任愛天,魯為華,楊潔晶,馬春暉

(石河子大學動物科技學院，新疆 石河子832003)

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棉花、苜蓿細根生長和死亡的季節(jié)變化

任愛天,魯為華*,楊潔晶,馬春暉

(石河子大學動物科技學院，新疆 石河子832003)

以棉花和紫花苜蓿為研究對象，以現存量、生長速率(G, cm/cm3·d)、死亡速率(M, cm/cm3·d)和生死之比(R)為基本參數，采用微根管技術對棉花和苜蓿細根的生長、死亡以及周轉進行動態(tài)研究。結果表明，在生長季內，棉花平均細根現存生物量為8.025 mm/cm3，2011年苜蓿為14.830 mm/cm3，高于2012年苜蓿(8.026 mm/cm3)，棉花細根G和M分別為0.056和0.011 mm/(cm3·d)，2011年苜蓿分別為0.026和0.007 mm/(cm3·d)，2012年分別為0.041和0.028 mm/(cm3·d)。棉花G變化趨勢為5月底-7月中旬迅速下降，7月中旬到9月初上升，此后下降，2011和2012年苜蓿G變化趨勢一致，分別在6月中旬-7月中旬和8月初-9月初形成峰值。棉花和苜蓿M相似，均是在6月中旬到7月中旬降低，此后開始增加，在生長季末達到最大。R在生長季呈逐漸減少的趨勢，但棉花在生長季末R>1，苜蓿則是R<1。用最大細根現存量和平均細根現存量估算得到細根周轉率不同，以平均細根現存量得到細根周轉率比以最大細根現存量增加了22%。通過對棉花和苜蓿細根比較研究，棉花和苜蓿在不同季節(jié)細根現存生物量和生長動態(tài)不同，棉花呈單峰曲線，苜蓿呈雙峰曲線，而棉花和苜蓿死亡動態(tài)則是隨著季節(jié)變化持續(xù)升高，同時棉花以較高的周轉速率滿足了植物對水分和養(yǎng)分的需求。

細根；生長率；死亡率；周轉；微根管

植物根系作為植物與土壤接觸的器官，有著非常重要的生理學功能，包括從土壤中吸收水分和養(yǎng)分等。此外，植物根通過自身的生長(封存的碳和養(yǎng)分)和死亡(釋放碳和養(yǎng)分)對陸地生態(tài)系統中養(yǎng)分的循環(huán)做了很大的貢獻[1]。植物的根系根據其直徑可以分成不同層次，其中細根通常被定義為直徑小于2 mm的根，在目前，關于細根生物量、生長、周轉、季節(jié)動態(tài)及對陸地生態(tài)系統生物化學循環(huán)的影響已逐漸成為研究焦點[2]。細根雖然對環(huán)境因子(如溫度、土壤養(yǎng)分等)特別敏感，并且有相對短的壽命[1]。但是在地下生態(tài)過程中起著非常重要的作用，主要表現在：細根有著巨大的吸收表面積，是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官；雖然細根生物量占總根系生物量的一小部分，但是許多研究表明，細根的生長占到凈初級生產的26%～33%[1]；細根周轉進入土壤中的碳氮等營養(yǎng)元素遠高于地上凋落物的輸入量。因此，估計細根的生物量以及生長和死亡能夠很好地了解生態(tài)系統中碳循環(huán)和生物地球化學動態(tài)變化[3]。同時研究認為細根的周轉有助于植物初級生產物的沉積，是植物生態(tài)系統營養(yǎng)動態(tài)變化和碳封存的重要組成部分[4]。因而準確估算細根生產和周轉是研究陸地生態(tài)系統碳分配格局的核心環(huán)節(jié)[2]。

近年來，隨著新疆養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，紫花苜蓿(Medicagosativa)種植面積逐年加大，但紫花苜蓿連續(xù)生長多年會導致下層土壤水分超常利用，從而導致土壤干旱層向下延伸。而且還會引發(fā)自身生長衰敗。同時在新疆農作物的種植主要以棉花(Gossypiumhirsutum)為主，長期棉花的連作導致農田病蟲害大面積發(fā)生，土壤肥力下降，部分養(yǎng)分虧缺，因此將苜蓿與棉花進行輪作，對后茬作物提供大量的營養(yǎng)物質，起到增產及改善作物品質的作用[5]，可以緩解和恢復苜蓿地的水分虧缺狀況[6]，對維持生態(tài)系統營養(yǎng)的平衡和功能恢復發(fā)揮了重要的作用。而且種植多年的苜蓿其根瘤菌和大量死亡的細根可以增加土壤的腐殖質和有機質，苜蓿翻耕后，將有利于農田作物水分的利用，提高后茬作物土壤氮素的有效性。目前對苜蓿與棉花草田輪作的研究鮮有報道，尤其對草田輪作中作物根系的生產和周轉研究很少，而根系特征是牧草水分和養(yǎng)分管理、刈割和放牧利用的基本依據，與土壤耕作及作物種植制度關系密切，因此，利用微根管技術對輪作系統中不同作物細根生長變化進行動態(tài)研究，為草田輪作系統中養(yǎng)分的循環(huán)以及農地資源的合理、高效、持續(xù)利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和樣地的設置

試驗于2011年在石河子市西郊石河子大學試驗場二連(東經 86°03′，北緯 45°19′，海拔412 m) 進行。試區(qū)棉花和苜蓿生長季節(jié)4-10月降水總量為139.8 mm，年平均日照時間達2865 h，大于10℃年積溫為3463.5℃，大于15℃年積溫為2960.0℃，無霜期達到170 d，供試土壤為灌耕灰漠土，pH值8.1，質地為砂壤土，有機質15.6 g/kg，全氮0.76 g/kg，全磷(P2O5)1.54 g/kg，堿解氮83.3 mg/kg，速效磷(P) 30.4 mg/kg。使用棉花品種新陸早13號，4月播種，4月29日出苗，60-30-60-30 cm寬窄行寬膜覆蓋種植。使用苜蓿種子為阿迪那多葉苜蓿品種(Adrenalin，由加拿大BrettYoung公司生產)，建植時布設研究小區(qū)，每個小區(qū)面積均為5 m×8 m，其中每個小區(qū)中間行苜蓿為觀測行，兩邊為保護行。

1.2 微根管安裝及數據采集

2011年建植期間，在棉花和苜蓿試驗區(qū)隨機各選擇6塊樣地，每塊樣地均采用滴灌方式。每塊樣地微根管根據白文明等[7]介紹方法進行安裝和數據采集。數據采集工作從2011年5月24日開始，棉花是到2011年10月初為止。由于苜蓿為多年生作物，而且2011年苜蓿是建植年，因此為了進一步比較不同年限苜蓿細根生長動態(tài)變化，對苜蓿進行為期兩年的觀測，分別是在2011年10月初和2012年10月初結束，兩年期間采用同樣的處理方法進行數據的采集，苜蓿生長過程中，當小區(qū)內有10%植株開花時開始收獲，收獲時間分別在5月底，7月中旬和9月初。

1.3 細根數據的整理

為了與常用的單位土壤體積為基礎的細根動態(tài)數據進行比較，本文以單位土壤體積的根長密度(root length density production，RLD，cm/cm3)作為基本參數[8]。RLD=(RL×sinθ)/(W×DOF×D)。式中，RL(cm)為觀測窗中觀測到的細根根長(root length)；W(cm)為掃描圖片寬度(width)；DOF(cm)為田間深度(depth of field)，本實驗中DOF為100 cm，D為土層厚度(攝像頭掃描可見的)，一般為0.2～0.3 cm，本研究中D(cm)取0.2[9-10]。計算RLD時，考慮到微根管的安裝角度與地表呈45°，需要將計算結果轉換成垂直高度的單位體積根長密度(乘以sin45°)。

以單位時間單位土壤體積的細根生長量和死亡量表示細根的生長速率(growth rate, G)和死亡速率(death rate, M)[11]。G(M)=ΔRLD增(減)/T。式中，ΔRLD增(減)為相鄰兩次觀測值之間單位土壤體積的棉花、苜蓿細根生長量(死亡量)，T為相鄰兩次觀測之間的間隔天數(d)，G和M的單位均為mm/(cm3·d)。

為了表示細根生長量與死亡量的相對大小，本研究同時引入細根生死之比(即細根生長速率與死亡速率之比，R)這一參數：R=G/M。由定義可見，R=1，生長量與死亡量相等；R>1，生長量大于死亡量；R<1，生長量小于死亡量。

參照Burton等[12]的方法對生長季細根生長量和死亡量進行估算，在本研究中，生長季細根生長量是指從5月至10月各次觀測得到的細根(已有細根和新生細根)長度增加值之和(mm/cm3)，生長季細根死亡量是指各次觀測得到的細根(因細根死亡脫落和昆蟲取食等)長度減少值之和(mm/cm3)。細根現存量以每次觀測到的單位土壤體積活細根長度來表示。細根周轉估計采用以下公式：

周轉率(a)=年細根生長量(mm/cm3·a)/年細根平均現存量(年細根最大現存量)

1.4 數據處理

用Excel軟件整理獲得的微根管數據。采用方差分析方法分析細根生長差異和死亡差異，采用SPSS軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 細根現存量

不同月份苜蓿和棉花細根現存量存在一定的差異(表1)。其中棉花的現存量出現了1次峰值，而苜蓿細根現存量出現了2次峰值。棉花細根現存量在8月達到最大(11.019±0.691) mm/cm3，8月之后開始下降，到10月達到最低(5.029±0.828) mm/cm3。2011和2012年苜?，F存量變化趨勢趨于一致。均先在6月達到1次峰值，分別為(14.846±0.260)和(9.831±0.403) mm/cm3，此后下降，在8月達到另1次峰值，為(16.469±0.594)和(10.993±0.656) mm/cm3。此后開始下降，到10月降到(14.823±0.475)和(4.386±0.388) mm/cm3。

表1 棉花和苜蓿細根現存量季節(jié)變化

注：同列不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by different small letters are significantly different at 0.05 level, the same below.

2.2 細根生長速率和死亡速率的季節(jié)動態(tài)

在生長季節(jié)，棉花生長速率在5月底最大,為(0.108±0.012) mm/(cm3·d)，此后在6月中旬到7月11日細根生長速率達到最低，為(0.014±0.003) mm/(cm3·d)(P<0.05)。此后開始上升，在8月6日到9月8日出現1次峰值，顯著高于6月15日到7月11日，但與其他時期差異不顯著(P>0.05)。兩年苜蓿生長速率均出現雙峰曲線，分別在6月中旬到7月11日和8月6日到9月8日出現。2011年苜蓿細根第2次峰值生長速率顯著高于其他時期(P<0.05)，而2012年苜蓿第1次峰值生長速率均高于其他時期，在整個生長季內，2012年苜蓿生長速率(0.041 mm/cm3·d)顯著高于2011年(0.026 mm/cm3·d)(表 2)。

在2011-2012年生長季內，棉花和苜蓿出現相似的細根死亡速率動態(tài)變化(表2)。細根死亡速率均在季末達到最大，顯著高于其他時期(P<0.05)?？傮w來看，均在生長初期較高，然后開始下降，此后緩慢上升，在生長季末達到最高，分別為0.038，0.024和0.089 mm/(cm3·d)。2012年苜蓿死亡速率(0.028 mm/cm3·d)顯著高于2011年(0.007 mm/cm3·d)。

表2 棉花和苜蓿細根生長速率和死亡速率的季節(jié)動態(tài)變化

2.3 棉花和苜蓿生死之比(R)

圖1 細根生長速率與死亡速率的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal changes of the ratio of fine root growth rate (G) and death rate (M)

就季節(jié)變化而言，棉花R呈逐漸減少的趨勢(圖1)，自生長季節(jié)初到10月初，棉花R均大于1，說明在5月到10月之間，棉花的生長速率均大于死亡速率。然而苜蓿的R在生長季節(jié)內表現出一定動態(tài)變化，在9月8日到10月2日之前，R均大于1，在9月初以后，R開始小于1，說明除了生長季末之外，兩年苜蓿細根均是生長速率大于死亡速率，由此可見，在生長期中，苜蓿的細根動態(tài)是一個以生長占優(yōu)勢的生死交織過程。

2.4 細根周轉

由表3可知，棉花年細根生長量顯著高于苜蓿，而2011和2012年苜蓿年細根生長量之間沒有顯著差異。細根現存量2011年苜蓿顯著高于2012年苜蓿和棉花。細根周轉棉花(1.03)高于苜蓿，2012年苜蓿周轉率(0.76)高于2011年苜蓿(0.27)。利用細根平均現存量和最大現存量做分母估算得到細根周轉率出現了一定的差異，使用平均現存量估算得到的周轉率較使用最大現存量增加了22%。

3 討論

苜蓿作為多年生作物，其根系生長發(fā)育決定了地上生物量以及利用年限[13]，而細根的生長和死亡在根系生長中發(fā)揮巨大作用，但是在不同年際其細根變化存在一定差異。研究發(fā)現兩年苜蓿細根現存量出現了一定的差異，可能是2011年是苜蓿建植年，到了第2年苜蓿為了獲得更多的養(yǎng)分以及受刈割等因素的影響，主根進一步伸長變粗，橫向生長加快[14-15]，導致二級以及三級細根直徑也逐漸變粗，形成較粗的根系，因此在第2年苜蓿細根現存量較第1年少。苜蓿生長速率以及死亡速率在2011和2012年均表現出相同的趨勢，但是2012年苜蓿的生長速率和死亡速率均高于2011年，對細根周轉研究也發(fā)現，2011年細根周轉率較低，說明在2011年苜蓿低的周轉就能滿足植株對營養(yǎng)的需求，而在2012年隨著苜蓿年限的增加和多次刈割等影響，苜蓿需要不斷產生新的細根以替代舊的細根來吸收水分和營養(yǎng)物質，提高利用效率[16]。

表3 棉花和苜蓿年細根生長量、年現存量和周轉

1) 年長度生長量/平均現存量Annual length production/Average length；2) 年長度生長量/最大現存量Annual length production/Max length.

在生長季節(jié)內，細根現存生物量出現一定程度的波動，在5-7月，棉花主要是主根和側根的快速生長，此時細根生物量較低，到8月，棉花處于花鈴期，此時棉花根系達到吸收的高峰期，細根的生長十分的旺盛，細根現存生物量達到了高峰，之后，9月直至10月，棉花處于吐絮期，根系的生理功能逐漸衰退[17]，細根現存生物量逐漸下降，而苜蓿細根現存生物量在生長季節(jié)內出現兩次峰值。在5月底，7月中上旬和9月初，由于苜蓿進行地上部分的收獲，使得植株光合作用減弱，根系中分配到的碳水化合物降低，使得根系現存生物量降低，而在6月中旬和8月初，由于此時苜蓿地上部分生長旺盛，輸入到根系碳水化合物較多，進而促進了根系的生長，而且夏季氣溫升高，土壤溫度較高，利于細根的增加[18]。

已有研究表明，細根生長的季節(jié)動態(tài)表現為3種形態(tài)，即無明顯季節(jié)變化，單峰曲線[19]和雙峰曲線[20]。研究發(fā)現棉花的生長表現出單峰型，而苜蓿則表現出雙峰曲線。在5月底，棉花幼苗開始生長，為滿足葉和嫩枝的發(fā)育，需要提供大量的養(yǎng)分和水分，這就要迫使植物產生較高的細根生物量來滿足自身生長需求[21]。因此在此階段細根生產較高。然而苜蓿此時由于地上部分收獲，使得供應細根的碳水化合物減少，細根的發(fā)生降低。在6月中旬到7月中旬，由于棉花主根和側根的大量生長，此時細根發(fā)生減緩，此后，隨著溫度的上升，土壤溫度的上升，促使細根的增加，同時此階段棉花進入花鈴期，根系吸收礦物元素和水的能力增加，促使細根的大量發(fā)生，而且此時期植物處于生長旺盛時期，促進光合產物的運輸和分配[18]，這一時期細根可以獲得大量碳水化合物的供應。但是苜蓿由于在5月底地上部分收獲，在6月中旬到7月中旬為了促使地上部分的快速生長，細根的發(fā)生增加，此后在7月中旬收獲地上部分，細根的生長表現出相同的變化趨勢。在9月以后，隨著氣溫的降低，以及棉花處于吐絮期，地上葉片的脫落，同時細根獲得的碳水化合物減少，細根生產下降，而苜蓿在此階段又進行了地上部分的收獲，因而細根生產迅速下降。

在本研究中發(fā)現在生長季節(jié)內棉花和苜蓿的細根死亡動態(tài)趨勢基本一致。春季細根的死亡可能與儲存的光合產物消耗有關，秋季細根大量死亡則與落葉和溫度降低密切相關[11]，而且在9月以后，由于棉花進入吐絮期，棉花需水強度降低，同時在此階段根系生理功能減弱[17-22]，但根系為維持細胞膜和酶活性所進行的呼吸作用依然消耗大量的碳，因此，植物為降低能量消耗而增加細根死亡量[18]，而苜蓿又在9月以后進行地上部分收獲，從而進一步加劇了細根的死亡。研究發(fā)現，無論是苜蓿還是棉花，細根M隨生長季的變化表現出持續(xù)升高的趨勢[19]，對檸條(Caraganakorshinskii)和琵琶柴(Reaumuriasoongorica)群落細根的動態(tài)研究中也觀察到了類似的現象[11]，認為秋季土壤溫度降低是導致細根大量死亡的主要原因[18]。

在生長季，棉花細根生死之比很懸殊 (5.09/1)。而苜蓿的生死之比為3.71和1.46。棉花生長速率在季末 (9月下旬) 仍很高(圖 3)，說明細根死亡節(jié)律較為滯后，這可能與地下氣候滯后于地上氣候以及地下環(huán)境因子比地上較為穩(wěn)定有關[11]。而苜蓿在9月以后細根死亡速率超過生長速率，這可能是由于在生長季末，隨著灌溉的停止，加之地上部分收獲以后停止生長，導致了細根死亡的加快。隨著生長季的迅速結束和冬季的到來，地下熱量條件會更為不適。

在目前，估算細根周轉通常用到細根最大現存量和細根平均現存量，而且大約2/3的研究采用最大現存生物量來估算細根周轉[23]。本研究發(fā)現采用細根平均現存量得到的周轉率較最大現存量增加了22%。2011年細根周轉率較低，可能是細根管埋設后，在2011年土壤和微根管界面沒有達到平衡，土壤緊實度、溫度、濕度等的改變影響了根系生長[24]，從而使得年細根生長量較低，同時在這一年苜蓿細根生長速率較低，所以不需要較高的周轉來滿足植株營養(yǎng)需求，而棉花和2012年苜蓿細根周轉率較高，植物在生長過程中需要大量的營養(yǎng)物質和能量來保證高的細根生物量，但保持較高的細根周轉可以使得植物以較低細根生物量滿足植物旺盛的生命活動對水分和營養(yǎng)物質的需求[25]，并保證對土壤水分和養(yǎng)分的有效吸收。

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Seasonal change patterns in the production and mortality of fine roots in cotton and alfalfa

REN Ai-Tian, LU Wei-Hua*,YANG Jie-Jing, MA Chun-Hui

CollegeofAnimalScience&Technology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

Roots have two functions, “source” and “sink”, which are important for substance and energy exchange between plants and soil. Understanding these processes requires studies of the dynamics of fine root growth and mortality. This study reports on the growth, death and turnover of fine roots in cotton (Gossypiumhirsutum) and alfalfa (Medicagosativa) using minirhizotron techniques over different seasons. The fine root growth rate [G, cm/(cm3·d)], death rate [M, cm/(cm3·d)] and the ratio of growth to death (R) were determined. Results showed that the average standing crop of cotton in the growing season is 8.0 mm/cm3, with that of alfalfa being 14.8 mm/cm3in 2011 and 8.0 in 2012. The averageGandMof cotton in the growing season are 0.056 and 0.011 mm/(cm3·d) respectively, with those of alfalfa being 0.026 and 0.007 mm/(cm3·d) in 2011 and 0.041 and 0.028 in 2012. TheGof cotton decreased rapidly from the end of May to mid-July, increased from mid-July to early September and then decreased. TheGof alfalfa showed a consistent trend in 2011 and 2012, peaking from mid-June to mid-July and from early August to early September. TheMof both cotton and alfalfa decreased from mid-June to mid-July and then increased to reach the maximum by the end of the growing season. TheRof cotton and alfalfa decreased gradually from May to October, with cottonR>1 and alfalfaR<1. The estimated turnover rate is different according to whether it is calculated in terms of maximum or mean biomass. Mean biomass calculations increased turnover rates by about 22% compared with maximum biomass. During the growing season, the standing crop andGof cotton and alfalfa showed unimodal and bimodal peaks respectively, but theMof both rose continuously. At same time, cotton had a higher turnover rate to meet water and nutrient requirements.

fine root; growth rate; death rate; turnover; minirhizotron

10.11686/cyxb2014319

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-07-21；改回日期：2014-10-09

兵團博士資金專項(2012BB017)，國家牧草產業(yè)技術體系項目(CARS-35)，石河子大學科學技術研究發(fā)展計劃項目(RCZX201022)和石河子大學科技服務項目(4004103)資助。

任愛天(1989-)，男，甘肅張掖人，在讀碩士。E-mail: aitianren@163.om *通訊作者Corresponding author. E-mail: winnerlwh@sina.com

任愛天, 魯為華, 楊潔晶, 馬春暉. 棉花、苜蓿細根生長和死亡的季節(jié)變化. 草業(yè)學報, 2015, 24(6): 213-219.

Ren A T, Lu W H,Yang J J, Ma C H. Seasonal change patterns in the production and mortality of fine roots in cotton and alfalfa. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 213-219.