李志惠，李 德

(貴州省畜牧獸醫(yī)學校，貴州 貴陽 550018)

自1990年以來，家豬遺傳基因圖譜(包括物理圖譜和遺傳連鎖圖譜)的科研工作發(fā)展迅速，應用原位雜交、體細胞雜交等分子生物學技術將數以百計的遺傳標記定位到染色體上，尤其是近年來發(fā)展的染色體涂染技術，對家豬染色體的認識和對染色體重組和畸變的研究提高到分子水平。我國對家豬染色體研究報道很多，本文主要從家豬的染色體核型、染色體高分辨顯帶、染色體C帶、染色體Ag-NORs帶、染色體核型及帶型在家豬育種中的應用幾個方面進行闡述。

1 家豬染色體研究現狀

1.1 家豬染色體核型研究 國內家豬染色體核型的研究始于1976年，到目前為止，我國對引進豬種(如長白豬、杜洛克和漢普夏等)、國內豬種(如高坡豬、久仰香豬、貴州香豬、滇陸新品系豬和巴馬小型豬等)進行了研究，分別報道家豬染色體核型、C帶、G帶及高分辨G帶模式圖、Ag-NORs帶和R帶，表明引進豬種、國內豬種及雜種豬間有一定差異。見表1。

表1 不同豬種染色體核型

1.2 家豬染色體高分辨顯帶研究 家豬起源是由野豬進化而來，在不同時期、不同地區(qū)、不同條件下或在同一時期、不同地區(qū)、不同條件下選育形成的家豬不同品種之間存在遺傳上的差別會在染色體上表現出來，通過對染色體進行顯帶處理，不同品種間的差異會通過帶紋顯現，而隨染色體顯帶帶紋的增加，差異程度會相應加大。家豬高分辨顯帶更能把染色體上的深染區(qū)域與淺染區(qū)域區(qū)分開。丹麥Hansen［6］對家豬染色體Q帶、G帶、R帶進行了比較分析。國內陳文元［7］首次報道了我國4個家豬品種的G帶帶型模式圖。

隨家豬基因組計劃和基因定位的需要，國內外進行了對家豬染色體高分辨顯帶的研究，Renne M［8］獲得了近400條帶的高分辨 R 帶;王喜忠等［9］獲得了內江豬、藏豬、姜曲海豬、梅花豬、滇南小耳豬、二花臉豬、東北民豬等高分辨G帶，帶數達444條;于汝梁等［10］發(fā)表了420條帶和503條帶的G帶模式圖;夏金星等［11］繪制了家豬高分辨G帶染色體577條帶紋模式圖;曹陽等［12］獲得了松遼黑豬G-帶帶型與其他家豬相比沒有明顯差異。

1.3 家豬染色體C帶研究 Hansen［13］首次成功地把C帶染色體應用于家豬染色體的研究。隨后曾養(yǎng)志等［14］對家豬C帶從不同角度進行探討，發(fā)現家豬的C帶同其它哺乳動物一樣，也表現出多態(tài)性。從而為染色體物質結構及呈現多態(tài)性的進一步研究奠定了基礎。國內外對有關家豬染色體C帶的主要研究內容有以下幾個方面。

1.3.1 染色體C帶分帶技術:張玄兵［15］對生物染色體顯帶技術的研究與應用進行了探討。

1.3.2 染色體C帶與豬品種差異:徐銀學等［16］對家豬不同品種間雜交組合間同源染色體C帶多態(tài)性進行了研究，表明不同品種間C帶長度、面積和異染色質的量的多態(tài)性方面存在顯著差異，具有品種或群體特征。周全等［17］對家豬染色體C帶帶紋量化記述法的探討，首次提出用C帶帶紋量化法進行數量化處理，更便于對染色體的分析和計算機處理。徐銀學等［16］對家豬染色體C帶(C-band of chromosomes)的定量分析進行了研究，分析了二花臉、大約克純種豬染色體C帶的長度、面積和異染色質的量之間的差異，表明染色體C帶可以作為區(qū)分品種之間差異的重要依據。

1.3.3 家豬染色體C帶多態(tài)性及品種、個體間差異研究:表現在同源染色體間C帶大小的差異，王曉飛等［18］C帶分布位置在兩品種間是一致的，C帶的大小在同一個體的同源染色體間有差別，這種差別在不同細胞中是穩(wěn)定的，在不同個體間是有差異的;不同對染色體間C帶大小的差異和同一對染色體間C帶大小在不同品種和個體間的差異。陳文元等［19］曾對家豬的C帶多態(tài)性進行研究，發(fā)現其廣泛存在于品種間和品種內。C帶大小從親代到子代具有穩(wěn)定的遺傳性即按孟德爾遺傳方式。保證個體內不同細胞及不同生長時期C帶變體大小的相對穩(wěn)定性是染色體具有多態(tài)性及遺傳性的前提。染色體C帶是反映著絲粒區(qū)的結構性異染色質，它的多態(tài)性是遺傳物質多態(tài)性。

1.3.4 家豬染色體C帶多態(tài)性與生產性能的相關性研究:那森等［20］對豬染色體雜合性能與生產性能的相關性研究，探索了其對生產性能的相關性。家豬染色體C帶研究是系統(tǒng)學和進化學研究中廣泛應用的有效技術。染色體C帶多態(tài)性可作為豬雜交育種標識，用以對豬進行群體考核，因此對豬的選種、雜種優(yōu)勢和配合力預測有一定實用價值。

1.4 家豬染色體Ag-NORs帶研究 銀染技術是專門用來研究核仁組成區(qū)(NORs)中18S+28SrRNA基因的功能與轉錄性的。家豬Ag-NORs位于8號和10號染色體的次縊痕區(qū)，通常每個細胞顯示的Ag-NORs數目變動在1～4之間，屬孟德爾方式遺傳，呈等顯性。

Ag-NORs的分布頻率具有品種特征，其多態(tài)性能反映品種的起源與進化［21］。黑河豬為華北型和華中型之間的過渡型品種，王勇強等［22］認為其Ag-NOR的研究結果(均數為2.21±0.35個)居歐亞野豬之間。徐珊等［23］通過對7頭二花臉豬的研究，認為在Ag-NORs的分布特征上與次縊痕一樣具有顯著的多態(tài)性，王子淑［21］通過對7種家豬的研究，認為8號染色體多態(tài)性在品種內也很明顯。

2 染色體核型及帶型在家畜育種中的應用

研究豬染色體對豬遺傳改良等方面具有一定實用價值。染色體是遺傳物質的載體，具有貯存和傳遞DNA、控制基因活動和調節(jié)基因重組的作用，不同物種在一定的進化時期內，其染色體數目及形態(tài)保持相對恒定。染色體核型及帶型研究在家畜育種中的應用主要有以下幾個方面。

2.1 豬染色體帶型分析包括C分帶、G分帶、Q分帶、R分帶、Ag-NORs分帶、高分辨顯帶和基因定位研究，主要是搞清豬的遺傳組成和豬的基因分布與位置，為豬的雜交育種、起源進化提供理論基礎。其中G分帶、Q分帶和R分帶在各種不同品種中比較穩(wěn)定，可對染色體進行區(qū)域劃分和對豬基因定位提供依據;而C帶、Ag-NORs帶在不同品種甚至在不同個體之間差異較大，可作為研究豬雜交育種與豬起源進化的1個指標。

2.2 C分帶可以顯示異染色質位置，C分帶染色程度和大小在不同品種、不同個體豬之間均有較大變化，即C帶多態(tài)性。C帶多態(tài)性集中在13～18號染色體上，并且按照孟德爾遺傳規(guī)律遺傳。因此，C分帶多態(tài)性可以作為豬雜交育種標識，用以對豬進行群體考察，它對于豬的選種和配合力預測都有一定實用價值。染色體核型與帶型不僅能反映1個品種或類群的種質特性，將其與生產性能相聯系，還有利于經濟性狀的開發(fā)利用與育種工作的進行。

2.3 研究發(fā)現，細胞在有絲分裂過程中，著絲粒及其附近的結構性異染色質的量是恒定的，中期染色體C帶大小不因染色體的長度變化而變化，在個體內細胞間同一染色體的C帶大小具高度可重復性;同一個體不同時期的C帶大小具有相似性，從而說明家豬染色體的C帶作為遺傳標記是可行的［16］。

2.4 陳宏等［24］研究了秦川牛Y染色體多態(tài)性與精液品質、體尺及外貌特征之間的關系，結果表明它們之間不存在一定的相關關系。利用家豬染色體核型參數與生產性能相關性研究報道很少，那森等［20］對家豬研究發(fā)現條比值增大，其瘦肉率提高，雜合度增大，與骨重呈顯著正相關(P＜0.01)，與失水率、眼肌纖維細度無確定相關。

2.5 柳萬生等［25］研究表明，埋植組成素和飼喂增瘦劑的育肥豬Ag-NORs染色體聯合偏低，類似于人類的研究結果。說明這兩種藥物可能會降低rRNA基因的活性。因此，家豬的Ag-NORs染色體聯合有可能作為環(huán)境監(jiān)測的1個指標，用于某些誘變劑、飼料添加劑、獸藥等的副作用分析之中。

2.6 通過對豬品種銀染均數及8號染色體銀染陽性的平均染色體頻率的統(tǒng)計，及對日增重與瘦肉率測定，統(tǒng)計表明，銀染與其育肥育性能之間呈顯著負相關，特別是個體Ag-NORs均數，8號染色體Ag-NORs+染色核型頻率與日增重相關的程度，比迄今為止用于豬選種的任何一個生化遺傳標記性狀都要高，由此可見，Ag-NORs可能作為1項選種指標，用于豬肥育性能的選擇［25］。張周平等［26］在 Ag-NORs與豬的毛色育種中表明，豬的Ag-NORs與毛色之間具有密切關系。

3 結語

染色體核型、帶型的研究對了解家豬的起源和進化歷程，了解家豬的品種、類群的細胞學水平差異，為品種鑒定、品系的建立、育種方案制定、預測雜交優(yōu)勢和遺傳疾病具有重要意義，也是基因定位與基因圖譜研究的基礎工作。

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