成 鋼，張 丹，王偉亮，朱偉玲，琚淑明，2

(1.徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 徐州 221008；2.徐州市珍稀植物快速繁育工程技術(shù)研究中心，江蘇 徐州 221008)

植物間化感作用機(jī)理研究進(jìn)展

成 鋼1，張 丹1，王偉亮1，朱偉玲1，琚淑明1，2

(1.徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 徐州 221008；2.徐州市珍稀植物快速繁育工程技術(shù)研究中心，江蘇 徐州 221008)

為了系統(tǒng)認(rèn)識(shí)化感物質(zhì)對(duì)植物作用的機(jī)理，從植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化代謝、基因表達(dá)3個(gè)方面對(duì)國(guó)內(nèi)外植物化感作用的研究成果進(jìn)行了綜述。

化感物質(zhì)；化感作用；生長(zhǎng)發(fā)育；生理生化；基因表達(dá)

化感作用(Allelopathy)是一種植物或微生物向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)，從而影響自身及其他有機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象[1]，是植物間普遍存在和相互作用的主要方式，也是種間關(guān)系研究的重要方向[2]?；凶饔迷谀撤N程度上影響群落組成、森林更新及演替過程，了解樹種間的化感作用對(duì)正確選擇混交樹種，合理營(yíng)造混交林非常重要[3]。作為化感作用媒介的化感物質(zhì)(Allelochemical)，主要是植物的次生代謝物質(zhì)，包括脂肪族醛、水溶性有機(jī)酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔、直鏈醇和簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯、簡(jiǎn)單酚、萘醌類等物質(zhì)[1]。研究顯示，化感物質(zhì)不僅能影響其他植物生長(zhǎng)和群體關(guān)系[4]，還能作用于同種植物[5-6]。大量研究表明，植物常以根系分泌[7-10]、淋溶[11]、揮發(fā)[12-13]、殘?bào)w分解[14]、種子萌發(fā)和花粉傳播等途徑向環(huán)境釋放某些特定的代謝化學(xué)產(chǎn)物并對(duì)周圍植物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖等生理活動(dòng)產(chǎn)生直接或間接的促進(jìn)或抑制作用，因此，了解化感物質(zhì)對(duì)植物作用的機(jī)理對(duì)于合理配置植物有重要意義[15-18]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于植物的化感作用進(jìn)行了大量研究。據(jù)此，本文從化感物質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育，生理生化代謝和基因表達(dá)影響的研究成果進(jìn)行綜述。

1 化感物質(zhì)對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

現(xiàn)階段化感作用研究方法主要是利用植物體及生長(zhǎng)基質(zhì)的浸提液來處理研究對(duì)象，觀察測(cè)定各指標(biāo)?；形镔|(zhì)能造成植物幼根畸變，杜鳳移等[19]運(yùn)用蠶豆根尖微核技術(shù)和植物切片技術(shù)，研究不同濃度的三葉鬼針草水浸提液對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞的遺傳損傷和對(duì)根生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明：三葉鬼針草水浸提液對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂及生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度抑制和損傷，具有明顯的遺傳毒性，同時(shí)水浸提液能促進(jìn)成熟區(qū)細(xì)胞平周分裂，使根尖加粗變短。楊國(guó)慶等[20]研究表明，紫莖澤蘭水浸提液對(duì)旱稻幼苗根的生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用，呈現(xiàn)短小腫脹、側(cè)根缺乏，且這些癥狀隨化感物質(zhì)濃度的增加而加劇。劉忠玲等[21]研究了白樺、落葉松各器官不同濃度水浸液對(duì)另一樹種當(dāng)年生播種苗生長(zhǎng)的化感作用發(fā)現(xiàn)，落葉松各器官水浸液對(duì)白樺胚根和胚軸生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用?；形镔|(zhì)對(duì)植物體生長(zhǎng)具有一定的影響，落葉松枝、葉水浸液對(duì)白樺苗高、地徑及生物量有一定的促進(jìn)作用，根、皮水浸液則對(duì)其具有抑制作用；白樺根、枝的水浸液可促進(jìn)落葉松苗胚軸的生長(zhǎng)，葉水浸液則抑制其生長(zhǎng)。孫欣欣等[22]研究表明，落葉松枝浸提液對(duì)白樺苗總生物量有促進(jìn)作用，白樺葉浸提液顯著提高落葉松根生物量、根質(zhì)量比和根冠比。王小雪等[23]研究幼齡尾巨桉葉片提取液對(duì)5種經(jīng)濟(jì)植物的化感作用發(fā)現(xiàn)，高濃度的桉葉提取液對(duì)幼苗生長(zhǎng)、胚根、胚軸的伸長(zhǎng)有抑制作用。王霞等[24]報(bào)道海桐不同器官提取液對(duì)生菜和小麥幼苗生長(zhǎng)均具有較強(qiáng)的抑制作用，尤以葉的抑制效果最好。

大量研究表明，化感物質(zhì)對(duì)于植物的作用主要表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。王曉麗等[25]研究表明，旱冬瓜鮮葉水浸提液低濃度時(shí)對(duì)云南松幼苗根長(zhǎng)、苗高、鮮質(zhì)量、干物質(zhì)有促進(jìn)作用，高濃度時(shí)水浸提液則抑制其生長(zhǎng)。遲銘等[26]研究表明，杜仲落葉水浸提液低濃度時(shí)對(duì)玉米、小麥、大豆、油菜苗高和苗鮮質(zhì)量有促進(jìn)作用，高濃度水浸提液則顯示抑制作用。王輝等[27]研究發(fā)現(xiàn)，鐵桿蒿莖葉水浸提液低濃度時(shí)對(duì)百里香、大針茅、本氏針茅和賴草的幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，高濃度時(shí)表現(xiàn)為抑制作用。另外，王輝等[27]對(duì)側(cè)柏落葉水浸提液的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。盧向榮等[28]也發(fā)現(xiàn)，馬纓丹不同部位不同濃度水浸提液對(duì)綠豆、油菜、小麥、水稻這4種農(nóng)作物的化感效應(yīng)不同，低濃度水浸提液促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，高濃度水浸提液則抑制其生長(zhǎng)。曹子林等[29]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)桉枝、葉水浸提液高濃度時(shí)對(duì)蘿卜幼苗鮮重、干重起抑制作用，低濃度時(shí)則表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

另有研究發(fā)現(xiàn)，低濃度化感物質(zhì)對(duì)植物有抑制作用，高濃度化感物質(zhì)則表現(xiàn)為促進(jìn)作用。張鳳娟等[13]發(fā)現(xiàn)，低濃度的三葉鬼針草和勝紅薊葉片揮發(fā)物對(duì)旱稻幼苗根皮層起抑制作用，黃頂菊葉片揮發(fā)物對(duì)早稻幼苗髓腔的影響表現(xiàn)為低濃度抑制，高濃度促進(jìn)。

2 化感物質(zhì)對(duì)植物生理生化代謝的影響

2.1 化感物質(zhì)對(duì)植物根系活力的影響

根系活力指的是植物根系代謝和吸收能力的強(qiáng)弱，因此根系活力的大小對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著十分重要的影響。朱宇林等[30]研究發(fā)現(xiàn)，桉樹葉水浸提液使綠豆、水稻、芥菜、油菜4種植物的根系活力明顯下降。徐正浩等[31]研究表明，水稻的化感效應(yīng)所產(chǎn)生的物質(zhì)能夠使得受體雜草的膜受到一定程度的破壞，受體膜的透性增大，完整性被破壞，從而直接影響了雜草根系對(duì)于各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸并抑制其吸收，同時(shí)水稻化感物質(zhì)中包含的酚酸類化感物質(zhì)使質(zhì)膜去極化，傷害質(zhì)膜，使得雜草質(zhì)膜的通透性改變，同時(shí)使大量離子從受體根內(nèi)外滲，由此可見酚酸類化感物質(zhì)是抑制某些植物的根部對(duì)礦物質(zhì)元素吸收的有效抑制劑。

2.2 化感物質(zhì)對(duì)植物保護(hù)酶系的影響

化感物質(zhì)常提高植物體內(nèi)丙二醛含量，抑制保護(hù)酶系活性，朱宇林等[30]運(yùn)用室內(nèi)培養(yǎng)皿生物測(cè)定方法研究桉樹葉水浸提液的化感作用發(fā)現(xiàn)，桉樹葉水浸提液使綠豆、水稻、薺菜、油菜幼苗的丙二醛含量增加。徐鵬等[32]分別用石油醚、乙醚、乙酸乙酯、氯仿萃取及甲醇層析分離百合根系分泌物，研究其不同組分的化感作用發(fā)現(xiàn)，各組分均導(dǎo)致蘿卜幼苗丙二醛含量增加。這與朱宇林的研究結(jié)果一致。鄭麗等[33]研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭葉片不同濃度提取液對(duì)植物的化感作用不同，當(dāng)濃度較高時(shí)使幼苗丙二醛含量增加，而低濃度時(shí)則影響不明顯。

李翔等[34]以燕麥種子和幼苗為受體，研究黃花棘豆水浸提液對(duì)其化感作用發(fā)現(xiàn)，隨著黃花棘豆水浸提液濃度的增大，其對(duì)燕麥幼苗過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的抑制作用逐漸增強(qiáng)，隨著作用時(shí)間的延長(zhǎng)抑制作用逐漸減弱。黃花棘豆水浸提液的化感作用通過降低燕麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，從某種程度上抑制其保護(hù)性酶活性，并且使得膜脂過氧化傷害增加，直接導(dǎo)致根尖分生區(qū)細(xì)胞的細(xì)胞分裂減弱，從而達(dá)到抑制燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的作用，并且數(shù)據(jù)分析顯示其抑制作用隨著濃度的增加而提高。鄭麗等[33]研究不同濃度的黃頂菊莖、葉浸提液對(duì)白菜、水稻幼苗的化感作用，結(jié)果表明黃頂菊莖、葉浸提液對(duì)這2種植物的POD、CAT、SOD的活性均有顯著的抑制作用，使受體對(duì)外界不良環(huán)境的抵抗力降低。

2.3 化感物質(zhì)對(duì)植物光合作用的影響

有研究表明，化感物質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)生理代謝活動(dòng)直接影響光合作用，也可以通過改變?nèi)~綠素合成間接影響光合作用。何池全等[35]研究發(fā)現(xiàn)，用培植石菖蒲的水培養(yǎng)藻類可以使受體藻類的光合速率、細(xì)胞還原TTC能力顯著下降，影響光合作用的進(jìn)行。尤華明等[36]通過研究木荷等幾種杉木伴生種發(fā)現(xiàn)，其一定濃度的水浸提液可以使得杉木葉綠體基粒類囊體膜增加，從而提高了光能轉(zhuǎn)化率。王九齡等[37]發(fā)現(xiàn)在刺槐根系浸提液的作用下可使北京楊光合速率高于對(duì)照組光合速率，而北京楊根浸提液則能夠使刺槐光合速率小于對(duì)照組光合速率。楊莉等[38]通過一系列試驗(yàn)探討入侵雜草加拿大蓬水浸提液對(duì)玉米成熟植株的化感作用，發(fā)現(xiàn)經(jīng)加拿大蓬水浸提液處理后的玉米植株有弱化、矮化的趨勢(shì)，并且生物量積累受阻，葉面積減小且葉綠素a含量顯著降低，光合作用明顯減弱。Dayan等[39]發(fā)現(xiàn)，高粱醌能抑制試驗(yàn)雜草發(fā)芽幼苗的光合作用與生長(zhǎng)。馬越強(qiáng)等[40]報(bào)道香草醛可降低杉木幼苗葉綠素含量從而抑制光合作用。

2.4 化感物質(zhì)對(duì)植物呼吸作用的影響

化感物質(zhì)對(duì)于呼吸作用也存在一定程度的影響。徐正浩等[31]發(fā)現(xiàn)，水稻化感物質(zhì)通過干擾受體的呼吸鏈和ATP的形成從而對(duì)于試驗(yàn)雜草的呼吸作用產(chǎn)生一定的影響，這種抑制的原理是化感物質(zhì)抑制受體質(zhì)膜的ATP酶的水解作用，抑制了ATP的分解從而降低受體的呼吸作用；研究還表明水稻化感物質(zhì)肉桂酸及其衍生物能夠在一定程度上有效抑制受體植物質(zhì)膜上ATP酶的活性，使得受體植物的呼吸作用減弱，最終達(dá)到減弱其與水稻在生存必需物質(zhì)上的競(jìng)爭(zhēng)作用。而且在后來的研究中還發(fā)現(xiàn)，某單萜或倍半萜類化合物在濃度較低時(shí)就能影響受體植物的呼吸鏈和ATP的分解與合成，而大多數(shù)黃酮類化感物質(zhì)能夠抑制受體線粒體中ATP的形成對(duì)呼吸作用產(chǎn)生抑制作用，酚酸類物質(zhì)則是通過影響線粒體對(duì)于氧氣的吸收來達(dá)到抑制植物的呼吸作用的目的。

2.5 化感物質(zhì)對(duì)細(xì)胞膜透性的影響

細(xì)胞的選擇透過性是細(xì)胞膜最基本的功能，通過控制細(xì)胞與外界環(huán)境之間的物質(zhì)交換以及維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定。植物一旦受到脅迫影響后，通常會(huì)使得細(xì)胞膜透性增大，從而導(dǎo)致胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏，進(jìn)而影響植物體內(nèi)一系列生理生化作用。大量研究數(shù)據(jù)顯示，化感物質(zhì)可以通過影響細(xì)胞膜電位、抑制膜ATPase活性還可以改變細(xì)胞膜透性從而影響植物對(duì)各種離子的吸收，最終使得膜在透性和功能上發(fā)生改變，使得種子與幼苗的萌發(fā)生長(zhǎng)受到一定的影響。Bogatek等[41]試驗(yàn)認(rèn)為發(fā)芽能力的降低跟膜破壞的增加顯著相關(guān)，Pandey等[42]報(bào)道銀膠菊的葉片提取物可以使得鳳眼蓮的根部細(xì)胞膜的完整性降低。林思祖等[43]研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的睭木水浸液可使得杉木葉片質(zhì)膜透性降低，與對(duì)照組相比使得杉木葉片氣孔孔徑及大小分別提高了27.1%、30.3%。

3 化感物質(zhì)對(duì)植物基因表達(dá)的影響

化感物質(zhì)對(duì)基因表達(dá)影響的研究起步較晚，研究成果較少。Wink等[44]研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)可以與受體DNA緊密結(jié)合，使得DNA裂解溫度比正常情況下提高5 ℃，并且阻止DNA翻譯和轉(zhuǎn)錄，抑制相應(yīng)蛋白的合成。Bais等[45]發(fā)現(xiàn)斑點(diǎn)矢車菊可以通過根部瀝出的一種酚類物質(zhì)，從而觸發(fā)一系列通向啟動(dòng)基因組寬度的Ca2+級(jí)聯(lián)信號(hào)的活性組分，影響基因的表達(dá)，最終導(dǎo)致擬南芥根部壞死。邱龍等[46]發(fā)現(xiàn)強(qiáng)、弱化感水稻在次生代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)方式上也存在顯著差異，在苯丙氨酸解氨酶在化感作用下，水稻能夠產(chǎn)生更多的酚類化感物質(zhì)，這是提高其化感抑制雜草生長(zhǎng)能力的重要分子生理機(jī)制，在水稻種植生產(chǎn)上具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。

4 小結(jié)

國(guó)內(nèi)外對(duì)化感作用的研究起步較早，目前仍處于蓬勃發(fā)展階段，化感作用已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)、林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、水體生態(tài)系統(tǒng)等多方個(gè)領(lǐng)域[47]在生態(tài)系統(tǒng)中，植被的形成和演替，種子萌發(fā)和衰敗的抑制，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的間作、套作、作物覆蓋和重茬，都存在化感作用?；凶饔玫难芯磕苁谷藗兏玫乩没凶饔玫南嗌?yīng)，合理的安排種植制度，避免其帶來的不利影響，減少不必要的經(jīng)濟(jì)損失，促進(jìn)農(nóng)林業(yè)更好更快的發(fā)展，同時(shí)還能夠指導(dǎo)園林植物合理配置，使植物群落系統(tǒng)更自然更健康。

植物間的化感效應(yīng)研究主要集中在植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化變化方面，而對(duì)于分子機(jī)理研究尚少。在很多方面尚無突破性進(jìn)展，有待進(jìn)一步深入研究。

[1]Rice E L.Allelopathy[M].New York：Academic Press，1984.

[2]Jose S，Gillespie A R，Pallardy S G.Interspecific interactions in temperate agroforestry：New visitas in agroforestry[J].Agroforestry Systems，2004(61)：237-255.

[3]Zeng R S，Mallik A U，Luo S M.Allelopathy in Sustainable Agriculture and Forestry[M].New York：Springer，2008：39-59.

[4]Nauyen H H，Tran D X，Tsuzuki E，at el.Paddy weed control by higher plants from southeast Asia[J].Crop Protection，2004(23)：255-261.

[5]王輝，李玉靈，朱美秋，等.側(cè)柏落葉浸提液對(duì)自身種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(3)：6-8.

[6]Sinkkonen A.Modelling the effect of autotoxicity on density-dependent phytotoxicity[J].Journal of Theoretical Biology，2007(244)：218-227.

[7]閻飛，楊振明，韓麗梅.植物化感作用(Allelopathy)及其作用物的研究方法[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(4)：692-696.

[8]周寶利，陳志霞，杜亮，等.不同抗病性茄子根系分泌物對(duì)黃萎菌的化感作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(14)：3964-3972.

[9]Callaway R M，Aschehoug E T.Invasive plants versus their new and old neighbors：a mechanism for exotic invasion[J].Science，2000，29(20)：521-523.

[10]Bais H P，Walker T S，Stermitz F R，et al.Enantiomeric-dependment phytotoxic and antimicrobial activity of(±)-catechin.a rhizosecreted racemic mixture from spotted knapweed[J].Plant Physiology，2002，128(4)：1173-1179.

[11]李壽田，周健民，王火焰，等.植物化感作用機(jī)理的研究進(jìn)展[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，2001，17(4)：52-55.

[12]李紹文.生態(tài)生物化學(xué)[M].北京：北京大學(xué)出版社，2001：185-195.

[13]Zhang F J，Xu X Y，Guo A Y，et al.The influence of volatiles of three invasive plants on the roots of upland rice seedings[J].ActaEcologica Sinica，2011，31(19)：5832-5838.

[14]萬歡歡，劉萬學(xué)，萬方浩.紫莖澤蘭葉片凋落物對(duì)入侵地4種草本植物的化感作用[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19(1)：130-134.

[15]Wang C X，Zhu M X，Chen X H，et al.Review on allelopathy of exotic invasive plants[J].Procedia Engineering，2011，(18)：240-246.

[16]張嵐，高素萍.園林植物化感作用研究現(xiàn)狀與問題探討[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，24(4)：497-503.

[17]周凱，郭維明，徐迎春.菊科植物化感作用研究作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(8)：1776-1784.

[18]楊期和，葉萬輝，廖富林，等.植物化感物質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(12)：1459-1465.

[19]Du F Y，Yu Sh H，Ma D W，et al.The genetic toxicity of Bidens ilosa L.to Vicia faba root tip cells[J].Ecology and Environment，2007，16(3)：944-949.

[20]楊國(guó)慶，萬方浩，劉萬學(xué).紫莖澤蘭淋溶主效化感物質(zhì)對(duì)旱稻幼苗根尖解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].植物保護(hù)，2008，34(6)：20-24.

[21]劉忠玲，王慶成，郝龍飛.白樺、落葉松不同器官水浸液對(duì)種子萌發(fā)和播種苗生長(zhǎng)的種間化感作用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(12)：3138-3144.

[22]孫欣欣，劉忠玲，王慶成，等.白樺、落葉松器官浸提液對(duì)1年生白樺、落葉松苗木生物量的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(7)：5-7.

[23]王小雪，劉蕓，邵呈龍，等.5種經(jīng)濟(jì)植物對(duì)幼齡尾巨桉葉片提取液的化感敏感性[J].林業(yè)科學(xué)，2011，47(11)：188-193.

[24]王霞，羅小勇.海桐不同器官除草活性的研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19(4)：982-984.

[25]王曉麗，曹子林，朱霞.旱冬瓜水提液對(duì)云南松幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012(2)：76-79.

[26]遲銘，劉增文.杜仲葉水提取物對(duì)幾種農(nóng)作物的化感作用[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(6)：168-173.

[27]Wang H，Xie Y S，Yang Y L，et al.Allelopathy effect of extracts from Artemisia sacrorum leaf and stem on four dominant plants of enclosed grassland on Yunwu Mourtain[J].Acta Ecologica Sinica，2011，31(20)：6013-6021.

[28]盧向榮，譚忠奇，林益明，等.入侵植物馬纓丹對(duì)4種農(nóng)作物的化感作用[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，52(1)：133-138.

[29]曹子林，王曉麗，王林.藍(lán)桉枝葉不同溫度水提液的化感作用[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27(1)：142-146.

[30]朱宇林，譚萍，陸紹峰，等.桉樹葉水浸提液對(duì)4種植物種子化感作用的生物測(cè)定[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，26(1)：134-137.

[31]徐正浩，郭得平，余柳青，等.水稻化感作用抑草機(jī)理[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(5)：829-833.

[32]徐鵬，程智慧，梁靜，等.百合根系分泌物中不同組分的化感作用[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，39(11)：167-172.

[33]鄭麗，馮玉龍.紫莖澤蘭葉片化感作用對(duì)10種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(10)：2782-2787.

[34]李翔，楊順義，沈慧敏，等.黃花棘豆水提液對(duì)燕麥的化感作用及其機(jī)理研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2011，31(7)：1367-1375.

[35]何池全，葉居新.石菖蒲(Acorustatarinowii)克藻效應(yīng)的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(5)：754-758.

[36]尤華明，林思祖，黃志群，等.幾個(gè)常見植物種水浸液對(duì)杉木葉綠體的影響[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，18(4)：310-314.

[37]王九齡，朱靖才，倪秉端.楊樹、刺槐和茅草相互關(guān)系的初步研究[J].林業(yè)科技通訊，1982(8)：7-9.

[38]楊莉，韓梅，肖春萍，等.入侵加拿大蓬對(duì)玉米的化感潛力及機(jī)制研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，32(4)：1-5.

[39]Dayan F E，Rimando A M，Pan Z Q，et al.Sorgoleone[J].Phytochemitry，2010(71)：1032-1039.

[40]馬越強(qiáng)，廖利平，楊躍軍，等.香草醛對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，9(2)：128-132.

[41]Bogatek R，Gniazdowska A，Zakrzewska W，et al.Allelopathic effects of sunflower extracts on mustard seed germination and seeding growth[J].Biologia Plantarum，2006，50(1)：156-158.

[42]Pandey D K，Kauraw L P，Bhan V M.Inhibitory effect of parthenium(Parthenium hysterophorus L.)resudue on growth of water hyacinth(iv)Effect of leaf residue[J].J Chen Ecol，1993，19(11)：2651-2662.

[43]林思祖，曹光球，黃世國(guó)，等.杉木經(jīng)幾種源植物水浸液處理后葉綠素、質(zhì)膜透性及氣孔的變化研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，11(3)：30-31.

[44]Wink M，LATZ-BRUNING B.Allelopathic of alkaloids and other nature produces[J].The Chemistry of Allelopathy，1995(582)：117-126.

[45]Bais H P，Vepachedu R，Gilroys，et al.Allelopathy and exotic plant invasion：from molecules and genes to species interaction[J].Science，2003，301：1377-1380.

[46]邱龍，熊君，王海斌，等.不同化感潛力水稻(OryzasativaL.)苗期的氮素養(yǎng)分效率及相關(guān)基因的表達(dá)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(2)：677-684.

[47]周云龍.植物生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2004.

Advances in Research on the Allelopathic of Plants

CHEN Gang1，ZHANG Dan1，WANG Wei-liang1，ZHU Wei-ling1，JU Shu-ming1，2

(1.DepartmentofEnvironmentalEngineering，XuzhouEngineeringCollege，Xuzhou221008，Jiangsu，China；2.EngineeringResearchCentreoftheplantfortheFastPropagationTechnology，Xuzhou221008，Jiangsu，China)

Allelopathy can be widely found in the species.It is the main way of plants affect other plants and themselves.Also it is the important research direction to study the relationship between species.It help us learn more about the composition of the community and the process of succession.As the media of allelopathy，allelochemical can play a role in itself and other plants.In order to understand the system of plant allelochemicals on the mechanism of action of plant rational allocation，the correct choice of mixed species to create a healthy plant community systems provide a theoretical basis，this article from allelochemicals on plant mineral element absorption, morphology，physiology and biochemistry，gene expression four on domestic and international aspects of plant allelopathy studies were reviewed.

allelochemical；allelopathy；growth and development；physiology and biochemistry；gene expression

2014-04-20；

2014-05-21

成鋼(1993—)，男，江蘇南通人，徐州工程學(xué)院2012級(jí)在讀本科生，從事植物生理生化方面的研究。E-mail：564185157@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.051

Q143+.1

A

1002-7351(2015)01-0246-05