吳碧華

（福建省尤溪縣林業(yè)局，福建 尤溪365100）

1 引言

鉤栲（Castanopsistibetana）又名鉤錐、鉤栗、大葉櫧，殼斗科錐栗屬的常綠喬木，是中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林具有代表性的建群種之一[1]。常綠闊葉林具有天然氧吧之稱，是優(yōu)良生態(tài)環(huán)境的重要組成部分。福建省常綠闊葉林以殼斗科、樟科、木蘭科等林分為主，其中以栲樹（Castanopsisfargesii）林、甜櫧（Ceyrei）林、苦櫧（C sclerophylla）林和刺栲（Chystrix）林等分布較廣，保存較好。近年來(lái)，由于天然林大量采伐和人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大，天然穩(wěn)定的常綠闊葉林破壞嚴(yán)重，衰弱趨勢(shì)明顯，特別是鉤栲林，呈現(xiàn)生境片段化，嚴(yán)重威脅了種群群落的穩(wěn)定性。雖然部分學(xué)者對(duì)珍希瀕危闊葉樹種格氏栲、水松等進(jìn)行了大量拯救性研究[2.3]，但對(duì)生態(tài)起重要作用的建群種探討很少，特別在鉤栲林上，只有少量學(xué)者對(duì)鉤栲種群、群落、伴生樹種、生態(tài)位、競(jìng)爭(zhēng)性和人工育苗技術(shù)等進(jìn)行初步研究[4～7]，離全面認(rèn)識(shí)鉤栲的特性，提供成熟的種群、群落生態(tài)、育苗等科學(xué)技術(shù)還有很長(zhǎng)的路要走。本文對(duì)閩中尤溪棋盤頂天然林鉤栲群落進(jìn)行性狀調(diào)查，以揭示其種群群落特征，為促進(jìn)鉤栲林的保護(hù)和恢復(fù)提供參考。

2 調(diào)查地概況

尤溪棋盤頂位于福建省中部，尤溪縣新陽(yáng)鎮(zhèn)寶山、登山村、坂面鎮(zhèn)京口村境內(nèi)，為戴云山脈北段西部，地貌以中低山地為主，內(nèi)有保護(hù)良好的鉤栲天然群落林。該片鉤栲天然群落林面積為12hm2，土壤為黃紅壤，最高峰海拔660m，最低處海拔僅460m。屬亞熱帶東南季風(fēng)氣候，年平均溫度為19.2℃，最冷1月平均溫度為8～12℃，最熱7月平均溫度為22.6～28.9℃，極端最高氣溫40.3℃，極端最低氣溫－7.8℃，春夏多雨，年均降水1620.6mm，年均日照4422.8h。

3 研究方法

3.1 調(diào)查方法

在對(duì)整個(gè)鉤栲天然林群落進(jìn)行全面踏查下，選擇典型地塊布設(shè)3個(gè)不同樣地，面積各為20m×20m，喬木層采用樣地全林分每木調(diào)查法，記錄樹種、樹高、胸徑、株數(shù)及頻度。在每樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)4個(gè)5m×5m灌木層樣方，在每樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置4個(gè)2m×2m草本層樣方，調(diào)查記錄物種、株數(shù)（或多度）、頻度及蓋度，位置用GPS定位，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡度及坡向，樣地基本狀況見表1。

表1 鉤栲天然林群落樣地環(huán)境因子

3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

3.2.1 群落組分重要性指標(biāo)

以樣方為統(tǒng)計(jì)單位，分別計(jì)算喬木層、灌木層（高度＜5m的喬木和灌木植物）、草本層的物種相對(duì)多度（relative abundance，RA）、相 對(duì) 頻 度 （relative frequency，RF）、相對(duì)顯著度（relative dominance，RD）、重要值（importance value，IV）等[8.9]。

相對(duì)多度RA＝某一物種的株數(shù)／全部物種的總株數(shù)×100；

相對(duì)頻度RF＝某一物種的頻度／所有物種的頻度之和×100；

相對(duì)顯著度RD（喬木層）＝某一物種的總斷面積／所有物種的斷面積之和×100；

相對(duì)顯著度RD（灌木、草本層）＝某一物種的總蓋度／所有物種的蓋度之和×100；

重要值IV＝RA＋RD＋RF。

3.2.2 群落物種多樣性指標(biāo)

采用統(tǒng)計(jì)軟件計(jì)算常用的3個(gè)指數(shù)，即Shannonweiner多樣性指數(shù)（H）、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Margalef豐富度指數(shù)（Dmg）。

3.2.3 植物種群年齡結(jié)構(gòu)分析

由于鉤栲種群個(gè)體年齡的準(zhǔn)確測(cè)定困難，所以采用胸徑和樹高代替年齡[10]，劃分標(biāo)準(zhǔn)：I級(jí)幼苗（H＜33cm）；Ⅱ級(jí)幼樹（H≥33cm，胸徑＜2.5cm）；Ⅲ級(jí)小樹（2.5cm≤胸徑＜7.5cm）；Ⅳ級(jí)中樹（7.5cm≤胸徑＜22.5cm）；Ⅴ級(jí)大樹 （胸徑＞22.5cm）。

4 結(jié)果與分析

4.1 鉤栲群落成層性和物種組成

尤溪棋盤頂鉤栲天然林群落層次明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層及一定數(shù)量的層間植物。在調(diào)查樣地內(nèi)共有維管束植物60科91屬107種，其中，喬木層有8科12屬13種，灌木層有29科42屬51種，草本層有24科32屬35種，層間植物有14科15屬17種，主要植 物 為 三 葉 青 （TetrastigmahemsleyanumDielset Gilg）、玉葉金花（MussaendapubescensAit.f.）暗色菝葜（Smilaxlanceifoliavar.opacaA.DC.）、海 金 沙（Lygodiumjaponicum（Thunb.）Sw.）、菝葜（Smilax chinaLinn.）香花崖豆藤、（MillettiadielsianaHarms）、網(wǎng)絡(luò)崖豆藤（MillettiareticulataBenth.）、山蒟（Piper hanceiMaxim.）等，多數(shù)為藤本植物。

在鉤栲天然林群落喬木層中，調(diào)查樣地內(nèi)的共有樹種43株，其中鉤栲為17株，占總株數(shù)的39.5%，平均樹高21.3m，平均胸徑83.5cm，每公頃平均142株。其重要值、相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度分別為162.50、39.53、37.93、85.04（表2），在喬木層中優(yōu)勢(shì)明顯，是群落中的建群種。喬木層平均覆蓋度73%，由13個(gè)樹種組成，可分為三亞層：第1亞層高度20m以上，除鉤栲為主外，還有零星地散生著絲栗栲（castanopsisfargesii）、紫樹（NyssasinensisOliv.）、烏桕（Sapiumsebiferum（L.）Roxb）等，它們?cè)谌郝渲虚g形成林冠頂層，長(zhǎng)勢(shì)處于逐漸衰老狀態(tài)；第2亞層高10～20m，樹種組成依次為沉水樟（CinnamomummicranthumHay）、木油桐（VerniciamontanaLour.）、欏木石楠（Photiniadavidsoniae）、大葉桂櫻（Laurocerasuszippeliana）等；第3亞層高5～10m，由猴歡喜（Sloaneasinensis）、福建山櫻花（Prunuscampanulata）、少葉黃杞（EngelhardiafenzeliiMerr）等樹種組成。

在灌木層中，調(diào)查樣方擁有植物51種，平均蓋度40%，以苦竹（Pleioblastusamarus（Keng）Kengf.）、猴歡喜 （Sloaneasinensis（Hance）Hemsl.）的重要值較高，分別達(dá)到29.53、21.49（表3），是灌木層的主要組成樹種，其它依次是尖萼紅山茶（Camelliaedithae）、杜莖山 （Maesajaponica（Thunb.）Moritzi.exZoll.）、粗葉榕 （FicushirtaVahl）、鉤 栲 （Castanopsistibetana Hance）、沉 水 樟 （Cinnamomummicranthum（Hay.）Hay.）等。

表2 天然群落喬木層主要樹種重要值

表3 天然群落灌木層主要樹種重要值

在草木層中，以蕨類植物為主，平均蓋度為13%。華山姜Alpiniachinensis（Retz.）Rosc.、狗脊蕨Woodwardiaunigemmata（Makino）Nakai、福建蓮座蕨AngiopterisfokiensisHieron.重要值分別達(dá)到21.31、21.03、20.95，為相對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種，但不是非常明顯（表4），其他依次是刺頭復(fù)葉耳蕨、日本蛇根草.、山麥冬、金毛狗、淡竹葉等植物32種。

表4 天然群落草木層主要樹種重要值

4.2 天然林群落多樣性

鉤栲天然林群落各層物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、豐富度指數(shù)見表5。從表5可以看出，鉤栲天然群落多樣性指數(shù)（H′）、豐富度指數(shù)（Dmg）二項(xiàng)指數(shù)均是灌木層 ＞草本層 ＞喬木層，這與物種數(shù)量灌木層 ＞草本層 ＞喬木層相一致。灌木層的物種種類最多，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)最大。而鉤栲天然群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）是喬木層＞灌木層 ＞草本層，可能是因?yàn)閱瘫緦鱼^栲種群優(yōu)勢(shì)明顯，灌木層苦竹、猴歡喜、尖萼紅山茶數(shù)量相對(duì)較多有關(guān)，某物種的層蓋度越大越影響其它物種的存活和生長(zhǎng)。

表5 鉤栲天然林群落的物種多樣性指數(shù)

4.3 鉤栲的種群特征

植物種群年齡結(jié)構(gòu)可反映種群的動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)。參照章家恩的種群年齡結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)，將棋盤頂?shù)你^栲種群劃分成5個(gè)等級(jí)。從圖1可見，調(diào)查樣地內(nèi)處于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)的鉤栲數(shù)量逐漸變少，說(shuō)明隨著幼小鉤栲的生長(zhǎng)，受到Ⅴ級(jí)頂層鉤栲或人為破壞的影響越加明顯，畝死亡株數(shù)下降顯著，同時(shí)，由于Ⅴ級(jí)頂層鉤栲數(shù)量較大，蓋度高，影響了下層部分植物的生長(zhǎng)，形成圖1形狀。（Ⅰ級(jí)株數(shù)為0，是由于沒(méi)有進(jìn)行調(diào)查造成的，不能說(shuō)明沒(méi)有幼苗）。

圖1 鉤栲種群年齡結(jié)構(gòu)

5 結(jié)語(yǔ)

棋盤頂鉤栲天然林群落調(diào)查樣方內(nèi)共有植物60科91屬107種，都為亞熱帶常見樹種。群落層次明顯，有喬木層、灌木層、草本層及一定數(shù)量的層間植物。喬木層發(fā)達(dá)，其林冠頂層多為建群種鉤栲，因而喬本層中鉤栲的重要值最大，優(yōu)勢(shì)明顯；而灌木和草本層發(fā)育相對(duì)弱，并存在一定量的層間植物，是典型的穩(wěn)定的亞熱帶常綠闊葉林層次結(jié)構(gòu)。

棋盤頂天然鉤栲群落物種多樣性表現(xiàn)為：鉤栲天然群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)均是灌木層 ＞草本層 ＞喬木層，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)是喬木層＞灌木層 ＞草本層。

棋盤頂鉤栲種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，Ⅴ級(jí)頂層鉤栲數(shù)量較大，處于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)的鉤栲數(shù)量逐漸變少，說(shuō)明頂層鉤栲數(shù)量較大，蓋度高，影響了下層鉤栲的生長(zhǎng)，這種結(jié)構(gòu)類型被認(rèn)為是衰退種群的表現(xiàn)。

天然闊葉林目前政府已經(jīng)嚴(yán)禁采伐，但由于部分地方食用菌種植等需求，還是受到了一定程度的非法破壞，尤溪縣采取設(shè)立自然保護(hù)小區(qū)的措施，對(duì)天然鉤栲林保護(hù)效果明顯，該片鉤栲天然林已劃入尤溪縣棋盤頂自然保護(hù)小區(qū)，以提高生物多樣性，保存完好的自然生態(tài)系統(tǒng)。通過(guò)對(duì)育苗造林和林分改造等技術(shù)措施的研究，采用新型近自然式人工促進(jìn)封山育林模式，可人工促進(jìn)鉤栲林形成。

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