付春麗，劉文靜，高騰云

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州450002）

繼獸藥殘留、農(nóng)藥殘留、重金屬殘留、食源性致病菌污染之后，食品安全問題隨著黃曲霉毒素事件再次升溫，而導(dǎo)致食品問題的根源則是飼料安全與衛(wèi)生。飼料是食物鏈中重要的一環(huán)，霉菌毒素可通過食物鏈（奶、蛋、肉）影響人體健康［1］，故霉菌毒素被視為污染食品和飼料最大的危脅［2］。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）資料顯示，目前世界上約有25%的谷物不同程度地受到霉菌毒素的污染，每年所造成的經(jīng)濟損失高達數(shù)千億美元［3］。周闖等［4］研究了來自全國205份飼料樣品中的黃曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮和嘔吐毒素污染情況，3種霉菌毒素檢出率62．5%，超標率28．15%。其中27份為奶牛飼料，3種霉菌毒素的檢出率均在50%以上。在非洲南部調(diào)查牛奶被黃曲霉毒素M1污染的情況顯示，所有的牛奶樣中均含有M1，范圍在0．02 ～1．50μg·L－1；冬天牛奶中M1含量在0．03～1．32μg·L－1，夏季在0～1．54μg·L－1，盡管含量很低但已經(jīng)超過歐盟規(guī)定的標準0．05μg·kg－1［5］。因此預(yù)防和控制飼料霉變，減少甚至消除霉菌毒素的危害，已成為飼料生產(chǎn)研究的重中之重。

1 霉菌種類及對飼料營養(yǎng)價值的影響

1．1 霉菌種類

據(jù)估計，目前已有約100 000種侵染飼料的霉菌被鑒定，其中約400種對動物具有潛在的毒性，這些具有潛在毒性的霉菌中約5%可以產(chǎn)生有毒物質(zhì)［6］。從飼料中分離出來的霉菌分別有青霉屬（Penicilliu m）、鐮刀菌屬（Fusariu m）、曲霉屬（Asper gill us）、毛霉屬（Mucor）、絲衣霉屬（Byssochl a mys）、犁頭霉屬（Absidia）、節(jié)菱孢屬（Arthrinium）、地 絲 菌 屬（Geotrichu m）、紅 曲 霉 屬（Monascus）、帚霉屬（Scopul ariopsis）和木霉屬（Trichoderma）。由于地理、氣候及其他外界條件的影響，不同國家及地區(qū)分離的霉菌所占比例有所差異。德國和中國牛場的青貯飼料中，玉米及牧草的青貯飼料中青霉菌的檢出率高達50%［7］。而美國牛場取83個青貯玉米和高水分玉米樣品中，82%的樣本中分離得到了青霉菌［8］。通常認為，在植物收獲及儲存過程中具有生長優(yōu)勢且危害最大的霉菌有黃曲霉菌（Asper gill us f l avus）、伏馬霉菌、青霉菌、鐮刀菌。這些霉菌所產(chǎn)生的毒素有黃曲霉毒素、赫曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（嘔吐毒素）、T－2毒素、伏馬菌素等多種霉菌毒素［9］。

1．2 霉菌毒素對飼料營養(yǎng)價值的影響

霉變的飼料在營養(yǎng)價值方面的變化主要表現(xiàn)為蛋白質(zhì)、脂肪和維生素發(fā)生變化，霉菌侵染青貯飼料，其分泌多種酶分解飼料養(yǎng)分供其生長繁殖，同時釋放出熱量。霉菌可破壞飼料蛋白質(zhì)，使飼料中蛋白質(zhì)利用率降低、氨基酸含量減少，而賴氨酸和精氨酸的減少比其他氨基酸更加明顯［10］。

2 霉菌毒素對奶牛的影響

大量的研究表明霉菌毒素對奶牛健康、繁殖、免疫功能造成危害。Tapia等［11］用動態(tài)人工瘤胃研究了展青霉素對瘤胃內(nèi)物質(zhì)消化和發(fā)酵的影響時發(fā)現(xiàn)，展青霉能通過瘤胃微生物改變營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，有機物和非淀粉多糖真消化率線性下降，N 利用率線性降低。當飼喂黃曲霉菌污染的飼料時，易引起動物繁殖性能降低、飼料轉(zhuǎn)化效率下降、免疫功能下降［12］。同時瘤胃中黃曲霉毒素B1 達到一定的量時，會減少揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，而且還能改變瘤胃中微生物蛋白濃度［13］。在通過體外發(fā)酵培養(yǎng)，對黃曲霉毒素B1（AFB1）對瘤胃微生物代謝的影響時發(fā)現(xiàn)添加不同濃度的AFB1，降低了氨態(tài)氮濃度，減少了總揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量，說明隨著黃曲霉毒素量的增大，瘤胃液中微生物的活性會受抑制，尤其是對纖維性飼料的發(fā)酵。其中AFB1 劑量在10 μg·mL－1以下不會顯著改變微生物的活性，但10 μg·mL－1及以上的AFB1會顯著降低微生物的揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量及蛋白代謝［14］。

通常認為，對于霉菌毒素的侵染，瘤胃微生物對奶牛起到一種保護作用［15］。這是由于瘤胃液內(nèi)的原蟲對一些霉菌毒素如赭曲霉毒素A、玉米赤霉烯酮、T－2毒素、蛇形毒素和脫氧雪腐鐮刀毒素具有脫毒和屏蔽效果，因此反芻動物對霉菌毒素敏感性小于單胃動物［16］。但有些霉菌毒素能夠抵抗瘤胃微生物的降解和失活作用，經(jīng)瘤胃微生物代謝成為活性更高的代謝產(chǎn)物。如玉米赤霉烯酮被轉(zhuǎn)化為活性更高的a－玉米赤霉烯醇［17］。能抵抗瘤胃代謝的真菌如展青霉、麥考酚酸、桔青霉素、婁地霉素［11，18－19］，這與菌種自身特性相關(guān)，也與霉菌毒素強弱、作用持續(xù)時間有關(guān)。在多數(shù)情況下，青貯飼料霉菌污染是多種霉菌毒素的混合污染，在動物體內(nèi)的毒性作用表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)、增效效應(yīng)、加性效應(yīng)和拮抗效應(yīng)，從而增加了霉菌毒素中毒的嚴重性［20］。

除此之外，日糧營養(yǎng)水平也會影響瘤胃對毒素的降解，由于只有瘤胃原蟲能降解霉菌毒素，如果精料的攝入量較高，瘤胃呈現(xiàn)出相對偏酸的環(huán)境，從而抑制了瘤胃原蟲對霉菌毒素的降解，則增加了反芻動物對霉菌毒素的敏感性［21］。對于高產(chǎn)奶牛來說，霉菌毒素同樣是一種高強度應(yīng)激因素，在嚴重的情況下將導(dǎo)致奶牛死亡［22］。

2．1 曲霉菌毒素

2．1．1 黃曲霉菌毒素危害、轉(zhuǎn)化規(guī)律及標準 黃曲霉毒素毒性最大的是B1和M1，其中M1的毒素大約比B1小10倍，但M1致癌性很強。黃曲霉毒素在代謝后產(chǎn)生黃曲霉毒素M1、黃曲霉毒素P1、黃曲霉毒素Q1等典型的代謝產(chǎn)物，通過影響細胞膜，抑制RNA 合成并干擾某些酶的功能，造成肝臟不同程度的損傷［23］。黃曲霉素是一種毒性極強的肝毒素，幾乎飼料中所有水平的黃曲霉毒素對奶牛都會導(dǎo)致不同程度的肝損傷，尤其對犢牛［24］。大部分霉菌毒素對動物機體免疫系統(tǒng)有毒害作用，其中以黃曲霉毒素和赭曲霉毒素對機體免疫損傷最明顯，有研究統(tǒng)計美國每年約有l(wèi)%～2%的奶牛死于霉菌性腸 出 綜 合 癥 （Hemorrhagic Bowel Syndrome，HBS），經(jīng)發(fā)現(xiàn)是由于曲霉菌毒素引發(fā)，其主要是通過侵染干草和青貯飼料而產(chǎn)生，一般傾向于危害新生的牛，其原因可能是霉菌毒素中毒導(dǎo)致免疫抑制所造成［25］。霉菌毒素對免疫系統(tǒng)的破壞及對免疫應(yīng)答的強烈抑制是其最重要和最本質(zhì)的危害，許多霉菌毒素可直接破壞或降低免疫系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)和功能，嚴重降低免疫應(yīng)答功能［26－28］。

現(xiàn)已經(jīng)證實牛奶中的黃曲霉毒素Ml濃度與飼料中的黃曲霉毒素Bl呈正相關(guān)關(guān)系。黃曲霉毒素Bl轉(zhuǎn)化為M1 的比例平均為66∶1［（58∶1）～（75∶1）］，當日糧干物質(zhì)中黃曲霉毒素B1 達到3 μg·L－1時，牛奶中黃曲霉毒素M1 就會達到0．5 μg·L－1［29］。Battacone等［30］飼喂被B1 侵染的日糧向牛奶AFM1的轉(zhuǎn)移時發(fā)現(xiàn)，在試驗的第1天就能檢測到牛奶中含有M1，且隨著飼料毒素含量的增加呈直線上升的趨勢，一旦停喂所有添加物，牛奶中M1迅速下降，在第3天幾乎在所有試驗組都檢測不到。這與齊琪［31］的研究結(jié)果相一致，停飼后，牛奶中黃曲霉毒素M1含量逐漸下降，3 d后，添加B1組與未添加組無顯著性差異，當飼料中B1含量小于40μg·kg－1時，牛奶中M1理論值在國家標準0．05μg·kg－1以下。20和40μg·kg－1B1 添加條件下，黃曲霉毒素轉(zhuǎn)化到牛奶中的效率分別為1．69%和1．28%。熊 江 林［32］在 研 究 日 糧 中B1 轉(zhuǎn)化為牛奶M1 的比率為0．46%～0．59%，牛奶中M1徹底清除需要3 d；另外發(fā)現(xiàn)全混合日糧中B1以及牛奶中M1的污染呈現(xiàn)季節(jié)性差異，冬季和夏季飼料易致B1污染，而冬季牛奶污染M1風險最高。

目前牛奶中AFM1限量值采用0．05μg·kg－1標準的是歐盟成員國以及與歐盟有貿(mào)易的非洲、亞洲、拉丁美洲部分國家，共34個國家；大多數(shù)采用的是另一個限量值0．5μg·kg－1，有22 個國家，美國、中國以及若干亞洲和歐洲國家。其他分別采用15、5、0．2μg·kg－1以及不得檢出［33－35］。

2．1．2 赭曲霉毒素 赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OA）是由曲霉菌屬和青霉菌屬幾種真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，赭曲霉毒素包括A、B、C等7種結(jié)構(gòu)類似的化合物，其中以赭曲霉毒素A 的毒性最強［36］，尤其對機體免疫損傷最為顯著，這種免疫損傷使動物對病毒、細菌和寄生蟲的易感性升高，抑制淋巴細胞的增殖，影響細胞免疫、抑制體液應(yīng)答減少抗體的產(chǎn)生，從而造成并發(fā)癥和其他疾病爆發(fā)，赭曲霉毒素A可以通過抑制B 淋巴細胞減少抗體的生成。第7、44、56次國際食品添加劑專家委員會（JECFA）會議均對赭曲霉毒素A 進行了危險性評估，認為豬是最敏感的動物，腎臟是赭曲霉毒素A 作用的主要靶器官［37］。對牛而言，瘤胃可以快速降解赭曲霉毒素A。因此認為，除了瘤胃未完全發(fā)育的犢牛外赭曲霉毒素A 對牛幾乎沒有影響［38］。

2．2 玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮又稱F－2毒素，也叫ZON、ZEA、ZEN。是由鐮刀霉素產(chǎn)生的非甾體霉菌毒，粉紅鐮刀菌、串珠鐮刀菌、三線鐮刀菌、木賊鐮刀菌等也能產(chǎn)生此毒素。玉米赤霉烯酮產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物至少有5 種：ZEA、a－ZOL 或?－ZOL、a－ZEL 或?－ZEL。ZEA 生物轉(zhuǎn)化的主要器官是腸道和肝臟，轉(zhuǎn)化及代謝產(chǎn)物隨尿及膽汁排泄。F－2毒素具有強烈的雌激素作用，強度約為雌激素的1／10，其作用時間長于雌激素。盡管ZEA 和a－ZOL 與17－雌二醇相比與雌激素受體的親和力低100～1 000倍，但ZEA 和a－ZOL也是通過與雌激素受體作用激活雌激素敏感基因的轉(zhuǎn)錄，促進動情效果［39］。多數(shù)研究認為豬、雞對玉米赤霉烯酮較奶牛敏感。研究發(fā)現(xiàn)采食含有一定量的玉米赤霉烯醇的奶牛配種受孕率較未含有玉米赤霉烯醇的對照組相比降低［40］。ZEA 不僅影響DNA 還影響染色體的正常結(jié)構(gòu)，94μmol·L－1ZEA 及其衍生物導(dǎo)致牛卵母細胞的染色體異常［41］。由于玉米赤霉烯酮致使雌激素水平升高，在中毒的情況下除了對心臟、腎臟、肝臟、肺臟有毒害作用外，能引起神經(jīng)系統(tǒng)的亢奮。

2．3 單端孢霉烯族毒素

由鐮孢霉菌感染牧草而產(chǎn)生，包括150種化合物，可以分為4個亞類。T－2毒素和嘔吐毒素是單端孢霉烯族毒素中重要的A 類和B類毒素。

2．3．1 嘔吐毒素 嘔吐毒素又稱脫氧雪腐鐮刀菌烯醇，由鐮刀菌屬產(chǎn)生的一種霉菌毒素，也稱DON。嘔吐毒素主要是由于霉菌毒素經(jīng)胃腸道吸收進入血液，進而轉(zhuǎn)移到肝臟等其他臟器，造成胃腸道粘膜損傷而引起動物吸收障礙，毒素經(jīng)血液進入免疫器官，產(chǎn)生免疫抑制作用。當日糧中DON 濃度達到3．6 mg·g－1DM 時就會影響奶牛的代謝過程與免疫機能［42］。但也有研究認為嘔吐毒素對奶牛日采食量、牛奶產(chǎn)量和乳成分無變化，說明了反芻動物對DON具有很強的耐受性，健康的反芻動物，DON 很快被瘤胃內(nèi)微生物轉(zhuǎn)化為低毒的脫環(huán)氧化物形式，DOM－1的毒性是DON 毒性的1／54。也有研究認為DON 不能完全被瘤胃微生物降解，但通常情況下，DON 對反芻動物不會產(chǎn)生負面影響，只有在極高的濃度條件下才產(chǎn)生影響［43］。

2．3．2 T－2毒素 T－2由鐮刀菌屬產(chǎn)生的毒性最強的A－型單端孢霉烯族真菌毒素。是由寄居在多種農(nóng)作物上的鐮刀菌屬霉菌在一定條件下產(chǎn)生的一組倍半萜烯類化合物。單端孢霉烯族毒素從結(jié)構(gòu)可分為A、B、C、D 4種類型，B 類最為常見，且結(jié)構(gòu)復(fù)雜，通常稱為大環(huán)單族毒素。在動物體內(nèi)，A 類單端孢霉烯族真菌毒素的毒性為B 類毒性的10～100倍［44］。奶牛采食了被鐮刀菌污染的飼料，每天的產(chǎn)奶量下降5．8 kg［40］。T－2毒素是污染我國飼料的主要霉菌毒素，主要危害動物的造血組織和免疫器官。家禽、牛、羊、豬都對T－2毒素敏感，其中以豬為最易感。由于瘤胃微生物的降解作用，反芻動物對T－2毒素的耐受性較強。

3 各個國家奶牛飼料中霉菌毒素的限量標準

Richar d分別對青貯窖的上、中、下采樣測定霉菌毒素含量，以青貯飼料底部黃曲霉B1含量最高，達31．34μg·L－1，高于歐洲管理部門規(guī)定的青貯飼料最高限20μg·L－1［45］。由于飼料中毒素含量直接影響到牛奶中毒素的含量，為此世界各個國家針對飼料中毒素含量界定不同的標準，以保證牛奶質(zhì)量安全。全球范圍內(nèi)有77個國家對霉菌毒素安全限量做出了明確規(guī)定。各個國家霉菌毒素的限量標準見表1。

4 霉菌控制

根據(jù)霉菌的生活習性可分為田間霉菌（青霉菌屬、麥角菌屬、鐮孢菌屬）和倉儲霉菌（以曲霉菌為主），霉菌主要通過田間和儲存這兩個途經(jīng)污染植物和飼料。

4．1 田間霉菌控制

已經(jīng)有許多學(xué)者表明霉菌在侵染植株體內(nèi)及開始繁殖之前，霉菌的孢子已經(jīng)存留于土壤中，帶菌土壤能增加霉菌污染。霉菌的子囊孢子是侵染玉米類作物穗部最嚴重的一類霉菌，其從發(fā)育成熟的胞菌孢子囊中釋放出來，經(jīng)風傳播侵染植株并定居于土壤中。而植株收獲后遺留于土壤里的殘體是霉菌最重要的寄生場所，這就導(dǎo)致在第2年植株受霉菌污染更加嚴重，侵染后的植株經(jīng)雨水沖刷霉菌的孢子一部分釋放到環(huán)境中，一部分又重新定居于土壤中，如果下一季用免耕法，DON 感染機會將會增加10倍［48］。

減少土壤霉菌感染除了采取深耕（10－30 c m）和輪作外［49］，可采取燒毀或深埋植株的殘茬以減少霉菌隱形污染機會。同時注意肥料對霉菌的影響，有研究表明氮肥可增加鐮刀霉菌的感染機率［50］。氰氨基化鈣與硝酸銨鈣能減少31%～59%小麥鐮刀菌發(fā)生率，但對于DON 的污染并沒有很大作用［51］。霉菌在植株上的侵染主要取決于種子的易感性和環(huán)境氣候的狀況這兩個方面，當植物的開花期恰好在霉菌孢子的釋放期，污染的機會增加［52］。對于種子可以通過培育抗霉菌的品種增強霉菌的抵抗力，或采取轉(zhuǎn)基因的方式降低霉菌的污染，植物育種被認為是控制易感作物被霉菌侵染最佳的方法。

4．2 倉儲霉菌控制

4．2．1 合適收獲時節(jié) 用于制作青貯的玉米適宜收獲時間在蠟熟期，有研究認為提早收獲可以降低霉菌的污染，伏馬霉素污染開始比較早，在玉米（Zea mays）抽穗期和生長期通過侵染成熟玉米穗增加伏馬霉素侵染的危害。而AFB1在玉米的凹痕階段侵染的機率最高，玉米籽粒的水泡期侵染機率最低［53］。

4．2．2 原料水分 一般而言，飼料含水量高于13%，相對濕度高于70%，溫度在25～30 ℃，霉菌便會生長并產(chǎn)生毒素［54］。故對于奶牛飼料如玉米、小麥（Triticum aestivum）、麥麩含水量應(yīng)控制在13%，豆粕、棉仁粕、菜粕在12%，同時保持儲存環(huán)境的干燥。青貯飼料含水量在75%左右，由于青貯原料發(fā)酵的特殊性，這也決定了水分的含量，青貯飼料的干物質(zhì)若低于30%，會使一部分營養(yǎng)物質(zhì)流失，如果此時糖分含量也很低，將導(dǎo)致青貯飼料發(fā)酵不良。梭菌（Clostridium pr az mowski）是引起青貯腐敗的一種主要的細菌，對干物質(zhì)含量極為敏感，能在低干物質(zhì)條件下能夠迅速增值。通常干物質(zhì)含量大于30%可以限制梭菌生長。相

反，如果水分含量較少、干物質(zhì)在50%～55%，就很難達到厭氧條件，青貯飼料對熱就更敏感，進一步加劇霉菌滋生。控制青貯原料的水分是預(yù)防霉菌產(chǎn)生的一個關(guān)鍵因素。

表1 主要國家飼料中霉菌毒素的限量標準Table 1 Li mit standar d of mycotoxins in feed from many countries

4．2．3 飼喂階段 在青貯飼料的飼喂階段，好氧微生物如酵母和霉菌孢子的活動受到氧氣的激發(fā)導(dǎo)致活動加劇，在生產(chǎn)實際中與飼喂因素如環(huán)境溫度、飼喂速率、青貯飼料管理有關(guān)。大多數(shù)霉菌繁殖最適宜的溫度為25～30 ℃，尤其在夏季高溫高濕是誘發(fā)霉菌生長的關(guān)鍵因素，根據(jù)牛只采食量確定合理的投料量，盡量縮短飼喂時間，提高飼喂速率，減少T MR 暴露時間；在取料階段，盡量在一個橫斷面且取后保持垂直，根據(jù)霉變規(guī)律，青貯飼料取料量以每天15 c m 厚為適宜。

5 結(jié)語

安全的畜產(chǎn)品來自于安全的飼料，而安全的飼料來自于對各個環(huán)節(jié)細節(jié)的控制。飼料霉菌的產(chǎn)生幾乎貫穿于整個飼料生產(chǎn)過程，了解霉菌種類、霉菌毒素產(chǎn)生和對牛奶質(zhì)量的影響，為防治、控制飼料原料霉菌污染提供依據(jù)，為合理地飼養(yǎng)奶牛和生產(chǎn)安全牛奶奠定基礎(chǔ)。

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