安禮渝王志敏湯青林王永清楊洋田時(shí)炳宋明

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市蔬菜學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所，重慶 400055）

轉(zhuǎn)錄因子在茄科植物中的研究進(jìn)展

安禮渝1王志敏1湯青林1王永清2楊洋2田時(shí)炳2宋明1

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市蔬菜學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所，重慶 400055）

轉(zhuǎn)錄因子是能與真核基因啟動(dòng)子區(qū)域特異性相互作用的DNA結(jié)合蛋白，通過(guò)它們之間或與其他相關(guān)蛋白之間的相互作用，能夠激活或抑制其轉(zhuǎn)錄。茄科（Solanaceae）植物的整個(gè)發(fā)育進(jìn)程（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)及對(duì)于外界環(huán)境的響應(yīng)等）幾乎都有轉(zhuǎn)錄因子的參與。綜述了植物中最主要的幾個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族MYB、NAC、WRKY、MADS、AP2/ERF在茄科植物中的研究進(jìn)展，以期為茄科植物的研究和利用提供參考。

轉(zhuǎn)錄因子；茄科植物；基因表達(dá)

轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor，TF）也稱(chēng)反式作用因子，是由基因編碼的一類(lèi)蛋白質(zhì)，能夠與基因啟動(dòng)子區(qū)域中順式作用元件發(fā)生特異性相互作用，其功能是通過(guò)它們之間，以及與其他相關(guān)蛋白之間的相互作用來(lái)激活或抑制某些基因的轉(zhuǎn)錄效應(yīng)［1］。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常受到如干旱、高鹽、低溫、病菌微生物等各種生物和非生物脅迫，通過(guò)一系列的信號(hào)傳遞，激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子的產(chǎn)生，相應(yīng)的順式作用元件與產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄因子相互結(jié)合，激活了下游逆境相關(guān)基因的表達(dá)，最后通過(guò)基因產(chǎn)物的調(diào)控作用對(duì)外界信號(hào)在生理生化等方面作出相應(yīng)的抗性反應(yīng)。由此可見(jiàn)，轉(zhuǎn)錄因子在目的基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)調(diào)控中起著至關(guān)重要的作用。典型的轉(zhuǎn)錄因子具有寡聚化位點(diǎn)（oligomerization site）、轉(zhuǎn)錄調(diào)控域（transcription regulation domain）（包括激活區(qū)或抑制區(qū)）、DNA結(jié)合域（DNA-binding domain，BD）和核定位信號(hào)（nuclear localization signal，NLS）等4個(gè)功能區(qū)域，其決定轉(zhuǎn)錄因子的功能和特性。

茄科植物作為最重要的蔬菜作物之一，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值排在植物界的第三位，包含了如番茄（Solanum lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（Solanum melongena）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、煙草（Nicotiana tabacum L.）等超過(guò)3 000種的植物。茄科植物的不同物種間表現(xiàn)型差異巨大，而基因組水平上卻高度一致，這種強(qiáng)烈的反差使得該科植物可以作為一個(gè)良好的模型，用于研究植物在進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)環(huán)境所發(fā)生的遺傳變異。目前，在植物分子生物學(xué)領(lǐng)域，對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的克隆和功能研究已經(jīng)成為了一個(gè)熱點(diǎn)，而在茄科植物中對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的研究還相對(duì)較少，通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的研究可以對(duì)茄科植物其他方面的研究和利用提供重要參考。常見(jiàn)的轉(zhuǎn)錄因子家族有MYB、NAC、WRKY、MADS和AP2/ERF等。下面就5種轉(zhuǎn)錄因子的功能特性以及其在茄科植物中的研究現(xiàn)狀作簡(jiǎn)要概述。

1 MYB家族

MYB轉(zhuǎn)錄因子在大多數(shù)植物中普遍存在，在植物的發(fā)育和代謝調(diào)控中扮演重要角色，廣泛參與植物細(xì)胞分化、器官形成、植物生長(zhǎng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、次級(jí)代謝的調(diào)控、生物和非生物脅迫的應(yīng)答等。這些MYB轉(zhuǎn)錄因子都含有50-53個(gè)氨基酸殘基的保守結(jié)構(gòu)域，可以通過(guò)螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋的折疊方式與DNA相互結(jié)合［2］。依據(jù)MYB氨基序列重復(fù)種類(lèi)和數(shù)目的不同，將整個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族分為4類(lèi)：4R-MYB、3R-MYB、1R-MYB/MYB-related和 R2R3-MYB，它們?cè)谥参锏霓D(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)中起著重要作用［3］

1999年，Rose等［4］在番茄上發(fā)現(xiàn)了含有2個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子保守結(jié)構(gòu)域的LeMYBl，由一個(gè)帶負(fù)電荷的結(jié)構(gòu)域分離，至少編碼188個(gè)氨基酸。2003年，Mathews等［5］借助高通量的T-DNA載體，利用激活標(biāo)記技術(shù)發(fā)現(xiàn)ANT1與紫色色素形成有關(guān)，該基因通過(guò)提高花青素合成途徑中相關(guān)蛋白的表達(dá)導(dǎo)致了花青素的積累，經(jīng)過(guò)鑒定ANT1屬于MYB轉(zhuǎn)錄因子中的一員。此外，此蛋白還與糖苷化和花青素的運(yùn)輸相關(guān)。2009年，Mahjoub等［6］通過(guò)在番茄中超表達(dá)R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子VvMYB5b基因，表觀上相比于野生型花器官較小，不能形成正常的雄蕊，結(jié)果更密集，果皮上有明顯的斑點(diǎn)出現(xiàn)，進(jìn)一步研究證明該基因超表達(dá)導(dǎo)致苯丙氨酸代謝下調(diào)和萜類(lèi)代謝上調(diào)，從而影響花形態(tài)建成和生殖器官發(fā)育。另外，通過(guò)對(duì)VvMYB5b在番茄和煙草中的過(guò)表達(dá)比較發(fā)現(xiàn)，在煙草中，該基因過(guò)表達(dá)提高了黃酮類(lèi)物質(zhì)的含量，而在番茄中黃酮類(lèi)物質(zhì)則降低，與煙草相比VvMYB5b在番茄中過(guò)表達(dá)降低了葉片中葉綠素和β-胡蘿卜素的含量。根據(jù)序列同源性，VvMYB5b基因在煙草和番茄中過(guò)表達(dá)可能誘發(fā)一種或幾種內(nèi)源性MYB基因不同程度的沉默。2011年，Li等［7］從辣椒中克隆到3個(gè)R2R3-MYB基因CaMYB1、CaMYB2和CaMYB3，通過(guò)半定量RT-PCR分析，CaMYB1在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量最高，CaMYB2在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中表達(dá)量相對(duì)一致，CaMYB3的表達(dá)水平隨著果實(shí)發(fā)育過(guò)程逐漸下降，表明3個(gè)基因在辣椒果實(shí)成熟過(guò)程中差異表達(dá)，并推測(cè)CaMYB1和CaMYB2可能參與辣椒花青素合成的調(diào)控。張欣等［8］從番茄中分離得到一個(gè)MYB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子新基因SlCMYB1，它為典型的R2R3-MYB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，其中不含內(nèi)含子，含有2個(gè)典型的MYB結(jié)構(gòu)域，定位于細(xì)胞核中，在低溫、干旱、高鹽和脫落酸（abscisic acid，ABA）脅迫的誘導(dǎo)下，該基因的表達(dá)量有明顯的變化，其在受低溫、高鹽脅迫下高度表達(dá)，受干旱和脫落酸脅迫下微量表達(dá)。LeAN2也是從番茄中分離得到的一個(gè)與編碼花青素相關(guān)的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子基因；Meng等［9］通過(guò)轉(zhuǎn)化煙草發(fā)現(xiàn)LeAN2的過(guò)表達(dá)導(dǎo)致花青素的積累和抗低溫抗氧化能力的增強(qiáng)。煙草MYB1基因編碼一種MYB轉(zhuǎn)錄因子，TMV及單孢菌能夠誘導(dǎo)其表達(dá)，當(dāng)其與病程相關(guān)蛋白（pathogenesis related protein，PR）基因的啟動(dòng)子序列結(jié)合后能激活PR基因的表達(dá)和植物的抗病防衛(wèi)反應(yīng)。煙草3RMYB類(lèi)型中的NtMYB2調(diào)控子受細(xì)胞周期蛋白依賴(lài)激酶復(fù)合體的磷酸化正調(diào)控，其作用機(jī)制是終止C末端氨基序列的負(fù)調(diào)控活性［10］。邵文婷等［11］通過(guò)克隆茄子花青素合成相關(guān)基因SmMYB并進(jìn)行表達(dá)分析，結(jié)果表明SmMYB在茄子根、莖、葉、花瓣和果皮中都有表達(dá)，推測(cè)SmMYB是一個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子基因，正向調(diào)控茄子花青素的合成?？梢?jiàn)，MYB轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控茄科植物細(xì)胞形態(tài)建成、應(yīng)答外界環(huán)境刺激、調(diào)節(jié)植物苯丙烷類(lèi)次生代謝等方面具有重要作用。

2 NAC家族

NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物所特有的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，同時(shí)也是最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一。高等植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和脅迫應(yīng)答過(guò)程都需要NAC轉(zhuǎn)錄因子的參與，并且調(diào)控相關(guān)目的基因的表達(dá)［12，13］。

Rushton等［14］分析了擬南芥及茄科植物中的450個(gè)NAC基因間的進(jìn)化關(guān)系，將NAC基因家族分成了7個(gè)亞族，其中6個(gè)亞族為各科植物所共有，而另一個(gè)亞族只存在于煙草、辣椒、馬鈴薯和蕃茄等茄科類(lèi)植物中，為茄科植物所特有，故將其命名為T(mén)NACS。Oh等［15］報(bào)道使用細(xì)菌或病菌侵染紅辣椒，在二者相互作用過(guò)程中，一個(gè)特異的NAC結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子CaNAC1（capsicum annuum NAC1）被迅速地誘導(dǎo)表達(dá)。Selth等［16］研究發(fā)現(xiàn)，番茄卷葉病毒（tomato leaf curl virus，TLCV）誘導(dǎo)SINAC1轉(zhuǎn)錄因子在感染細(xì)胞中特異性表達(dá)，并與病毒的復(fù)制增強(qiáng)子相互作用，從而增強(qiáng)了病毒DNA的復(fù)制。Mao等［17］通過(guò)在煙草中過(guò)量表達(dá)TaNAC2的同源基因TaNAC2a，得出該基因可以增強(qiáng)對(duì)干旱的耐受性。2014年，Kou等［18］對(duì)番茄NAC家族轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行完整的生物信息學(xué)分析，表明非冗余SlNAC1-74的蛋白質(zhì)分屬于12個(gè)亞組。對(duì)番茄中SNAC4-SNAC9的6個(gè)基因集中研究發(fā)現(xiàn)，各SNAC基因都一個(gè)組織特異性表達(dá)模式，SNAC4和SNAC6在莖和葉中表達(dá)量最高，而SNAC5、SNAC8和SNAC9分別在嫩葉和老葉中高度表達(dá)。此外，SNAC基因轉(zhuǎn)錄受脫落酸、水楊酸（salicylic acid，SA）和短時(shí)乙烯（ethyne，ETH）處理誘導(dǎo)，而它們的轉(zhuǎn)錄被赤霉素（gibberellic acid，GA），細(xì)胞分裂素（6-BA）和生長(zhǎng)素（indole acetic acid，IAA）抑制。同年，Zhu等［19］發(fā)現(xiàn)SINAC4的表達(dá)水平受氯化鈉、脫水和低溫等脅迫顯著誘導(dǎo)，表明SINAC4在非生物脅迫應(yīng)答中起重要作用，SINAC4在番茄中通過(guò)RNA干擾（RNAi）技術(shù)阻斷該基因的表達(dá)，從而抑制了果實(shí)成熟并減少了乙烯的合成，降低了類(lèi)胡蘿卜素的積累，抑制了葉綠素的分解并下調(diào)與乙烯合成和成熟相關(guān)基因的表達(dá)，這表明SINAC4在果實(shí)成熟調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中作為正調(diào)節(jié)物起著重要作用。以上研究表明，NAC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在植物生長(zhǎng)發(fā)育、激素調(diào)節(jié)、植物抗病和抗非生物脅迫反應(yīng)中具有重要的調(diào)控作用。

3 WRKY家族

WRKY基因家族是從植物中分離得到的第一個(gè)調(diào)控基因，其蛋白一般具有1個(gè)或2個(gè)WRKY功能結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域含一個(gè)絕對(duì)保守的WRKYGQK序列，以及一個(gè)鋅指結(jié)構(gòu)的約60個(gè)高度保守的氨基酸的區(qū)域［20］。WRKY基因家族作為轉(zhuǎn)錄因子家族中的一員，不僅包括保守的WRKY結(jié)構(gòu)功能域，還包括一系列如亮氨酸拉鏈、核定位信號(hào)等轉(zhuǎn)錄因子所特有的結(jié)構(gòu)域。轉(zhuǎn)錄因子相互之間是通過(guò)形成同源二聚體或異源二聚體的形式發(fā)揮作用，以調(diào)節(jié)靶基因表達(dá)。

WRKY基因不僅參與到植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，而且可以調(diào)控植物適應(yīng)外界逆境條件。第一個(gè)cDNA編碼的WRKY轉(zhuǎn)錄因子是Ishigur等［21］從白薯中分離得到的，隨后在馬鈴薯、野燕麥、擬南芥、煙草和水稻中相繼被發(fā)現(xiàn)［22］。Huang等［23］從茄科植物中的Bittersweet nightshade鑒定了一個(gè)WRKY家族抗凍蛋白STHP-64。Northern雜交分析發(fā)現(xiàn)STHP-64只在每年11和12月中的葉片中才能檢測(cè)到表達(dá)量，說(shuō)明低溫環(huán)境可以誘導(dǎo)該基因表達(dá)并幫助植物度過(guò)低溫逆境［24］。WRKY基因在植物體內(nèi)受到外界環(huán)境的激發(fā)而誘導(dǎo)表達(dá)，王麗芳等［25］以100 μmol/L JA處理番茄6 h后，以總RNA為模板，經(jīng)RT-PCR獲得一個(gè)番茄WRKY基因片段，說(shuō)明WRKY轉(zhuǎn)錄因子在番茄中受JA誘導(dǎo)。辣椒的CaWRKY1基因在防衛(wèi)應(yīng)答反應(yīng)中扮演負(fù)調(diào)控子的角色，能避免植物對(duì)抗病防御反應(yīng)中的過(guò)度表達(dá)，辣椒受病原菌PMMoV侵染時(shí)CaWRKY2基因轉(zhuǎn)錄水平顯著增加，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)CaWRKY2基因在受損傷及乙烯利誘導(dǎo)后強(qiáng)烈表達(dá)，而受JA、SA誘導(dǎo)后其表達(dá)相對(duì)量變化比較低，以上結(jié)果表明這兩個(gè)WRKY基因參與了植物抗病防御的機(jī)制［26，27］。2013年，萬(wàn)紅建等［28］利用番茄全基因組測(cè)序結(jié)果鑒定出番茄中存在81個(gè)WRKY轉(zhuǎn)錄因子，不均勻分布在番茄的11條染色體上，這些WRKY基因不僅參與了番茄根、子葉和真葉等不同組織類(lèi)型的生長(zhǎng)發(fā)育，而且還參與一些生物和非生物脅迫的抗性反應(yīng)。

4 MADS家族

MADS-box基因編碼的蛋白質(zhì)是一類(lèi)在進(jìn)化上十分保守且數(shù)目龐大的轉(zhuǎn)錄因子家族，廣泛存在于植物（包括苔蘚、藻類(lèi)）、動(dòng)物及酵母中，其命名是根據(jù)4類(lèi)MADS-box基因即釀酒酵母的MCM1、擬南芥的AGAMOUS、金魚(yú)草的DEFICIENS及人類(lèi)的SRF4的首字母拼寫(xiě)而成［29］。MADS-box基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在真核生物的生長(zhǎng)發(fā)育和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中扮演著重要角色，特別是在開(kāi)花植物的花器官分化、開(kāi)花時(shí)間的調(diào)節(jié)以及相關(guān)的果實(shí)發(fā)育與成熟等方面起到重要的調(diào)控作用［30］。

2002年，Vrebalov等［31］發(fā)現(xiàn)番茄基因組中缺失了一段3 kb的DNA得到一個(gè)rin突變體，從而導(dǎo)致兩個(gè)串聯(lián)的MADS-box基因失活，其中一個(gè)是編碼242個(gè)氨基酸的LeMADS-RIN；另一個(gè)是LeMADSMC，編碼244個(gè)氨基酸，編碼區(qū)相隔26 kb。通過(guò)轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)分析結(jié)果表明，LeMADS-RIN基因主要在果實(shí)中表達(dá)，并隨果實(shí)成熟而表達(dá)增強(qiáng)，該基因的突變?cè)斐晒麑?shí)不能成熟；LeMADS-MC基因主要在萼片、花瓣及心皮中表達(dá)，該基因的突變導(dǎo)致了萼片和花序的決定性功能喪失。2008年，Mazzucato等［32］在研究番茄一個(gè)單性結(jié)實(shí)突變體時(shí)發(fā)現(xiàn)雄蕊的異常與單性結(jié)實(shí)是由于受到一個(gè)屬于B類(lèi)MADS-box基因SlDEF的調(diào)控，該基因通過(guò)控制子房的生長(zhǎng)發(fā)育而形成單性結(jié)實(shí)，表明子房能否發(fā)育成正常果實(shí)并不一定取決于受精過(guò)程。郭爽等［33］從辣椒花藥中克隆獲得一個(gè)控制辣椒花器官發(fā)育的MADS-box基因PPI，研究結(jié)果表明該基因?qū)儆诨ㄆ鞴侔l(fā)育B類(lèi)基因，在辣椒花瓣中的表達(dá)高于花藥、萼片及子房等花器官中的表達(dá)，在營(yíng)養(yǎng)器官葉片中沒(méi)有表達(dá)。同時(shí)，PPI基因在不育株花藥中的表達(dá)量明顯低于在可育株花藥中的表達(dá)量，這對(duì)研究雄性不育具有一定的價(jià)值。Dong 等［34］發(fā)現(xiàn)一個(gè)番茄MADS-box轉(zhuǎn)錄因子SlMADS1基因作為負(fù)調(diào)控因子通過(guò)抑制乙烯的生物合成來(lái)調(diào)節(jié)果實(shí)成熟過(guò)程。Fujisawa等［35］發(fā)現(xiàn)番茄MADS-box轉(zhuǎn)錄因子RIN基因在果實(shí)成熟過(guò)程中同時(shí)具有激活和抑制的作用，該基因參與番茄紅素、乙烯產(chǎn)量和葉綠素降解等諸多生理過(guò)程的調(diào)控。在番茄中，兩個(gè)MADS-box基因JOINTLESS（J）和 MACROCAYLYX（MC）參與花離區(qū)的發(fā)育，Liu等［36］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)另一個(gè)MADS-box轉(zhuǎn)錄因子SLMBP21與J和MC相互作用，可能形成蛋白質(zhì)復(fù)合物聚集在花離區(qū)微管組織中表達(dá)，這些基因功能的缺失會(huì)影響分生組織的活性基因在花離區(qū)的特異性表達(dá)。

5 AP2/ERF家族

AP2/ERF蛋白是一類(lèi)植物所特有的轉(zhuǎn)錄因子家族，存在于所有的植物中，其含有60-70個(gè)氨基酸組成的AP2/ERF結(jié)構(gòu)域［37］。AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子參與多種生物學(xué)過(guò)程，包括植物生長(zhǎng)、花發(fā)育、果實(shí)和種子發(fā)育、病菌防御及高鹽等環(huán)境脅迫響應(yīng)等。AP2/ERF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子參與水楊酸、茉莉酸、乙烯及脫落酸等多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并且是逆境信號(hào)交叉途徑中的連接因子。

AP2類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子參與果實(shí)發(fā)育過(guò)程，其在番茄成熟的綠色果實(shí)、轉(zhuǎn)色期、紅色果實(shí)中均有表達(dá)，在轉(zhuǎn)色期中表達(dá)量最高，表明AP2類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子參與果實(shí)發(fā)育過(guò)程［38］。Chung等［39］通過(guò)研究SlAP2a基因在番茄中的表達(dá)發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)發(fā)育和成熟過(guò)程中的表達(dá)量明顯高于在花和葉中的表達(dá)，說(shuō)明SlAP2a基因可能在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，而對(duì)花的發(fā)育作用不顯著。另外，利用RNAi技術(shù)抑制SlAP2a的表達(dá)可導(dǎo)致乙烯含量增加，引起果實(shí)成熟提前，通過(guò)改變類(lèi)胡蘿卜素的合成途徑影響類(lèi)胡蘿卜素積累。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明番茄SlAP2a基因在果實(shí)成熟過(guò)程中是一個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)因子。

ERF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在抵抗非生物脅迫的抗性中起著非常重要的作用。Zhang等［40］的研究表明在轉(zhuǎn)基因煙草中過(guò)表達(dá)GmERF3可以顯著提高植物對(duì)干旱和高鹽的抗性，在干旱條件下，轉(zhuǎn)基因植株中游離脯氨酸和可溶性碳水化合物的含量明顯高于非轉(zhuǎn)基因株系。Pan等［41］發(fā)現(xiàn)一個(gè)AP2/ERF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子家族新基因SIERF5，通過(guò)其蛋白序列分析表明，它含有一個(gè)ERF域和一個(gè)屬于第三類(lèi)ERFS組蛋白，該基因在高溫、干旱、凍害等非生物脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)，過(guò)量表達(dá)SIERF5基因在轉(zhuǎn)基因番茄植株較野生植株中具有很高耐干旱和耐鹽脅迫的能力，能增加相對(duì)含水量水平。張秋平等［42］從經(jīng)乙烯誘導(dǎo)的辣椒中克隆到的基因CaJERF1與CaPF1和JERF1等抗逆相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子具有高度的同源性，推斷該基因很可能在生物脅迫和非生物脅迫的應(yīng)答反應(yīng)過(guò)程中起著重要作用。過(guò)表達(dá)番茄JERF1基因可以激活 ABA合成基因 NtSDR 的表達(dá)，從而增加ABA 的含量，促進(jìn)了煙草在甘露醇處理下萌發(fā)率增加以及高鹽和低溫下根和葉的生長(zhǎng)［43］。Yu等［44］通過(guò)轉(zhuǎn)基因煙草證實(shí)了CaEREBP-C1、-C2、-C3和CaWRKY1A基因在冷脅迫下強(qiáng)烈誘導(dǎo)，表明這些基因在植物低溫脅迫有重要的生物學(xué)功能。Nakano等［45］利用RNA干擾技術(shù)發(fā)現(xiàn)ERF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子SIERF52基因在番茄花朵脫落過(guò)程中激活細(xì)胞壁降解酶，并在花柄脫落前調(diào)控相關(guān)基因的特異性表達(dá)，表明SIERF52基因在花柄脫落過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

6 展望

綜上所述，轉(zhuǎn)錄因子的功能已經(jīng)涉及到植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面，決定著植物的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等多種農(nóng)藝性狀。轉(zhuǎn)錄因子基因的轉(zhuǎn)化使茄科植物抗病性得以提高，而外源基因持續(xù)過(guò)量的表達(dá)又會(huì)影響到下游一系列基因的不間斷表達(dá)。所以，與單基因的轉(zhuǎn)化相比更能影響植物生長(zhǎng)品質(zhì)和產(chǎn)量。現(xiàn)階段對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的研究主要以擬南芥等模式植物為主，多集中在轉(zhuǎn)錄因子的分離克隆、特性、功能方面，而在轉(zhuǎn)錄因子所介導(dǎo)的植物應(yīng)答反應(yīng)過(guò)程中的研究仍很模糊，尚無(wú)法確定其上、下游結(jié)合因子以及在各種抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的作用。

目前，茄科植物轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)領(lǐng)域的研究已經(jīng)有了一定的進(jìn)展，但尚不理想，特別是關(guān)于其與病原菌的互作，以及對(duì)下游基因的調(diào)控機(jī)制方面的研究甚少。若能篩選出對(duì)茄科植物有用有效的轉(zhuǎn)錄因子，并通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行功能研究，有望獲得高品質(zhì)高產(chǎn)量的新品種或新材料，進(jìn)而降低育種成本，減少對(duì)環(huán)境的污染。相信隨著DNA探針技術(shù)、質(zhì)譜學(xué)、染色體免疫共沉淀技術(shù)的發(fā)展，以及茄科植物基因組與其同源基因功能的進(jìn)一步揭示，轉(zhuǎn)錄因子及其同源基因必將在農(nóng)作物增產(chǎn)和品種改良等方面發(fā)揮更大的作用。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress of Transcription Factors in Solanaceae Plants

An Liyu1Wang Zhimin1Tang Qinglin1Wang Yongqing2Yang Yang2Tian Shibing2Song Ming1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions of Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715；2. Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055）

Transcription factors are of DNA-binding proteins which can interact with eukaryotic gene promoter regions， specifically activate or inhibit gene’s transcription by interacting with other proteins or between them. Transcription factors are almost involved in the entire development process of Solanaceae（vegetative growth， reproductive growth and response to the external environment， etc）. The research progress of several main transcription factor families such as MYB， NAC， WRKY， MADS and AP2/ERF in Solanaceae plants were reviewed， which is expected to provide a reference for the research and utilization of Solanaceae plants.

transcription factors；Solanaceae plants；gene expression

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.002

2014-09-18

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)（XDJK2014C092），國(guó)家農(nóng)業(yè)部“大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（ARS-25-13C1），重慶市自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（CSTC，2011BA1032）

安禮渝，碩士研究生，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：anliyu0828@163.com；

宋明，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：swausongm@163.com田時(shí)炳，研究員，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：tiansbing@aliyun.com