魏夢(mèng)浩，黃俊華

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052)

種子異型性(Seed Polymorphism)或種子二型性(Seed Dimorphism)是指在同一植株的不同部位產(chǎn)生不同形態(tài)或行為的種子的現(xiàn)象［1］。異型性種子之間往往在形狀、大小、顏色和外部結(jié)構(gòu)等形態(tài)學(xué)特征以及散布、休眠、萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等生態(tài)行為上存在明顯差異［2］。這些異型性種子的萌發(fā)在時(shí)間上交替出現(xiàn)，降低死亡風(fēng)險(xiǎn)［3-7］。該現(xiàn)象多集中在菊科(Asteraceae)、藜科(Chenopodiaceae)和禾本科(Graminea)中，常出現(xiàn)在那些生長(zhǎng)于荒漠和鹽漠等環(huán)境條件高度多變生境中的植物上［1，8］。因此，種子異型性被認(rèn)為是許多一年生植物對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)方式，在植物生活史對(duì)策和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制方面具有重要的研究?jī)r(jià)值［9］。藜科種子異型性的研究主要集中在濱藜屬(Atriplex)［10］、鹽角草屬(Salicornia)［11］、豬毛菜屬(Salsola)［12］和堿蓬屬(Suaeda)［3］。

鹽角草是藜科一年生鹽生植物［13］，株高10 ～40 cm，植株常常發(fā)紅色。莖直立，多分枝;枝對(duì)生，肉質(zhì)，通常長(zhǎng)1 ～10 cm。葉鱗片狀，頂端尖，基部連合成鞘狀。穗狀花序，花腋生，每1 個(gè)苞片內(nèi)有3 朵花，集成一簇，陷入肉質(zhì)地花序軸內(nèi);肉質(zhì)花被，倒圓錐狀，上部扁平成菱形;雄蕊伸出花被之外;花藥矩圓形，子房卵形。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽角草具有明顯的種子異型性［9］，且花序中央花產(chǎn)生的種子總是比兩個(gè)邊花產(chǎn)生的種子大，邊花的種子比中央花種子更不耐鹽且多休眠［14］。常分布于海拔400 ～700 m 的鹽湖邊、鹽化沼澤邊、潮濕鹽土及重鹽土等平原地區(qū)［15］。

前人做了大量藜科植物種子異型性的研究，但對(duì)于鹽角草屬的報(bào)道則很少，在國(guó)內(nèi)更是寥寥無(wú)幾［16］。本研究以新疆境內(nèi)吐魯番盆地艾丁湖的鹽角草種群為研究對(duì)象，充分考慮新疆特殊的地理環(huán)境產(chǎn)生的影響，通過(guò)比較種子形態(tài)、擴(kuò)散方式、萌發(fā)特征等，分析該特殊地理環(huán)境中鹽角草種子異型性特征以及對(duì)該物種在逆境中生存發(fā)展的意義。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

艾丁湖位于新疆維吾爾自治區(qū)吐魯番市東南30 km，吐魯番盆地最低洼處，湖面海拔－154 m。鹽沼湖水為氯化鈉型水，含鹽量達(dá)200 g·L－1，鹽殼地的鹽殼厚0．2 ～1．5 m，含鹽50% ～95%。冬季氣溫在0 ～15℃，春秋季節(jié)溫度在19 ～38 ℃。艾丁湖為“季節(jié)性湖泊”。湖區(qū)年平均降水量別為6 ～25 mm，而年蒸發(fā)量卻高達(dá)2 727 ～3 720 mm［17］，地表由砂粘土和鹽殼組成。湖泊周邊地區(qū)植物枯死，生態(tài)明顯惡化。夏季炎熱，地勢(shì)閉塞，形成了獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境［18］。

1．2 種子采集與保存

2013 年9 月底，于鹽角草開花后期在新疆吐魯番盆 地 艾 丁 湖 南 岸(42° 38' 26″ － 42° 38' 45″ N、89°15'52″－89°15'07″ E、海拔－154 m)，根據(jù)鹽角草種群空間分布差異確定的4 塊樣地進(jìn)行鹽角草的生態(tài)－生物學(xué)特性調(diào)查。

2014 年10 月中旬于鹽角草種子成熟期在4 塊樣地的自然群落中采樣，隨機(jī)采集自然成熟的鹽角草40株。取樣時(shí)，對(duì)每株鹽角草小心挖取(包括根、莖、果)，并單株放置于密封袋內(nèi)保存，注意保持植株各構(gòu)件的完整性，采收后置于通風(fēng)條件良好的室內(nèi)風(fēng)干，收集種子，在室溫下保存。

1．3 種子的類型確定

隨機(jī)選取鹽角草20 株，觀察并記錄種子著生部位、翅的發(fā)育狀況，記錄不同類型種子的重量、形狀、顏色和著生方式。

種子重量的測(cè)定以100 ?！? 組的平均值，用千分之一天平(上海菁海儀器有限公司，JA1003)稱重。

1．4 異型種子形態(tài)及微形態(tài)特征觀察

形態(tài)學(xué)觀察:用Nikon SMZ25 型體式顯微鏡記錄種子長(zhǎng)度、直徑、形狀、外皮附屬物，顏色主要參照“CMYK 印刷專用精選色譜”，大小、形狀參照劉長(zhǎng)江的《中國(guó)植物種子形態(tài)學(xué)研究方法和術(shù)語(yǔ)》［18］。種子長(zhǎng)度和直徑的測(cè)量以30 粒種子的平均值為準(zhǔn)。

微形態(tài)觀察:選取成熟飽滿的種子，除去外部包裹物，每個(gè)樣品選擇3 ～4 粒，經(jīng)過(guò)超聲波75%酒精清洗，然后干燥，在解剖鏡下粘貼于粘有雙面膠的樣品臺(tái)上，JFC-1100 型真空噴鍍機(jī)黃金離子濺射，JSM-6360LU 型掃描電鏡觀察和拍攝照片。

1．5 異型種子的吸水特性

種子吸水試驗(yàn)前用1%的高錳酸鉀(KMnO4)浸泡種子5 min 進(jìn)行表面滅菌處理，后經(jīng)蒸餾水沖洗，在室內(nèi)環(huán)境(氣溫20 ～25 ℃，相對(duì)濕度45% ～50%)中進(jìn)行，將種子置于直徑為90 mm 并且墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中(在整個(gè)過(guò)程中保持濾紙濕潤(rùn))，并開始計(jì)時(shí)。分別在吸水0．5、1、2、4、8、24、48 h 時(shí)將種子取出，迅速擦干、稱重，后再放回培養(yǎng)皿中。每組20 粒3 個(gè)重復(fù)。吸水特性結(jié)果用種子吸水重量增加率(Wr)表示。計(jì)算公式為:

式中，Wr表示種子吸水重量增加率;Wf表示不同時(shí)間段種子吸水后的重量;Wi表示種子原重量。

1．6 不同變溫條件異型種子的萌發(fā)特性

根據(jù)吐魯番艾丁湖1959 －2007 年氣候資料統(tǒng)計(jì)春季(3－5 月)日平均最高氣溫和日平均最低氣溫，共設(shè)定光暗交替的(12 h 光照/12 h 黑暗下)15/2 ℃、20/10℃、25/15 ℃共3 個(gè)變溫條件進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)。

試驗(yàn)前各選取顆粒飽滿的成熟種子用1%的次氯酸鈉(NaClO)消毒20 min 進(jìn)行表面滅菌處理，蒸餾水充分沖洗，將種子置于直徑為90 mm 培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，以兩層濾紙為基質(zhì)，加入10 mL 蒸餾水(在整個(gè)萌發(fā)過(guò)程中保持濾紙濕潤(rùn))，每組25 粒、4 個(gè)重復(fù)，放入RTOP-260Y 光照培養(yǎng)箱內(nèi)萌發(fā)。種子的萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為標(biāo)志，萌發(fā)過(guò)程中每24 h 統(tǒng)計(jì)1 次種子萌發(fā)數(shù)。以連續(xù)3 d 不萌發(fā)為結(jié)束，萌發(fā)結(jié)果以萌發(fā)率表示。計(jì)算公式為:

萌發(fā)率=(萌發(fā)種子數(shù)/參試種子總數(shù))×100%。

2 結(jié)果分析

2．1 鹽角草的多型性種子類型

根據(jù)種子的顏色、著生方式、大小、重量、形狀和有無(wú)翅等特性，將鹽角草的種子分為A 型、B 型和C 型3種類型(表1)。可以看出，百粒重大的種子體積也較大。

2．2 異性種子形態(tài)結(jié)構(gòu)

2．2．1 種子形態(tài)特征 A 型種子為棕黃色，呈橢圓形(圖1)，主要分布于穗狀花序的中央花位上，宿存花被的背部有紅褐色翅狀附屬物，散布單位的直徑為(2．496 ±0． 265)mm，單位質(zhì)量最大，百粒重為0．109 g(表1)，容易從母體上脫落，且翅較長(zhǎng)易被風(fēng)傳播到較遠(yuǎn)的地方。

B 型種子為姜黃色，呈橢圓形(圖1)，主要分布于中上部穗狀花序的旁邊花位上，宿存花被的背部有紅褐色翅狀附屬物，較為短小，散布單位的直徑為(1．709 ±0．181)mm(表1);較容易從母體脫落，翅短隨風(fēng)傳遞到較近的地方或散落于植株附近。

C 型種子為棕色，呈橢圓形(圖1)，隨機(jī)分布于植株中下部穗狀花序的旁邊花位上，種皮外部沒(méi)有附屬物，種子直徑僅為(1．147 ±0．085)mm(表1)，單位質(zhì)量最小，百粒重僅為0．02 g;不易從母體脫落，脫落后散落于母本植株附近。

2．2．2 種皮表面結(jié)構(gòu) 掃描電鏡觀察結(jié)果表明:A、B型種子表面粗糙，有棱狀紋飾，C 型種子表面較粗糙，有稀疏棱狀紋飾(圖2);A、B 型種子種皮無(wú)附屬物，一側(cè)生長(zhǎng)有鉤刺，長(zhǎng)度分別約為60、80 μm(圖2);C 型種子種皮表面均分布有刺，長(zhǎng)度約為20 μm，但主要集中分布于種脊處，部分刺前段卷曲形成鉤刺(圖2k)，并且發(fā)現(xiàn)表面鉤刺均為中空結(jié)構(gòu)(圖2l)。

2．3 異型種子吸水特性

異型種子的吸水特征存在著明顯的差異(圖3)。A 型種子吸水0． 5 h 后重量增加了(38． 9% ±1．8%)，隨后種子重量增加速率快速增高，4 h 后增加(89．39% ±3．7%)，種子開始萌發(fā)。B 型種子吸水0．5 h 后重量增加了(26．7% ±1．9%)，隨后種子重量增加速率快速增高，8 h 后增加了(92．0% ±4．1%)，隨后種子開始萌發(fā)。C 型種子吸水0．5 h 后重量?jī)H增(2．5% ±0．3%)，1 h 后重量增加(22．5% ±1．3%)，隨后種子重量增加速率放緩，24 h 后吸水接近停滯，48 h 后開始萌發(fā)。

表1 鹽角草3 種類型種子的特征Table 1 Characteristics of types A、B、C utricles of S． europaea

圖1 鹽角草多型種子類型Fig．1 The four dispersal units and fruit types of S． europaea

圖2 鹽角草多型種子表面紋飾Fig．2 The four dispersal units and exine ornamentation of S． europaea

圖3 鹽角草異型種子吸水曲線Fig．3 Imbibitions curves for dimorphic seeds of S． europaea

變溫萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果表明(圖4)，A 型種子在變溫條件下萌發(fā)率在3 種類型種子種均是最高(＞74．67%)，這表明了A 型種子具有相對(duì)較寬的萌發(fā)溫度范圍;B 型種子在變溫條件下萌發(fā)率略低于A 型種子(＞53．33%);C 型種子在3 種變溫條件下的萌發(fā)率都很低(＜10%)，表明其存在休眠現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

鹽角草是一年生的鹽生植物［9］，廣布于全世界各種生境，在新疆半干旱區(qū)和鹽堿地也有分布，根據(jù)種子大小和著生位置劃分種子類型已有報(bào)道［20］。早在20世紀(jì)60 年代初期Konig［9］和Dalby［14］的研究發(fā)現(xiàn)，一個(gè)花序中央花的種子總是比兩個(gè)邊花種子大。20 世紀(jì)70 年代后期Ungar［19］，Jeyarany 和Ungar［21］根據(jù)萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽角草有兩種類型的種子。但是對(duì)于綜合著生位置、種子大小、擴(kuò)散方式的劃分類型從未報(bào)道。或許是由于物種在長(zhǎng)期的生存發(fā)展過(guò)程中為了更好地適應(yīng)不良環(huán)境的沖擊產(chǎn)生了新型種子，或是新疆本 地 特 殊 的 極 端 地 理 條 件、 環(huán)境條件所致，本研究通過(guò)綜合著生位置、種子大小、擴(kuò)散方式、萌發(fā)特性等特點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，位于新疆吐魯番艾丁湖盆地的鹽角草產(chǎn)生中央花位、邊花位和邊花位小型3 種類型的種子，且他們?cè)诜N皮顏色、大小、質(zhì)量、種子著生方式、表面附屬物、萌發(fā)、休眠特性、吸水能力等方面均存在顯著差異。這對(duì)于進(jìn)一步細(xì)化鹽角草對(duì)抗嚴(yán)重異質(zhì)化環(huán)境所作出的生活史對(duì)策，以及異型性種子是如何增強(qiáng)物種應(yīng)對(duì)嚴(yán)酷生境的靈活性，提高了該物種對(duì)異質(zhì)化環(huán)境的適應(yīng)性的研究起到了承前啟后的作用。

圖4 鹽角草3 種類型種子在不同變溫條件下的發(fā)芽率Fig．4 Germination percentage of 3 seed types of S． europaea at different alternating temperatures

鹽角草3 種類型的種子在大小和質(zhì)量上有著顯著差異。一般大粒種子有較大的胚，萌發(fā)和生長(zhǎng)一般較快;小粒種子存在休眠，可形成種子庫(kù)，確保物種延續(xù)。鹽角草3 種類型的種子同時(shí)具備了大、小種子的優(yōu)勢(shì)，從而可以更加適應(yīng)異質(zhì)化嚴(yán)重的荒漠環(huán)境。

根據(jù)各種類型種子的特征可得出:A 型種子主要分布于中間花序部位，最為成熟，最易從母體上脫離，可隨風(fēng)傳播到較遠(yuǎn)的距離，可作為“進(jìn)攻者“擴(kuò)大自己的生存范圍，從而擴(kuò)大種群面積;B 型種子分布在植株的邊花序部位，成熟后較易從母體上脫離，脫落后散布于母體附近，可作為“防守者”來(lái)延續(xù)種群在原生境下的繁衍，或可隨風(fēng)傳播至較遠(yuǎn)的距離，可作為A 型種子的“進(jìn)攻輔助者”協(xié)助A 型種子擴(kuò)大生存范圍;C 型種子主要隨機(jī)分布于植株的中下部的邊花序，存在休眠現(xiàn)象，不易脫落，且花被片無(wú)翅狀附屬物，只能散落在母體底部或是附近，可在土壤中形成種子庫(kù)，再經(jīng)低溫等刺激破除休眠后具備萌發(fā)的能力，作為植株抵御逆境的“后備力量”存在，確保物種的延續(xù)。這種不同類型種子擁有不同類型擴(kuò)散方式及作用的現(xiàn)象在藜科植物紫翅豬毛菜(Salsola affinis)中也有報(bào)道［22］。

種子異型性通常與種子萌發(fā)多樣性聯(lián)系在一起［11］，在鹽角草中也存在這種現(xiàn)象。而溫度是種子萌發(fā)和出苗的基本條件之一，它會(huì)影響種子萌發(fā)的一系列過(guò)程，不同類型的種子由于其生理特性與物理特性的不同，其溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響也不同［23］，溫度過(guò)高或者過(guò)低都會(huì)影響種子的活力造成萌發(fā)和出苗不良［24］。

總結(jié)前人研究得出的鹽角草異型種子的描述，較小種子出現(xiàn)在花序的邊花，由于種子有初期休眠現(xiàn)象，對(duì)光敏感，因此是主要的種子庫(kù)成分，種子庫(kù)中的種子發(fā)芽最高值出現(xiàn)在4 －5 月;較大的種子在花序的中間，對(duì)環(huán)境要素不敏感，種子庫(kù)中的比例很?。?5］。但是，對(duì)于綜合環(huán)境因素對(duì)該物種種子萌發(fā)時(shí)所產(chǎn)生的影響，以及種子萌發(fā)時(shí)在物種繁衍過(guò)程中所承擔(dān)的作用在已有報(bào)道中并未提及。

本研究中，鹽角草A、B 類型種子在15 ℃/2 ℃環(huán)境下，都有萌發(fā)但受到不同程度的抑制;而25 ℃/15℃環(huán)境下時(shí)，A、B 型種子萌發(fā)速率加快且萌發(fā)率都達(dá)到最高;這表明該物種的A、B 型種子萌發(fā)范圍較寬但在較高溫度下萌發(fā)效果最好。這對(duì)于在異質(zhì)化嚴(yán)重的環(huán)境中繁衍十分有利。在春季融雪溫度回升后A、B型種子開始陸續(xù)萌發(fā)，在溫度可能達(dá)到最適條件時(shí)迅速大批量萌發(fā)，以保證該物種一年中個(gè)體數(shù)量的充足為來(lái)年提供足夠的種子用以繁衍，但在野外環(huán)境中早期萌發(fā)的種子很容易受到環(huán)境波動(dòng)的影響造成大批量的死亡。

C 型種子在3 種變溫條件下的萌發(fā)率都很低，并且萌發(fā)速度最慢，表明其存在休眠現(xiàn)象，可在土壤中形成種子庫(kù)。該類型的種子可在環(huán)境惡劣時(shí)不進(jìn)行萌發(fā)，等到條件適宜時(shí)再經(jīng)低溫等刺激破除休眠后具備萌發(fā)的能力，作為植株抵御逆境的“后備力量”存在，確保物種的延續(xù)。

Jeyarany 和Ungar［21］在1984 年發(fā)表的文章中寫道，鹽角草小種子的萌發(fā)需要光照。自然環(huán)境下60%的大種萌發(fā)，但只有4%的小種子萌發(fā)［23］。春季土壤水分和溫度的升高有助于種子萌發(fā)。然而，春季(5 月)降水和溫度的顯著波動(dòng)會(huì)影響早期種子的萌發(fā)或是早期萌發(fā)的幼苗死亡。在這種情況下，推遲萌發(fā)的小種子萌發(fā)后則可補(bǔ)充地上生物量。鹽角草通過(guò)生產(chǎn)不同萌發(fā)特征的種子是分配資源的一部分，大種子采取K－策略搶占資源。小種子存在休眠，可作為在種子庫(kù)確保種群在一個(gè)地方長(zhǎng)期存儲(chǔ)單位。

通過(guò)研究鹽角草異型性種子萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)鹽角草異型種子屬于“兩頭下注”策略，都具有不同的萌發(fā)格局。該物種異型種子的萌發(fā)具有明顯的時(shí)空差異，A、B 型種子采取“機(jī)會(huì)主義”策略，他們?cè)谳^寬的溫度范圍內(nèi)都可以萌發(fā)，溫度條件合適時(shí)，將迅速萌發(fā);在荒漠或干旱條件下，適合萌發(fā)和生長(zhǎng)的時(shí)節(jié)是短暫并且不可預(yù)測(cè)的，這種在較寬溫度范圍內(nèi)可快速萌發(fā)的能力使鹽角草在早春利用任何可用的降水、升溫等有利環(huán)境條件迅速萌發(fā)［16］。

吐魯番艾丁湖春秋季節(jié)溫度在19 ～38 ℃，晝夜溫差極大，湖區(qū)年平均降水量為6 ～25 mm，而年蒸發(fā)量卻高達(dá)2 727 ～3 720 mm。鹽角草在艾丁湖自然環(huán)境下，當(dāng)年種子成熟散落后，會(huì)經(jīng)過(guò)冬季低溫，待來(lái)年回溫后，才能萌發(fā)。但是，如果植物的種子由于某一次升溫，有活力的種子同時(shí)萌發(fā)，之后的降溫可能會(huì)導(dǎo)致全部個(gè)體的死亡［26］。干旱或半干旱地區(qū)的植物可能通過(guò)保持長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)萌發(fā)，外種皮附著翅或其他多種因素阻礙其萌發(fā)，從而降低風(fēng)險(xiǎn)。

C 型種子采取“保守主義”的策略，在各種溫度下萌發(fā)均很低，具有休眠現(xiàn)象，經(jīng)過(guò)外界刺激后才能萌發(fā)。C 型種子無(wú)翅，且質(zhì)量輕、不易脫落，脫落后也分散在母體附近，大部分會(huì)進(jìn)入種子庫(kù)，占領(lǐng)最適生存生境，是作為避免種群滅亡的儲(chǔ)存力量。種子庫(kù)對(duì)于在時(shí)間和空間上的不可預(yù)測(cè)環(huán)境中的物種具有重要意義，可降低或避免鹽角草種子完全的響應(yīng)一次降雨而帶來(lái)的奉獻(xiàn)。

在異質(zhì)化嚴(yán)重的環(huán)境下對(duì)植物的生長(zhǎng)、生存極為不利，鹽角草3 種類型的種子，使得該物種可以擴(kuò)散到不同距離范圍，避免了密度過(guò)高后的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。3 種類型種子的不同萌發(fā)特性，使得鹽角草種子在面對(duì)強(qiáng)烈多變的環(huán)境時(shí)不至于完全滅亡。鹽角草種子既具備“機(jī)會(huì)主義”又具備“保守主義”，種群的擴(kuò)張即具備“進(jìn)攻型”、“進(jìn)攻輔助型”和“防御性”，這些對(duì)策的相互協(xié)調(diào)合作擴(kuò)大了鹽角草種子萌發(fā)的時(shí)間范圍，增加對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性，有利于其在嚴(yán)酷的環(huán)境中成功定居和繁衍。

［1］ Venable D L．The evolutionary ecology of seed heteromorphism［J］．The American Naturalist，1985，12(6):577-595．

［2］ Baskin C C，Baskin J M．Seeds:Ecology，Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination［M］．San Diego:Academic Press，1998．

［3］ Khan M A，Gul B，Weber D J．Germination of dimorphic seeds of Suaeda moquinii under high salinity stress［J］．Australian Journal of Botany，2001，49:185-192．

［4］ Venable D L．Bet hedging in a guild of desert annuals［J］Ecology，2007，88:1086-1090．

［5］ Wei Y，Dong M，Huang Z Y．Seed polymorphism，dormancy and germination of Salsola affinis(Chenopodiaceae)，a dominant desert annual inhabiting the Junggar Basin of Xinjiang，China［J］．Australian Journal of Botany，2007，55:464-470．

［6］ Wang L，Huang Z Y，Baskin C C，Baskin J M，Dong M．Germination of dimorphic seeds of the desert annual halophyte Suaeda aralocaspica (Chenopodiaceae)，a C4plant without Kranz anatomy［J］．Annals of Botany，2008，102:757-769．

［7］ Yao S X，Lan H Y，Zhang F C．Variation of seed heteromorphism in Chenopodium album and the effect of salinity stress on the descendants［J］．Annals of Botany，2010，105:1015-1025．

［8］ Ungar I A．Population ecology of halophyte seeds［J］．Botanical Review，1987，53:301-334．

［9］ Konig D．Beitrage zur Kenntnis der deutschen Salicornien［J］．Mitt Florist-Soziol．Arbeitsgem，1960，8:5-58．

［10］ 李偉強(qiáng)，劉小京，毛任釗，安萍，喬海龍，黃瑋，李志剛．植物種子二形性(多形性)研究進(jìn)展［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(4):1234-1242．

［11］ Berger A．Seed dimorphism and germination behavior in Salicornia patula［J］．Plant Ecology，1985，61(1-3):137-143．

［12］ Ellison A M．Effect of seed dimorphism on the density-dependent dynamics of experimental populations of Atriplex triangularis(Chenopodiaceae)［J］．American Journal of Botany，1987，74(8):1280-1288．

［13］ Christy T G，Ungar I A．Germination response of dimorphic seeds of two halophyte species to environmentally controlled and natural conditions［J］．Canadian Journal of Botany，2003，81(9):918-926．

［14］ Dalby D H．Chromosome number，morphology and breeding behavior in the British Salicorniae［J］．Watsonia，1962(5):150-162．

［15］ 李疆，尹景原，卡得爾，李新．吐魯番盆地的降水分布特征［J］．新疆地理，1984，7(2):22-30．

［16］ 王宗靈，徐雨清，王剛．沙區(qū)有限降水制約下一年生植物種子萌發(fā)與生存對(duì)策研究［J］．蘭州大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1998，34(2):98-103．

［17］ 謝宏琴，賈國(guó)東，彭平安，穆桂金．艾丁湖二千余年來(lái)環(huán)境演變的地球化學(xué)記錄［J］．干旱區(qū)地理，2005，28(2):205-209．

［18］ 劉長(zhǎng)江，林祁，賀建秀．中國(guó)植物種子形態(tài)學(xué)研究方法和術(shù)語(yǔ)［J］．西北植物學(xué)報(bào)．2004，24(1):178-188．

［19］ Ungar I A．Halophyte seed germination［J］．Botanical Review，1978，44:233-264．

［20］ Bewley D J，Black M．Seeds:Physiology of Development and Germination［M］．New York:Plenum Press，1994:1-10．

［21］ Jeyarany P，Ungar I A．The effect of seed dimorphism on the germination and survival of Salicornia Europaea L． populations［J］．American Journal of Botany，1984，71(4):542-549．

［22］ 王宏飛，魏巖．紫翅豬毛菜的種子多型性及其結(jié)實(shí)格局［J］．生物多樣性，2007，15(4):419-424．

［23］ Ajmal K M，Bilquees G，Darrell J W．Influence of salinity and temperature on the germination of Kochia scoparia［J］．Wetlands Ecology and Management，2001，9:483-489．

［24］ 常水晶，左兵，王曉煒，黃俊華．光照、溫度及鹽分對(duì)鈉豬毛菜種子萌發(fā)的影響［J］．干旱區(qū)地理，2008，31(6):897-903．

［25］ Ungar I A．Seed dimorphism in Saliconia europaea L．［J］．Botanical Gazette，1979，140:102-108．

［26］ Wei Y，Dong M，Huang Z Y，Tan D Y．Factors influencing seed germination of Salsola affinis(Chenopodzaceae)，a dominant annual halophyte inhabiting the deserts of Xinjiang，China［J］．Flora，2008，20(3):134-140．