李　玥，賴(lài)勇林，王　軍，王　行，沈　宏*.

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642；2.廣東省煙草南雄科學(xué)研究所，廣東南雄 512400）

不同養(yǎng)分缺乏對(duì)烤煙根系形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

李玥1，賴(lài)勇林1，王軍2，王行2，沈宏1*.

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642；2.廣東省煙草南雄科學(xué)研究所，廣東南雄 512400）

摘要：為了弄清礦質(zhì)元素缺乏對(duì)煙苗生長(zhǎng)的影響，以K326和湘煙四號(hào)兩個(gè)烤煙品種幼苗為材料，在氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵缺乏條件下觀察煙株的缺素癥狀，并測(cè)定根系形態(tài)和植株生物量。結(jié)果表明，兩個(gè)烤煙品種在7種缺素條件下地上部和根系均出現(xiàn)各自特有的癥狀，其中缺鐵癥狀出現(xiàn)最早，缺硫癥狀出現(xiàn)最晚。缺氮處理促進(jìn)K326和湘煙四號(hào)烤煙根系生長(zhǎng)，其中根系生物量分別比對(duì)照增加80.0%和78.1%，然而地上部生物量明顯下降。而缺硫處理對(duì)兩個(gè)烤煙品種的根系形態(tài)和地上部生物量影響不大。其他缺素處理下，兩個(gè)品種的根系和地上部生物量明顯下降，K326品種的側(cè)根數(shù)也顯著降低，但是湘煙四號(hào)品種僅在缺鎂和缺鐵處理中降低明顯。

關(guān)鍵詞：烤煙；缺素；根系形態(tài)；生物量；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

煙草是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)作物，其收入是我國(guó)的重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源［1］。煙草的正常生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)的提高與其必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素有著不可分割的關(guān)系［2-3］。當(dāng)煙草長(zhǎng)期缺少某種元素時(shí)，則相應(yīng)地要在形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能等方面發(fā)生反應(yīng)，產(chǎn)生癥狀。嚴(yán)重者會(huì)降低產(chǎn)量和品質(zhì)，直至死亡。關(guān)于某一必需元素缺乏對(duì)煙草生長(zhǎng)狀況的影響，前人已作了大量研究［4-6］，但不同生育期、不同品種的煙草對(duì)不同元素缺乏的響應(yīng)差別較大，并且對(duì)煙草根系生長(zhǎng)的研究亦不盡相同［7-9］。為此，本研究以K326和湘煙四號(hào)為試驗(yàn)材料，研究了四葉一心期煙草在7種必需營(yíng)養(yǎng)元素缺乏條件下，地上部及根系生長(zhǎng)狀況，以期為煙草營(yíng)養(yǎng)診斷以及養(yǎng)分高效利用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試烤煙品種為K326和湘煙四號(hào)。先將煙草包衣種子播在基質(zhì)中，當(dāng)3片真葉展開(kāi)時(shí)，將煙苗轉(zhuǎn)移至8 L營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，待其生長(zhǎng)至四葉一心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的煙苗進(jìn)行處理。設(shè)8個(gè)處理，分別為：（1）全素營(yíng)養(yǎng)（CK）；（2）缺氮（－N）；（3）缺磷（－P）；（4）缺鉀（－K）；（5）缺鈣（－Ca）；（6）缺鎂（－Mg）；（7）缺硫（－S）；（8）缺鐵（－Fe）。每盆種植6株煙苗，3次重復(fù)。營(yíng)養(yǎng)液按Hoagland完全營(yíng)養(yǎng)液（全素）或缺素營(yíng)養(yǎng)液配方配制［10］。每5天更換一次營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液pH調(diào)節(jié)為6.0。試驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院根層調(diào)控實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

煙苗處理期間，每天定期觀察煙草葉片和根系的變化，并記錄缺素癥狀及出現(xiàn)的時(shí)間。處理20 d后，從每個(gè)處理中挑選一株具有代表性的煙苗進(jìn)行拍攝。同時(shí)，測(cè)定所有煙苗的根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)及根系、地上部生物量。具體方法為：根系用蒸餾水清洗干凈，用照相機(jī)拍照，經(jīng)Image J軟件計(jì)算總根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)，之后分離根系與地上部，用排水法測(cè)定根系體積。其后將根系和地上部一起烘干，測(cè)定根系和地上部生物量。根冠比為根系與地上部干重的比值。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較分析，差異顯著性水平為5%。

2　結(jié)果

2.1煙苗生長(zhǎng)狀況

從圖1可以看出，兩個(gè)烤煙品種在各缺素處理?xiàng)l件下外觀癥狀表現(xiàn)大體一致，CK處理地上部明顯比其他缺素處理長(zhǎng)勢(shì)好。根系除了缺氮處理外，其他處理的根系均不如CK處理發(fā)達(dá)。從表1可以看出，各處理中兩個(gè)煙草品種的缺鐵癥狀出現(xiàn)最早，而缺硫癥狀出現(xiàn)最晚。缺鉀和缺硫處理下，兩個(gè)煙草品種缺素癥狀出現(xiàn)時(shí)間相當(dāng)。但是兩個(gè)煙草品種間在也存在著一些差異，在缺氮、缺鈣、缺鎂、缺鐵處理下，K326品種比湘煙四號(hào)品種出現(xiàn)缺素癥狀時(shí)間晚。而缺磷條件下，K326品種比湘煙四號(hào)品種出現(xiàn)缺素癥狀時(shí)間早。

2.2根系形態(tài)指標(biāo)

為定量分析不同元素缺乏對(duì)煙苗的影響，測(cè)定了煙苗的側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積。從表2可以看出，缺氮下兩個(gè)煙草品種的根系生長(zhǎng)明顯比其他處理發(fā)達(dá)，其側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積均顯著高于其他處理，其中，K326品種的側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積分別比對(duì)照增加了40.0%、24.0%和24.3%，而湘煙四號(hào)分別增加了45.7%、19.2%和85.5%。

缺硫處理對(duì)兩個(gè)品種的根系形態(tài)影響不大，但能明顯降低了K326品種的根體積。

在缺磷、缺鉀、缺鈣處理中，K326品種的側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積均比對(duì)照處理顯著降低；湘煙四號(hào)品種在總根長(zhǎng)和根體積上也有一致的下降現(xiàn)象，但是其側(cè)根數(shù)與對(duì)照無(wú)明顯差異。

而缺鎂和缺鐵處理中，兩個(gè)煙草品種的側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積均比對(duì)照處理顯著降低。進(jìn)一步比較7種元素缺乏對(duì)烤煙苗期根系形態(tài)影響的差異可知，兩個(gè)煙草品種的側(cè)根數(shù)、總根長(zhǎng)和根體積在缺鐵處理下降低最大，K326品種分別下降29.5%、48.8%和64.9%；湘煙四號(hào)品種分別下降26.1%、46.3%和48.7%。

2.3根系和地上部生物量

從表3可以看出，不同元素的缺乏對(duì)烤煙植株生物量及根冠比影響不一致。缺氮條件下，K326和湘煙四號(hào)的根系生物量明顯增加，分別比對(duì)照增加了80.0%和78.1%，這與表2中缺氮處理能顯著促進(jìn)兩品種總根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)和根體積的增加相一致。然而，缺氮導(dǎo)致兩個(gè)烤煙品種地上部生物量均明顯下降，進(jìn)而根冠比增大，其中K326 和湘煙四號(hào)分別比對(duì)照增加了182.5%和180.3%。

缺磷處理顯著降低兩個(gè)烤煙品種的根系和地上部生物量，然而K326的根冠比明顯增加，而湘煙四號(hào)品種沒(méi)有表現(xiàn)出差異。

缺硫處理對(duì)湘煙四號(hào)的根系生物量、地上部生物量和根冠比影響不顯著，對(duì)K326的根系生物量和根冠比的影響也不明顯。然而，缺硫處理顯著降低K326的地上部生物量。

缺鉀、缺鈣、缺鎂和缺鐵處理?xiàng)l件下，兩個(gè)烤煙品種的根系和地上部生物量與對(duì)照相比均有明顯下降，其中，兩個(gè)品種在缺鐵處理下根系生物量下降幅度最大。然而在地上部生物量方面，K326在缺鎂條件下降幅度最大，降幅達(dá)59.0%，而湘煙四號(hào)在缺鐵條件下降低最大，降幅達(dá)63.2%。在根冠比方面，不同缺素處理中表現(xiàn)不一。缺鉀、缺鈣和缺鐵處理下，兩個(gè)烤煙品種的根冠比沒(méi)有表現(xiàn)出差異。而缺鎂處理卻顯著增加K326和湘煙四號(hào)的根冠比值。

表2　不同養(yǎng)分缺乏對(duì)烤煙苗期根系形態(tài)指標(biāo)的影響Table2　Effect of different element efficiencies on root morphology in tobacco seedling

表3　不同養(yǎng)分缺乏對(duì)烤煙苗期根系和地上部生物量的影響Table3　Effect of different element efficiencies on root and shoot biomass in tobacco

3　討論

不同元素缺乏下烤煙生長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)各自特有的癥狀［11］。本試驗(yàn)中缺鐵處理對(duì)烤煙生長(zhǎng)影響最大，缺鐵癥狀最早出現(xiàn)，這與前人在大豆和甜茶幼苗上的發(fā)現(xiàn)相似［12-13］。這可能是因?yàn)殍F是葉綠體形成過(guò)程中保持葉綠體蛋白含量增加的必備元素，且在煙株中移動(dòng)性較其他元素弱，因此缺鐵癥狀會(huì)最早在新葉上出現(xiàn)［14］。相應(yīng)地，缺鐵處理的煙株總根長(zhǎng)、根體積、側(cè)根數(shù)、根系干重及地上部干重等與對(duì)照處理相比均下降明顯，而且是所有缺素處理中降幅最大的。這說(shuō)明烤煙對(duì)鐵元素缺乏非常敏感。缺硫處理對(duì)烤煙營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及根系生長(zhǎng)影響不大。前人在大豆缺素實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，缺硫處理比其他缺素處理對(duì)大豆生長(zhǎng)的影響最?。?2］。這可能是因?yàn)榇髿猸h(huán)境中有SO2、H2S等含硫氣體，植物可吸收利用這部分硫以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液中缺乏的硫［15］，同時(shí)也有可能是20 d內(nèi)這兩個(gè)品種對(duì)缺硫的影響沒(méi)有充分表現(xiàn)。

在7種營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏中，K326和湘煙四號(hào)兩個(gè)品種缺氮處理的根系均變細(xì)變白，并且根系總根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根體積、根干重及根冠比相比正常對(duì)照明顯增加，這與小麥、擬南芥上缺氮表現(xiàn)相類(lèi)似［16-17］，這可能是由于氮缺乏誘導(dǎo)了烤煙中抑制細(xì)胞分裂素合成酶Isopentenyltransferase（IPT）基因表達(dá)的下降，促進(jìn)了細(xì)胞分裂素合成的增加［18-19］，從而刺激側(cè)根數(shù)量的增加，并進(jìn)一步擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積，促進(jìn)根體積和根干重的增加，有利于氮素的吸收。此外，本研究中，缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂處理下，兩品種的根體積和總根長(zhǎng)均比對(duì)照下降明顯，烤煙根長(zhǎng)、根系數(shù)量與根系干重、地上部干重有顯著正相關(guān)關(guān)系［20］，因此這幾個(gè)處理的根系干重和地上部干重也呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)，這與王敏艷等［21］研究菊科花卉常見(jiàn)缺素癥及植株養(yǎng)分含量變化的結(jié)果相類(lèi)似。

不同品種烤煙在營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)表現(xiàn)不同。本研究中，K326品種比湘煙四號(hào)先出現(xiàn)缺磷癥狀，并且K326的側(cè)根數(shù)在缺磷下與其對(duì)照相比明顯下降，差異顯著，而湘煙四號(hào)的側(cè)根數(shù)在缺磷20 d時(shí)與對(duì)照相比沒(méi)有明顯變化，此外，缺磷下K326的根冠比比對(duì)照明顯增多，湘煙四號(hào)根冠比增加不顯著，這說(shuō)明與湘煙四號(hào)相比，K326品種抵抗缺磷能力弱，在缺磷20 d時(shí)，K326品種側(cè)根數(shù)量的大幅度減少造成根系干重的降低，但地上部干重降低幅度大于根系干重降低幅度，因此根冠比會(huì)比對(duì)照增加。徐敏等［8］在研究磷對(duì)不同基因型烤煙幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)K326較中煙100、中煙101、NC89和慶勝2號(hào)更耐磷的缺乏，然而在本研究中，與湘煙四號(hào)相比，K326品種對(duì)缺磷的適應(yīng)能力較差，需要補(bǔ)充更多的磷營(yíng)養(yǎng)保證其正常生長(zhǎng)。

4　結(jié)論

烤煙幼苗在某種必需營(yíng)養(yǎng)元素缺少或失衡的情況下表現(xiàn)出特有的外觀癥狀。從外觀形態(tài)上看，烤煙對(duì)鐵素缺乏最敏感，其次為鉀元素，硫?yàn)檩^不缺乏元素；處理20 d時(shí)，氮素缺乏能夠顯著促進(jìn)側(cè)根數(shù)、根體積、總根長(zhǎng)、根系生物量及根冠比的增加，這有利于更好的吸收氮素；湘煙四號(hào)比K326較能忍耐低磷脅迫，在缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂和缺鐵條件下，兩個(gè)品種的總根長(zhǎng)、根體積、根系和地上部生物量明顯下降，K326品種的側(cè)根數(shù)也顯著降低，但是湘煙四號(hào)品種僅在缺鎂和缺鐵處理中降低明顯。

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中圖分類(lèi)號(hào)：S572.06

文章編號(hào)：1007-5119（2015）02-0060-06

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.02.011

基金項(xiàng)目：廣東省煙草專(zhuān)賣(mài)局（公司）科技項(xiàng)目（201307）

作者簡(jiǎn)介：李玥，女，碩士研究生，主要從事煙草根層調(diào)控技術(shù)研究。E-mail：liyue707289@163.com。*通信作者，E-mail：hshen@scau.edu.cn

收稿日期：2014-07-03

Effect of Different Nutrient Deficiencies on Root Morphology and Vegetative Growth in Flue-Cured Tobacco

LI Yue1， LAI Yonglin1， WANG Jun2， WANG Hang2， SHEN Hong1*
（1. College of Agronomy， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China；2. Nanxiong Institute of Tobacco Research， Nanxiong， Guangdong512400， China）

Abstracts:Two tobaccocultivars K326 and Xiangyan 4 were selected to investigate nutrient deficiency symptoms， root morphology，and biomass under the nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium （K）， calcium （Ca）， magnesium （Mg）， sulfur （S） and iron （Fe）deficient treatments in order to identify the effects of nutrient deficiencies on tobacco seedling. The results indicated that the shoots and roots of both cultivars appeared specific symptoms under 7 element deficiency treatments. Among them， Fe deficiency resulted in the appearance of the earliest deficient-symptom， but S deficiency resulted in the latest symptom. Compared to the control， N deficiency promoted root growth of K326 and Xiangyan 4， and the root biomass increased by 80.0% and 78.1%， respectively. However， N deficiency decreased shoot biomass of both tobacco cultivars. S deficiency had the least effect on root morphology and plant biomass of two cultivars. Under the other element deficiency treatments， the biomass of shoots and roots decreased remarkably for both cultivars. The lateral root number of K326 also declined rapidly， however， for Xiangyan 4， its lateral root number reduced sharply only under Mg and Fe deficient treatments.

Keywords:flue- cured tobacco； nutrient deficiency； root morphology； biomass； vegetative growth