韓 路，潘伯榮，王紹明，王建成

（1．石河子大學生命科學學院，新疆 石河子832003；2．中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所 干旱區(qū)生物地理與生物資源重點研究實驗室，新疆 烏魯木齊830011；3．中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011）

放牧不僅是天然草地的主要利用方式之一，而且是一種典型的人為干擾［1］；調(diào)節(jié)放牧強度以及輪牧模式是草地管理中合理利用草地的有效途徑［2］。國內(nèi)外研究表明適度放牧能夠提高草地群落的物種豐富度和生物量［3］，適度放牧時植物物種多樣性和功能多樣性最高［4－5］，從而提高了植物群落結(jié)構(gòu)的復雜性［6－7］和穩(wěn)定性［8］，有利于草地的可持續(xù)利用［9］。

放牧引起植物多樣性的變化，說明不同物種忍受放牧壓力的程度存異，而物種承受放牧壓力的分異主要取決植物不同性狀對干擾的忍耐力。放牧在植物物種組成方面充當了環(huán)境過濾的角色，即放牧改變了物種的性狀格局［10］。草原生態(tài)系統(tǒng)植物葉片和莖是牲畜采食和踐踏的主要對象［11］。內(nèi)蒙古草地群落植物在輕度放牧下單株（叢）生物量和群落莖、葉及總生物量均表現(xiàn)出增加趨勢［12］；同時，內(nèi)蒙古退化草原中主要種群在適度放牧下，以根莖和分蘗進行營養(yǎng)繁殖的植物生長的更好［13］。適度放牧同樣能夠提高群落中主要次優(yōu)勢種的重要值［3］；青海湖地區(qū)高寒草原中的優(yōu)良牧草在長期的牧壓下表現(xiàn)出“個體小型化”現(xiàn)象［14］。對此，有研究表明草原植物群落在放牧下有以下變化趨勢：一年生植物多于多年生植物，矮生植物多于高稈植物，俯臥植物多于直立植物，具匍匐莖和蓮座型葉叢結(jié)構(gòu)的植物多于叢生結(jié)構(gòu)的植物［15］。由此可見，放牧同樣對植物形態(tài)有著重要的影響。

伊犁地區(qū)是新疆畜牧業(yè)的重要基地［16］，草地資源豐富［17］，生物多樣性極高，其一直是植物學家和生態(tài)學家關(guān)注的重點地區(qū)之一［18］。伊犁地區(qū)鞏留縣東部，是典型的林間草地生態(tài)系統(tǒng)，是伊犁地區(qū)草地自然資源的分布區(qū)，牧草資源品質(zhì)優(yōu)良［19－20］，因豐富的生物多樣性而被納入西天山國家級自然保護區(qū)。目前關(guān)于伊犁地區(qū)草地資源的研究主要集中于河 谷［19，22］以 及 野 果 林［23－24］，內(nèi) 容 以 生 物 多 樣 性 為主，而對植物性狀對放牧壓力的響應(yīng)研究很少，因此，研究放牧對林間草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物性狀的影響，有助于闡明林間草地植物組分響應(yīng)放牧的機制。本研究采用野外調(diào)查方法，分析了放牧對植物性狀和多樣性的影響，以期為保護區(qū)的建設(shè)管理以及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供相關(guān)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州鞏留縣，地處伊犁地區(qū)中部、伊犁河上游南側(cè)、特克斯河流域的下游，81°34′－83°35′E，42°54′－43°38′N，年降水量200－780 mm，屬北溫帶大陸性半干旱氣候，全年平均氣溫7．4 ℃以上，≥10 ℃有效積溫達3 583．8 ℃·d－1，平均日照2 900 h，無霜期為150 d，四季分明，寒暑顯著，光熱充足。

2 調(diào)查方法

2013年6月至7 月在伊犁鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)喀班巴依峰對面北坡林間草原進行野外樣方調(diào)查，海拔范圍分960～1 542和2 600～3 200 m 兩處，分別設(shè)置2 m×2 m 樣方13個和21個。同時記錄植物類型及數(shù)量，高度、蓋度，生活型及其他性狀數(shù)據(jù)；采集憑證標本并當場鑒定，無法鑒定的帶回室內(nèi)鑒定；記錄海拔、坡度、坡向和經(jīng)緯度。本文中的放牧因素僅為無牧與適度放牧兩個水平。依據(jù)樣地是否圍封、殘留牛羊啃食痕跡和糞便，分為適度放牧和無放牧樣地各17個。向當?shù)啬撩竦淖稍兒蟠_定放牧樣地為適度牧壓（5～7 只羊·h m－2）。

3 數(shù)據(jù)分析

3．1 植被形態(tài)特征的統(tǒng)計

參照紀亞君［25］李永宏和汪詩平［26］和Toshihiko等［27］和的研究方法，本研究將野外調(diào)查樣方中各種植物形態(tài)特征按照生長周期、株高、生長型、是否有刺、莖性質(zhì)、葉大小6個特征分別進行歸類（其中株高小于20 c m 為低矮型，20－50 c m 為中等型，高于100 c m 為高大型；葉片長度小于5 c m 為小型葉，5－10 c m 為中型葉，10 c m 以上為大型葉），并統(tǒng)計各類型植物在各個樣方中的數(shù)量。

3．2 多樣性指數(shù)的計算

參照陳寬智［29］，李冠國［28］的統(tǒng)計方法，同時計算了各個樣方的多樣性指數(shù)：Si mpson 指數(shù)（SI），Shannon－Wiener指 數(shù)［H′（S）］，Brillouin 指 數(shù)［H（S）］，以及Fager指數(shù)（NM）：

3．3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19．0軟件，以海拔與放牧為變量對植被歸類結(jié)果及多樣性指數(shù)分別進行雙因素方差分析；對于4個多樣性指數(shù)，通過分別剔除海拔因素與放牧因素，計算平均值并繪制邊際均值圖，找出影響多樣性變化的主要因素（邊際均值：雙因素影響下，通過剔除其中一個因素的影響，計算出另一個因素對因變量影響的均值，由SPSS計算實現(xiàn)；本研究所用差異顯著水平均為0．05）

4 結(jié)果與分析

4．1 放牧與海拔對植物形態(tài)特征差異性的影響

統(tǒng)計分析表明，除短命／一年生植物放牧樣地較無放牧樣地明顯著增加外，其余適度放牧樣地與無牧樣地的植物在形態(tài)特征上沒有明顯的差異，只是適度放牧樣地各種形態(tài)特征的植物總數(shù)比無牧樣地多（表1）。海拔對植物形態(tài)特征的影響表現(xiàn)為，隨著海拔的升高，短命、匍匐、纏繞、有刺大于10 c m 葉以及木本植物減少甚至幾乎消失，而中等高度以及葉中等大小的植物數(shù)量有所增多（表1）。

表1 適度放牧干擾和不同海拔高度下樣方內(nèi)不同特征植物數(shù)量Table 1 The nu mber of plants with different char acters in the plot with moderate grazing 個Nu mber

對不同類型植物的數(shù)量進行雙因子交互方差分析發(fā)現(xiàn)（表2），適度放牧和海拔對不同形態(tài)特征植物的數(shù)量有一定的影響。低海拔樣方內(nèi)有刺植物、木本植物以及大型葉植物顯著多于（P＜0．05）高海拔樣方（P＝0．012，P＝0．000，P＝0．031）；而中等高度以及中型葉植物的數(shù)量少于高海拔樣方（P＝0．008，P＝0．035）。在適度放牧樣地內(nèi)，中等型、直立、無刺、草本以及木本植物數(shù)量都顯著的增多（P＝0．048，P＝0．017，P＝0．019，P＝0．016，P＝0．045）。在海拔和放牧交互作用影響下，短命植物與低矮型植物的數(shù)量顯著增加（P＝0．048，P＝0．033）。

表2 海拔與適度放牧對植物形態(tài)特征的影響Table 2 Altitude and moderate grazing effect on the morphological characteristics

4．2 適度放牧與海拔對植物多樣性的影響

在低海拔樣地，4個多樣性指數(shù)的變化都比較明顯，尤其在人類活動較頻繁的1 100～1 300 m海拔范圍內(nèi)，對植物多樣性的影響較為突出。但此海拔范圍內(nèi)的Brillouin指數(shù)與Fager指數(shù)的變化趨勢基本相似，而Si mpson指數(shù)與Shannon－wiener指數(shù)的變化趨勢卻完全相反。而在高海拔樣地，可以看到Si mpson指數(shù)和Brillouin指數(shù)在由低到高海拔升高過程中先是有個明顯的降低過程；Shannon－wiener指數(shù)增加過程較其他指數(shù)相對穩(wěn)定；而Fager指數(shù)則在波動中增長（圖1）。

將海拔變化與放牧情況兩個因素相結(jié)合，分別對樣地4個多樣性指數(shù)進行雙因素方差分析，并得出邊際均值圖（圖2）。通過觀察各個指數(shù)的邊際均值圖可以發(fā)現(xiàn)，適度放牧顯著降低了高海拔樣地的Shannon－wiener指數(shù)（斜率為負）（P＝0．003），但Si mpson指數(shù)卻顯著的提高（斜率為正）（P ＝0．028），其他指數(shù)一個上升（Brillouin指數(shù)），一個下降（Fager指數(shù)），但差異不顯著；2）海拔變化對4個多樣性指數(shù)的影響均不顯著；3）在放牧×海拔兩個因素交互作用下，Shannon－wiener指數(shù)有明顯的降低趨勢（P＝0．011），而Fager指數(shù)有明顯的上升（P＝0．049）（圖2，表3）。

本研究的統(tǒng)計結(jié)果顯示，在高海拔樣地，適度放牧對Si mpson指數(shù)和Shannon－wiener指數(shù)的影響較顯著（P＝0．028，P＝0．003）；而在低海拔樣地，適度放牧對Brillouin指數(shù)和Fager指數(shù)的影響更為突出（代表低海拔的實線斜率更陡峭）（圖2）。

圖1 4個多樣性指數(shù)隨著海拔升高的變化趨勢Fig．1 The change trend of four diversity indexes with altitude increasing

圖2 海拔與放牧對4個多樣性指數(shù)變化趨勢的影響Fig．2 The effects of altitude and grazing on the change tend of four diversity indexes

表3 海拔與適度放牧對多樣性指數(shù)的影響Table 3 Altitude and moderate grazing effect on the biodiversity indexes

5 討論與結(jié)論

本研究通過對高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物不同性狀的數(shù)量統(tǒng)計分析，探討了適度放牧對該地區(qū)植物形態(tài)特征的影響；考慮到高山地區(qū)的海拔同樣也是影響生物多樣性的重要因子之一，故增加海拔這一影響因素分析，并將這兩大因素對植物形態(tài)特征的影響進行了簡單的對比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低海拔處的適度放牧使各類型植物的數(shù)量都有所增多，其中短命植物與低矮型植物顯著增多，由于禾草類等牛羊喜食牧草被大量采食，從而留給多為雜草類的短命植物更多的生存空間和資源，從而使短命植物的數(shù)量提高［3］。同時，因適度放牧造成植物矮化，以及植物形態(tài)的可塑性，導致樣地內(nèi)低矮型植物數(shù)量增加，以適應(yīng)放牧，這與前人的研究結(jié)果相符合［26－30］。木本植物數(shù)量有一定程度的增多，是由于木本植物生命力較頑強，且木本植物適口性差，不是牛羊喜食的類型，因此木本植物受到的牧壓相對較小，所以數(shù)量才會有一定程度的增長。在高海拔樣地，適度放牧對匍匐、纏繞、木本、小型葉、大型葉的植物數(shù)量幾乎沒有影響，但卻增加了低矮型植物的數(shù)量，其余各種類型植物的數(shù)量也有不同程度的增加?？偟膩碚f，適度放牧使得樣地內(nèi)植物的數(shù)量增多了，并且沒有造成草地退化等負面的結(jié)果。因此，適度的放牧不會破壞西天山國家自然保護區(qū)，保護區(qū)的管理者并不需要投入額外的資源對放牧現(xiàn)象進行管理約束。

適度放牧與海拔變化對植物多樣性的影響有許多方面，本研究中4個多樣性指數(shù)的變化情況反映了當?shù)夭煌０胃叨鹊闹脖粚Ψ拍恋捻憫?yīng)，由于4個多樣性指數(shù)計算方法不同（其中Shannon－wiener指數(shù)對植被分布均勻度敏感，Si mpson指數(shù)和Fager指數(shù)對植被豐富度敏感，Brill ouin指數(shù)對植被的總個體數(shù)有關(guān)），因此，4個指數(shù)的變化趨勢并不完全相同，但都可以反映放牧和海拔變化對樣地植被多樣性的影響。綜合本研究中的4個多樣性指數(shù)的變化情況來分析，得出適度放牧和海拔變化對草地植被多樣性的影響有以下幾點：1）低海拔樣地的放牧使Fager指數(shù)和Brillouin指數(shù)都有所提高。由于低海拔地區(qū)植物種類和數(shù)量原本就比高海拔地區(qū)多，再加上放牧過程中，牛羊的啃食造成原有植物被一定程度的破壞，改變了植被組成中各物種間的競爭平衡，使群落中競爭受抑制的種和新種的遷入提供了空余的生態(tài)位［31］，從而允許新的植物侵入群落，提高了植被的豐富度［32－33］；另外，由于牛羊啃食后的植被補償性生長［34］，造成樣地內(nèi)植物總量增多。2）由于高海拔地區(qū)植被的分布本身就不是很均勻，并且植物數(shù)量和種類都較低海拔地區(qū)少很多，再加上選取樣地的數(shù)量有限，導致在本研究中高海拔樣地放牧對草地植物多樣性指數(shù)的影響沒有明顯規(guī)律。

綜上所述，適度放牧提高了草地植物的豐富度、均勻度以及植物總量，尤其是在低海拔地區(qū)，草地植被的多樣性明顯有所提高，使得保護區(qū)內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)更加完善，能更好的行使其生態(tài)保護功能。因此，本研究結(jié)果證實了適度的放牧活動并沒有影響到保護區(qū)的正常功能，并且能夠?qū)π陆魈焐絿壹壸匀槐Ｗo區(qū)的建設(shè)以及管理，以及該地區(qū)畜牧業(yè)經(jīng)營和發(fā)展提供相關(guān)的科學依據(jù)，具有一定的參考價值。

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