潘 高，張合平，潘 登

(1．中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院，湖南 長沙410004;2．南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙410004)

生態(tài)位(Niche)作為進行自然群落中種間共存與競爭機制研究的基礎，通過定量地研究植物種、植物群落及其與環(huán)境之間的耦合關系，進一步揭示植物種群利用自然資源的能力、占據生態(tài)空間的范圍和相對地位，對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建具有重要的理論和現實意義［1-3］。關于生態(tài)位的研究，國內外已經做了大量工作［4-8］。國內以往的研究大多集中在研究森林群落內喬木與灌木優(yōu)勢種群種間關系［9］、群落結構［10］、物種多樣性保育［11］及群落演替與恢復［12］，而關于草本種群生態(tài)位的研究較少［13］。那么，在同一森林群落內不同草本種群是如何相互適應?草本植物對空間資源的利用途徑以及在不同森林群落內是否存在一些共同特征?這兩個科學問題有待相關的研究案例來探討與論證。

南方紅壤丘陵區(qū)被認為是我國最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一，區(qū)域自然地理特征和長期的人為干擾共同導致植被稀疏、基巖裸露、土地生產力低下，使其成為我國水土流失程度僅次于黃土高原的地區(qū)［14-15］。長期以來，該區(qū)域開展了大量的人工林營造和植被恢復工作，但森林覆蓋率的增幅與水土流失面積的減幅極不相稱，這主要是由于林下灌木與草本植物覆蓋不足，致使林地土壤結構惡化，植被恢復十分困難［16-17］。為此，本研究以南方紅壤丘陵區(qū)3 種森林群落中主要草本植物為研究對象，運用Levins 生態(tài)位寬度、Pianka 生態(tài)位重疊指數和生態(tài)位相似性公式對針葉林、闊葉林和針闊混交林下草本物種的生態(tài)位寬度以及物種間的生態(tài)位重疊與相似性進行定量研究，旨在了解主要植物種群在群落中的功能和地位，探討物種對環(huán)境資源的生態(tài)適應性，為進一步研究中亞熱帶森林生物多樣性保育及其恢復機制提供參考。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于青羊湖國家森林公園，地處湖南省長沙市寧鄉(xiāng)縣西部、溈水上游，地理坐標為28°07' －28°14' N、111°54' －112°05' E。北及東北與桃江縣相接，東南方向毗鄰黃材鎮(zhèn)，西與安化縣接壤，公園總面積1 129．06 hm2。研究區(qū)為大陸性季風氣候，屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，冬寒夏熱，春秋短促，冬夏綿長，年平均氣溫16．2 ～17．6 ℃，年平均日照1 737．6 h，無霜期273 d，年平均降水量1 358．3 ～1 471．3 mm。該區(qū)為典型的低山丘陵地貌，海拔高度在50 ～326 m，坡度平緩，一般在45°以下，土壤以板頁巖發(fā)育而成的紅壤為主，其次是黃紅壤、黃棕壤，土壤質地以壤粘土為主。植物群落以馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)為主的針葉林，以青岡(Cyclobalanopsis glauca)、南酸棗(Choerospondi asaxillaris)、楓香(Liquidambar formosana)為主的闊葉林和以馬尾松(Pinus massoniana)、杉木、南酸棗、楓香、青岡為主的針闊混交林較為典型;灌木主要有山茶(Camellia japonica)、檵木(Loropetalum chinensis)、鹽膚木(Rhus chinensis)、黃檀(Dalbergia hupeana)等;草本植物主要有苔草(Carex schmidtii)、狗 脊 蕨(Woodwardia japonica)、鱗 毛 蕨(Dryopteris sp．)、淡竹葉(Lophatherum gracile)等。

1．2 取樣方法

2013 年7 －8 月對青羊湖國家森林公園進行了全面踏查。本研究采用典型樣地調查法，在充分考慮海拔、坡位、坡向、坡度等立地條件的基礎上，選取有代表性的群落類型，共設置15 塊調查樣地，樣地基本情況如表1。3 種群落類型均分別設置5 塊20 m×30 m 的標準地進行群落調查，對樣地內所有高度≥3 m 的喬木進行每木檢尺，并記錄種類、個體數、胸徑、高度、冠幅(東西、南北)等信息;在每塊樣地四角及中點設置5個5 m×5 m 的灌木樣方調查高度≥1 m 的灌木，同時在每個灌木樣方內隨機設置1 個1 m ×1 m 的草本小樣方調查草本植物多樣性，共調查灌木樣方75 個、草本樣方75 個，并記錄所有灌木(包括木質藤本及喬木更新幼苗、幼樹)、草本(包括草質藤本)的植物名稱、株數、高度、蓋度等指標。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1．3 測定指標及方法

重要值為描述草本植物在其所在層片中的功能地位，反映其分布格局，采用重要值(Important Value，IV)作為測度植物種群在群落中的優(yōu)勢度指標。根據樣地調查記錄的草本植物種類，計算各樣地內不同物種的重要值，然后統(tǒng)計出3 種森林群落內主要草本種群的重要值，取其平均值，選擇重要值＞1 的物種作為本研究進行生態(tài)位研究的種群。其計算公式如下［18］:

IV(重要值)=相對密度+相對頻度+相對蓋度。

相對密度指樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比，計算公式:

相對密度=某物種的個體數/所有物種的個體數×100%;

相對頻度指某一物種在全部樣方中的頻度與全部物種頻度總和之比，計算公式:

相對頻度=某物種的頻度值/所有物種的頻度值×100%;

相對蓋度指樣地內某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，計算公式:

相對蓋度=某物種的分蓋度/所有物種的分蓋度×100%;

生態(tài)位寬度(Bi)采用Levins 提出、后經Corwell 修改的計算公式［19］:

式中，Bi為物種i 的生態(tài)位寬度;Pij為物種i 在資源j上的重要值占該種在所有資源上重要值的比例;r 為資源位總位數。

生態(tài)位重疊度(Oik)采用Pianka 計算公式［20］:

式中，Oik為物種i 與物種k 的生態(tài)位重疊指數;Pij和Pkj分別為物種i 和物種k 在資源j 上的重要值占該種在所有資源上重要值的比例;其他符號含義同上。

生態(tài)位相似性(Cik)多認為是不同種群利用資源的相似程度，計算公式［21］:

式中，Cik為物種i 與物種k 的生態(tài)位相似性比例值;且Cik=Cki;Pij和Pkj分別為物種i 和物種k 在資源j 上的重要值百分率。

1．4 數據處理

采用SPSS 19．0 對各森林群落內草本植物的生態(tài)位寬度、重要值及其重要值變異系數進行Pearson 相關性分析，在Excel 2003 中分別計算物種的重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度和生態(tài)位相似性等指標;并利用SigmaPlot 12．5 軟件繪制相關分析圖形。

2 結果

2．1 重要值特征

針葉林中重要值最大的分別為淡竹葉(319．17)、鱗毛蕨(223．08)、芒萁(218．23)和檵木(102．92)，其次為狗脊蕨(83．19)、崖爬藤(80．61)、崖豆藤(62．15)和苔草(42．46)等，表明淡竹葉、鱗毛蕨、芒萁和檵木為南方紅壤丘陵區(qū)針葉林群落內草本層的優(yōu)勢物種(表2)。在闊葉林中重要值最大的依次為狗脊蕨(279．68)、鱗毛蕨(275．10)、苔草(235．73)和淡竹葉(126．99)，分別占整個闊葉林群落重要值之和的23．15%、22．77%、19．51%和10．51%，是該群落的主要優(yōu)勢種群，其他還有繡線菊(47．38)、崖爬藤(36．69)、菝葜(32．10)和忍冬(31．09)等(表3)。針闊混交林中鱗毛蕨(308．01)、狗脊蕨(266．44)和淡竹葉(113．96)的重要值最大，在草本層中占有重要地位，是該群落的優(yōu)勢種，其次為苔草(77．59)、烏斂莓(58．22)、六月雪(49．52)以及崖豆藤(48．59)、菝葜(47．99)和海金沙(43．46)等(表4)。

2．2 生態(tài)位寬度

在針葉林中，崖爬藤、淡竹葉、鱗毛蕨和芒萁生態(tài)位寬度值較大，分別為0．878、0．826、0．783 和0．690，表明崖爬藤等4 種草本植物分布范圍廣，同時具有較強的環(huán)境資源利用能力，是針葉林群落的優(yōu)勢種。闊葉林中生態(tài)位寬度值從大到小依次為苔草＞狗脊蕨＞鱗毛蕨，分別為0．823、0．750 和0．733，其他大多數物種的生態(tài)位寬度較小，尤其是崖爬藤、崖豆藤和班茅的生態(tài)位寬度值均為0．200，說明這幾個物種所占據生態(tài)空間的范圍較窄，也反映出闊葉林下草本群落結構的單調性(表5)。在針闊混交林群落的13 種草本植物中，苔草的生態(tài)位寬度值最大，為0．881，其次是鱗毛蕨(0．781)，表明他們具有較強的生態(tài)適應力;烏斂莓、薯蕷、青岡和忍冬的生態(tài)位寬度值較小，分別為0． 399、0． 385、0． 385 和0．200，且在實際調查中也發(fā)現，這4 個物種在針闊混交林的空間分布異質性較高，反映出物種自身的生物學和生態(tài)學特性導致其適宜的生境減少。針葉林主要草本植物種群的生態(tài)位寬度值主要集中在0．3 ～0．7 及＞0．7區(qū)間的生態(tài)位寬度分布較為平均(圖1)，對資源環(huán)境的利用程度較為均衡。在3 種森林群落內，針闊混交林下草本物種的生態(tài)位寬度分布更為平均，表明該群落的草本植物種群對群落內部環(huán)境中絕大多數資源的利用更均衡。

表2 針葉林群落主要草本植物的重要值Table 2 Importance value (IV)of main herb populations in coniferous forest

表3 闊葉林群落主要草本植物的重要值Table 3 Importance value (IV)of main herb populations in broad-leaf forest

表4 針闊混交林群落主要草本植物的重要值Table 4 Importance value (IV)of main herb populations in mixed broadleaf-conifer forest

淡竹葉、鱗毛蕨、六月雪、崖豆藤、狗脊蕨、苔草和海金沙7 種植物在3 種森林群落內均有分布，說明這幾個物種在當地的生態(tài)適應力相對其他草本植物強，對環(huán)境資源的利用更為寬泛。同一植物在不同群落中的生態(tài)位寬度差異較大，如崖爬藤在針葉林群落的生態(tài)位寬度最大，為0．878，在闊葉林中生態(tài)位寬度僅為0．200，在針闊混交林群落中卻未見分布;苔草在闊葉林、針闊混交林群落中生態(tài)位寬度最大，分別為0．823 和0．881，而在針葉林中生態(tài)位寬度居中。

表5 針葉林、闊葉林和針闊混交林群落主要草本種群的生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadth of main herb populations in coniferous，broad-leaf and broadleaf-conifer forest

3 種森林群落草本植物種群的生態(tài)位寬度平均值從大到小依次為針葉林＞針闊混交林＞闊葉林，說明針葉林和針闊混交林群落的草本物種對資源的利用率較高，更有利于林下植被的更新和演替。針葉林內主要草本種群的生態(tài)位寬度均大于針闊混交林、闊葉林群落，說明在南方紅壤丘陵區(qū)針葉林下草本群落較針闊混交林和闊葉林具有生態(tài)幅度廣、資源競爭能力強的特征，能更充分地利用生境中的絕大數資源。

圖1 3 種森林群落內主要草本種群生態(tài)位寬度的物種百分比Fig．1 The ratio of niche breadth of main herb populations in three forest types

2．3 生態(tài)位重疊

在3 種森林群落內草本植物種群的生態(tài)位重疊度差異很大，針葉林、闊葉林和針闊混交林下草本種群生態(tài)位重疊度在0 ～0． 3 的物種百分率分別為16．48%、43．33%和27．47%，生態(tài)位重疊度＞0．7的物種百分率依次為43．96%、32．50%和31．87%，生態(tài)位重疊平均值趨勢表現為針葉林(0．609)＞針闊混交林(0．543)＞闊葉林(0．446)，與生態(tài)位寬度平均值的結果一致(圖2)。這表明在南方紅壤丘陵區(qū)針葉林群落的物種較針闊混交林、闊葉林更加豐富，對環(huán)境資源的利用也更為寬泛，同時由于針葉林下草本群落生態(tài)位寬度平均值最大，草本植物種群實現了自身優(yōu)化，相應也使得物種間的競爭更為激烈，在物種不斷適應環(huán)境和物種間相互競爭的共同作用下，群落內部生境的資源可以得到最大限度的利用。

圖2 3 種森林群落內主要草本種群生態(tài)位重疊度的物種百分比Fig．2 The ratio of niche overlapping of main herb populations in three forest types

闊葉林群落草本植物種群的生態(tài)位重疊度平均值較小，僅為0． 446，這主要是該群落草本植物生態(tài)位寬度較窄，林下草本物種多樣性較少，導致各植物種生態(tài)位分化明顯，也可能是由于物種自身生物生態(tài)學特性不同、共同具有的資源位少以及對生境條件的要求不同。

生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間存在一定的相關性，生態(tài)位寬度值較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊度通常也較高。如:鱗毛蕨在3 種森林群落內都具有較大的生態(tài)位寬度值，在針葉林中，鱗毛蕨和崖爬藤的生態(tài)位重疊度為0．877，與淡竹葉的生態(tài)位重疊度為0．841(表6);在闊葉林中與淡竹葉的生態(tài)位重疊度為0．886(表7);在針闊混交林中，鱗毛蕨與苔草、黃檀的生態(tài)位重疊度分別為0． 875 和0．822(表8)。這是因為鱗毛蕨在群落生境中處于優(yōu)勢地位，具有較強的占據生態(tài)空間和資源競爭能力，從而與其他物種的生態(tài)位重疊的機會也更高。但有些物種生態(tài)位寬度較小卻與其他物種的生態(tài)位重疊度較高，如:針葉林群落中海金沙與土牛膝的生態(tài)位重疊度為0．996;在闊葉林中，山茶和青岡的生態(tài)位重疊度高達0．998。這可能是為了在資源或活動空間受到限制的生境中生存，生態(tài)位窄的物種與其他種群的生物生態(tài)學特性及對資源環(huán)境的要求趨于基本一致，在進行激烈種間競爭后的結果。

表6 針葉林群落下主要草本種群生態(tài)位重疊值Table 6 Niche overlap of main herb populations in coniferous forest

表7 闊葉林群落下主要草本種群生態(tài)位重疊值Table 7 Niche overlap of main herb populations in broad-leaf forest

表8 針闊混交林群落下主要草本種群生態(tài)位重疊值Table 8 Niche overlap of main herb populations inmixed broadleaf-conifer forest

2．4 生態(tài)位相似性

在針葉林草本群落13 個主要種群組成的78 個種對中，生態(tài)位相似性比例值為0 的有4 對，占總數的5．13%，生態(tài)位相似性比例值在0．5 以上的物種共35對，占總數的44．87%，說明多數物種利用環(huán)境資源的相似程度較高，生態(tài)位分化不明顯;另外，生態(tài)位寬度較小的物種狗脊蕨與薯蕷、海金沙與土牛膝之間的生態(tài)位相似性比例值超過0．895，這表明生態(tài)位寬度與生態(tài)位相似性之間并不存在絕對的正相關關系(表9)。

在闊葉林群落下，生態(tài)位相似性比例值為0 的物種共27 對，占總數的25．71%，其中在0．1 ～0．4 的有37 對，占總數的35．24%，說明這些物種對環(huán)境資源的要求差異性較大;生態(tài)位相似性比例值在0．5 以上的共28 對，占總數的26．67%，同時，山茶與青岡以及崖爬藤與班茅的生態(tài)位相似性比例值高達0．960 和1．000，再次說明了生態(tài)位寬度小的物種間也可能出現較大的生態(tài)位相似性，這主要與物種自身的生物生態(tài)學特性以及對生境因子的要求相似程度有關(表10)。

表9 針葉林群落下主要草本種群生態(tài)位相似性Table 9 Niche similarity of main herb populations in coniferous forest

表10 闊葉林群落下主要草本種群生態(tài)位相似性Table 10 Niche similarity of main herb populations in broad-leaf forest

表11 針闊混交林群落下主要草本種群生態(tài)位相似性Table 11 Niche similarity of main herb populations in mixed broadleaf-conifer forest

在針闊混交林下，13 個草本種群間的生態(tài)位相似性比例值差異顯著，其中在0．1 ～0．4 的共28 對，占總數的35．90%，生態(tài)位相似性比例值為0 的物種有6對，占總數的7．69%，另外，還有23 個種對的生態(tài)位相似性比例值在0．5 以上，占總數的29．49%，這表明在針闊混交林群落內大多數草本物種間的生態(tài)位相似性程度較低，生態(tài)位分化明顯，潛在的種間競爭并不激烈(表11)。

2．5 生態(tài)位寬度與重要值及重要值變異系數之間的關系

在3 種森林群落內，針葉林和闊葉林群落主要草本種群生態(tài)位寬度與其重要值呈典型正相關關系，其相關性均達到顯著水平(P ＜0．01)，相關系數分別為0．758 和0．918;而針闊混交林下生態(tài)位寬度與重要值的相關性尚未達到顯著水平(P ＞0．05)，呈微弱的正相關關系(圖3)。各森林群落內草本植物種群的生態(tài)位寬度與其重要值變異系數均呈典型的負相關關系，相關系數分別為－0．996、－0．967 和－0．963，且相關性均達到顯著水平(P ＜0．01)，這表明各種群在樣地內的重要值變異系數越大，其生態(tài)位寬度反而越小(圖4)。

3 討論與結論

生態(tài)位反映了自然群落中種群對資源的利用程度，也表征了他們對環(huán)境的生態(tài)適應力、生態(tài)幅度大小，是物種適應群落生境內部各生態(tài)因子的生存策略和機制［22-23］。本研究中，淡竹葉、鱗毛蕨、崖豆藤等7種植物在3 種森林群落內均有分布，但生態(tài)位寬度并不一致，表明不同林分類型下草本群落的廣生態(tài)幅物種存在較大差異，這不僅與其自身的競爭能力有關，也與物種間生物生態(tài)學特性和生境內部環(huán)境因子的分布狀況有關。3 種森林群落內草本物種的生態(tài)位寬度平均值從大到小依次為針葉林＞針闊混交林＞闊葉林，且主要草本種群的生態(tài)位寬度也表現為針葉林＞針闊混交林＞闊葉林群落。本研究表明，在南方紅壤丘陵區(qū)現階段的植被恢復(演替)進程中，針葉林下的草本群落對資源環(huán)境的利用尺度更大、競爭能力更強，更有利于林下植被的更新和演替。此外，還與針葉林內郁閉度低、光照充足以及良好的通風條件等密不可分，是物種與群落內各種生態(tài)因子長期綜合作用的結果。

圖3 3 種森林群落內主要草本種群生態(tài)位寬度與重要值的相關性Fig．3 Correlation between the niche breadth and the IV of main herb populations in three forest types

生態(tài)位重疊既表征了物種對環(huán)境資源利用狀況的相似性，同時也體現了種群間所占據空間位置的交錯程度［24］。生態(tài)位重疊程度高，種間競爭強度越大，越有利于群落演替的發(fā)生;反之，生態(tài)位重疊度小，種間競爭強度也越小，群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。如:針葉林、針 闊 混 交 林 群 落 生 態(tài) 位 重 疊 度0．5 ～0．7及＞0．7所占的比例分別為65．94和61．54，這說明該森林群落內物種間在共享資源的同時存在著激烈的競爭，顯示現階段針葉林和針闊混交林群落結構較不穩(wěn)定。本研究中的一些草本植物，如針葉林下海金沙與土牛膝，山茶與青岡以及繡線菊與蛇葡萄在闊葉林群落中的生態(tài)位寬度較小，而生態(tài)位重疊度均在0．960 以上。這可能與物種分布的不連續(xù)性、資源空間異質性高以及小生境的多樣性與復雜性有關，導致某些植物以斑塊的形式聚集分布在局部適宜的群落生境中，而在適宜生境之外的空間分布較少，以致出現這些物種在整個群落中生態(tài)位寬度較小，卻有著較高生態(tài)位重疊度的現象。

圖4 3 種森林群落內主要草本種群生態(tài)位寬度與重要值變異系數的相關性Fig．4 Correlation between the niche breadth and coefficient of variation the IV of main herb populations in three forest types

重要值和生態(tài)位寬度均可用來衡量植物種群在群落中的地位和作用，但兩者的意義完全不同，前者反映的是植物種在群落中的優(yōu)勢度，后者則表示不同物種對環(huán)境資源的利用狀況及生態(tài)適應幅度［25］。本研究表明，針葉林和闊葉林群落主要草本物種生態(tài)位寬度與其重要值呈典型正相關，且相關性極顯著(P ＜0．01)，這與汪建華等［26］在金佛山對植物種群生態(tài)位的研究結果相一致。但由于重要值大小與所占據資源位的數量之間沒有必然的關聯，兩者之間并不總是具有明顯的一致性，即物種重要值高其生態(tài)位寬度不一定大。針闊混交林下生態(tài)位寬度與重要值雖然也呈正相關關系，但其相關性并不顯著，如狗脊蕨和黃檀在相同的資源位中出現，狗脊蕨的重要值是黃檀的10．12 倍，而生態(tài)位寬度僅為后者的0．96 倍。這是因為狗脊蕨在大多數資源位中均為優(yōu)勢物種，重要值之和約占總和的1/4，其重要值變異系數(107．95)大于黃檀的重要值變異系數(103．52)。因此，物種的生態(tài)位寬度與其重要值之和以及在資源位中分布的均勻程度有著密切的關系。另外，本研究將物種重要值變異系數與生態(tài)位寬度進行相關性分析發(fā)現，3 種森林群落內草本種群的生態(tài)位寬度與其重要值變異系數均呈典型的負相關關系，且相關性極顯著(P ＜0．01)，即物種在樣地內的重要值變異系數越大，其生態(tài)位寬度反而越小，這與以往的研究結果一致［6］。物種生態(tài)幅度廣并不意味著具有很強的資源利用能力。當物種在各資源位的重要值分布出現懸殊時，重要值低則表明物種對該資源位的利用率不高，可能出現分布范圍廣、生態(tài)位寬度不大的情形，如針葉林群落內狗脊蕨占據了3/5 的資源位，重要值變異系數高達115．17，生態(tài)位寬度值為0．477，居第8 位。

南方紅壤丘陵區(qū)是一個開放的生態(tài)系統(tǒng)，自然的風力、水力以及動物和人為干擾為植物的侵入提供了載體和媒介，而其本身風化程度高、地形破碎、土層淺薄等惡劣的初始條件，又對侵入的植物進行了嚴格的篩選［27］。只有生態(tài)位寬度大、對資源的利用能力和對生態(tài)因子適應能力強的先鋒種群才能成功定居。而崖爬藤、淡竹葉、鱗毛蕨和六月雪等草本植物正是憑借對環(huán)境要求不高以及生長力較強的生態(tài)學特征成為針葉林、闊葉林和針闊混交林群落的先鋒種群乃至優(yōu)勢種群。隨著演替的推進，這些物種所占據生態(tài)空間的范圍逐漸增大，并形成具有較高聚集度的斑塊狀分布格局。群落的發(fā)展與演替既是物種對環(huán)境的適應過程，也是環(huán)境對物種的自然選擇過程［28］。在種間競爭和資源環(huán)境壓力的雙重作用下，生態(tài)位高度重疊的兩個物種趨向于相互適應、協(xié)同進化，并在物種形態(tài)、生理以及對生態(tài)因子等方面有互補性要求，從而達到物種與環(huán)境的和諧統(tǒng)一。因此，這也可能是南方紅壤丘陵區(qū)群落生境中許多生態(tài)位重疊的物種能夠共存，且處于相對穩(wěn)定狀態(tài)的一個原因。

4 結論

本研究對南方紅壤丘陵區(qū)3 種森林群落內主要草本植物種群的生態(tài)位特征進行了分析，研究發(fā)現:1)在現階段植被演替過程中，南方紅壤丘陵區(qū)3 種森林群落內主要草本種群間存在著普遍的生態(tài)位重疊，針葉林和針闊混交林下草本種群的重疊程度較高，物種間對環(huán)境資源存在著激烈競爭和高度的空間異質性，群落結構仍處于不穩(wěn)定狀態(tài)。2)物種的生態(tài)位寬度與其重要值之間雖然存在一定的相關性，但由于物種重要值大小與其所占據資源位的數量之間沒有必然的關聯，兩者之間并不總是具有明顯的一致性。因此，物種重要值高其生態(tài)位寬度不一定大。3)物種的生態(tài)幅度廣并不意味著具有很強的資源利用能力。當物種在各資源位的重要值分布出現懸殊時，重要值低則表明物種對該資源位的利用不充分，也可能出現分布范圍廣、生態(tài)位寬度不大的情況。

致謝:中南林業(yè)科技大學王光軍教授對本論文撰寫提出寶貴意見，美國伊利諾伊州州長州立大學諶小勇教授在英文摘要修改過程中給予幫助，在此表示感謝!

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