夏方山，閆慧芳，毛培勝，王明亞，鄭慧敏，陳泉竹

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，草業(yè)科學(xué)北京市重點實驗室，北京100193）

種子萌發(fā)及幼苗建成是植物生命周期的關(guān)鍵時期，尤以幼苗建成對外界環(huán)境因子反應(yīng)最為敏感［1］。然而，貯藏過程中種子老化總是或快或慢的發(fā)生，這不僅會降低種子活力，還會延緩其幼苗生長［2］。PEG用于滲透調(diào)節(jié)處理是目前種子生物學(xué)研究的熱點，并被證明可以修復(fù)老化損傷，已在紫蘇（Perilla f r utescens）［3］、向日葵（Helianthus annuus）［4］、毛地黃（Digitalis pur purea）［5］、小麥（Triticum aestivum）［6］、大豆（Glycine max）［7］、穿 心 蓮（Andrographis paniculata）［8］、莖 瘤 芥（Br assica j unceavar）［9］、蔓 性 千 斤 拔（Moghania philippinensis）［10］及 油 菜（Brassica campestris）［11］等植物老化種子中有報道，但對這些老化種子萌發(fā)及幼苗生長的研究主要集中在發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及幼苗活力指數(shù)等方面，而PEG 引發(fā)對老化種子幼苗根和芽生長的影響研究卻很少，尤其針對PEG引發(fā)對超干種子老化后的影響研究仍然空白。然而，超干貯藏以其經(jīng)濟、便捷的優(yōu)點成為保護植物種質(zhì)資源、維持物種遺傳穩(wěn)定性的有效方法，并越來越受到研究者的重視［12］。因此，研究PEG 引發(fā)對超干種子老化后幼苗生長的影響具有重要的理論和實踐意義。

燕麥（Avena sativa）具有耐瘠薄、耐鹽堿、抗旱、耐寒等優(yōu)良特性，是一種低碳環(huán)保的傳統(tǒng)糧食和優(yōu)質(zhì)飼料。燕麥籽實富含對人類健康至關(guān)重要的均衡蛋白質(zhì)、可溶性膳食纖維β－葡聚糖、不飽和脂肪酸、維生素及礦物質(zhì)等［13］。因此，試驗以超干燕麥種子為材料，研究不同PEG 滲透勢及引發(fā)時間對老化種子幼苗根和芽生長的影響，以期為PEG 引發(fā)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試材料由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草種子實驗室提供，2009年收集于河北省張家口市沽源牧場，試驗于2014年進行。燕麥種子自然含水量為9.8%，發(fā)芽試驗顯示，正常種苗數(shù)為89%，不正常種苗數(shù)為5%，死種子數(shù)為6%。

1.2 含水量的測定

準(zhǔn)確稱取4.5 g燕麥種子，放入樣品盒中稱重（精確到0.001 g），設(shè)兩次重復(fù)。稱取后保持樣品盒開啟，放入130～133 ℃烘箱內(nèi)烘干1 h，烘干后取出，蓋好盒蓋，放入干燥器里冷卻30 min，按公式計算含水量：

種子含水量＝（M2－M3）／（M2－M1）×100%.式中，M1，樣品盒和蓋的重量（g）；M2，樣品盒、蓋及樣品的烘前重量（g）；M3，樣品盒、蓋及樣品的烘后重量（g）。

1.3 超干處理

稱量種子初始重量，并將其放置于裝有變色硅膠的干燥器內(nèi)，反復(fù)稱重，當(dāng)種子達到所需重量時（即種子含水量為4%，鮮重），立即密封于12 c m×17 c m 的錫箔袋中，每袋大約20 g燕麥種子，然后放入4 ℃冰箱備用。

1.4 老化及PEG 引發(fā)處理

將裝有種子的錫箔袋（即調(diào)整好含水量的燕麥種子）放于45 ℃恒溫水浴箱控制劣變48 d，每個處理重復(fù)4 次。將老化種子用不同滲透勢的PEG－6000（0、－0.3、－0.6、－0.9和－1.2 MPa對應(yīng)的濃度分別為0、14.9%、22.3%、27.9%和32.6%）分別處理0（CK）、3、6 和12 h，蒸餾水沖洗兩次，用濾紙吸干表層水分，然后25 ℃室內(nèi)風(fēng)干。

1.5 發(fā)芽試驗及指標(biāo)測定

參照國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）的種子檢驗規(guī)程（2013）［14］規(guī)定的發(fā)芽條件。選取均勻飽滿的種子100粒放入發(fā)芽盤（11.5×11.5 c m2）中，設(shè)4次重復(fù)，在20℃恒溫條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)到第5天初次計數(shù)，第10天末次計數(shù)，最終統(tǒng)計正常種苗數(shù)，并用直尺測量所有正常種苗的根和芽長度，以其平均值作為根長和芽長。然后分別用濾紙吸干全部根和芽表面的水分，并迅速用分析天平稱量其鮮重，作為根鮮重和芽鮮重。

1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)通過Excel 2010和SAS 8.0 統(tǒng)計分析軟件處理，多重比較采用Duncans法進行，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG 引發(fā)對燕麥老化種子發(fā)芽率的影響

引發(fā)3 h后燕麥老化種子發(fā)芽率隨著PEG 滲透勢降低呈先降后升的趨勢（表1），在滲透勢為－0.3 MPa時顯著小于其他PEG 滲透勢下的發(fā)芽率（P＜0.05），在滲透勢為－0.9和－1.2 MPa時達到最大值；引發(fā)6 h后其發(fā)芽率不斷升高，在滲透勢為－1.2 MPa時顯著高于0、－0.3和－0.6 MPa；引發(fā)12 h后其發(fā)芽率呈先降后升的趨勢，在滲透勢為0、－0.3和－0.6 MPa時發(fā)芽率顯著小于－1.2 MPa滲透勢下的。PEG 滲透勢為0時，引發(fā)6 h后發(fā)芽率顯著小于CK；滲透勢為－0.3 MPa時，引發(fā)3 h后發(fā)芽率顯著小于CK；滲透勢為－0.6、－0.9和－1.2 MPa時，各引發(fā)時間間發(fā)芽率差異不顯著（P＞0.05）。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），引發(fā)時間對燕麥老化種子發(fā)芽率的影響差異顯著（P＜0.05），PEG滲透勢及其與引發(fā)時間的交互作用對燕麥老化種子發(fā)芽率的影響極顯著（P＜0.01）。

表1 PEG 引發(fā)下燕麥老化種子發(fā)芽率的變化Table 1 Changes of ger mination percentage in aged oat seeds pri ming with PEG %

表2 PEG 引發(fā)時間和滲透勢對燕麥老化種子發(fā)芽及幼苗生長影響的雙因素方差分析Table 2 Variance analysis of PEG osmotic potential and pri ming ti me on aged oat seed ger mination and seedlings growth

2.2 PEG 引發(fā)對燕麥老化種子幼苗根鮮重的影響

引發(fā)3和12 h后燕麥老化種子幼苗根鮮重隨著PEG 滲透勢降低呈先減后增的趨勢（表3），引發(fā)3 h后，在滲透勢為0、－0.3、－0.6和－0.9 MPa之間差異不顯著（P＞0.05），而滲透勢為－1.2 MPa時顯著大于滲透勢為－0.3～－0.9 MPa時（P＜0.05）；引發(fā)6 h 后其幼苗根鮮重呈先增后減的趨勢，在滲透勢為－0.9 MPa時顯著大于其他滲透勢引發(fā)下的根鮮重，而滲透勢為0時顯著小于其他滲透勢引發(fā)下的根鮮重；引發(fā)12 h后滲透勢為－1.2 MPa時顯著大于其他滲透勢引發(fā)的。PEG 滲透勢為0時，隨著引發(fā)時間的延長，幼苗根鮮重呈先減后增的趨勢，在引發(fā)6 h時顯著小于其他引發(fā)時間，而CK 則顯著大于其他引發(fā)時間；滲透勢為－0.3和－0.6 MPa時，引發(fā)3～12 h之間幼苗根鮮重差異不顯著，但均顯著小于CK；滲透勢為－1.2 MPa時，隨引發(fā)時間延長幼苗根鮮重呈先減后增的趨勢，滲透勢在－0.9和－1.2 MPa時，引發(fā)12 h時與CK間差異不顯著（P＞0.05）。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），PEG 滲透勢、引發(fā)時間以及兩者之間的交互作用對燕麥老化種子幼苗根鮮重的影響極顯著（P＜0.01）。

2.3 PEG 引發(fā)對燕麥老化種子幼苗芽鮮重的影響

引發(fā)3 h后燕麥老化種子幼苗芽鮮重在滲透勢為－0.3～－1.2 MPa時均顯著高于0時（表4）；引發(fā)6 h后其幼苗芽鮮重則呈先增后減的趨勢，在滲透勢為0時顯著小于其他滲透勢引發(fā)下的芽鮮重（P＜0.05），而在滲透勢為－0.9 MPa顯著大于其他滲透勢下的；引發(fā)12 h 后其幼苗芽鮮重不斷增加，在滲透勢為－1.2 MPa時顯著大于其他滲透勢下的芽鮮重，但滲透勢為0、－0.3和－0.6 MPa之間差異不顯著（P＞0.05）。PEG 滲透勢為0和－0.6 MPa時，引發(fā)3～12 h 后幼苗芽鮮重均顯著小于CK（P＜0.05）；滲透勢為－0.3 MPa時幼苗芽鮮重呈下降趨勢，CK 顯著大于引發(fā)3～12 h（P＜0.05），而引發(fā)12 h則顯著小于其他引發(fā)時間（P＜0.05）；滲透勢為－0.9 MPa時幼苗芽鮮重隨引發(fā)時間延長呈先增后減的趨勢，引發(fā)6 h顯著大于CK，而引發(fā)12 h顯著小于CK；滲透勢為－1.2 MPa時幼苗芽鮮重呈先減后增的趨勢，引發(fā)12 h顯著大于引發(fā)3和6 h，但與CK 間差異不顯著。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），PEG 滲透勢、引發(fā)時間以及兩者之間的交互作用對燕麥老化種子幼苗芽鮮重的影響極顯著（P＜0.01）。

表3 PEG 引發(fā)下燕麥老化種子幼苗根鮮重的變化Table 3 Changes in fresh weight of roots for aged oat seeds priming with PEG g

表4 PEG 引發(fā)下燕麥種子老化幼苗芽鮮重的變化Table 4 Changes in fresh weight of shoots for aged oat seeds priming with PEG g

2.4 PEG 引發(fā)對燕麥老化種子幼苗根長的影響

引發(fā)3 h后燕麥老化種子幼苗根長隨著PEG滲透勢降低呈先增后減的趨勢（表5），在滲透勢為－0.3、－0.6和－0.9 Mpa下的根長差異不顯著（P＞0.05），但－0.6 和－0.9 MPa（P＜0.05）時顯著大于0和－1.2 Mpa時的幼苗根長；引發(fā)6 h后也呈先增后減的趨勢，在滲透勢為－0.3 MPa時顯著大于其他滲透勢下的根長，而在滲透勢為－1.2 MPa時顯著小于－0.3～－0.9 Mpa下的根長；引發(fā)12 h后幼苗根長呈下降趨勢，在滲透勢為－1.2 MPa時顯著小于其他滲透勢下的根長。PEG 滲透勢為0時幼苗根長隨引發(fā)時間延長而增加，CK 顯著小于其他引發(fā)時間，引發(fā)12 h時顯著大于其他引發(fā)時間；滲透勢為－0.3 MPa時幼苗根長呈先增后減的趨勢，CK 顯著小于其他引發(fā)時間，但引發(fā)6和12 h幼苗根相對較長，且差異不顯著；滲透勢為－0.6、－0.9和－1.2 MPa時幼苗根長也呈先增后減的趨勢，并均在引發(fā)3 h時顯著大于其他引發(fā)時間。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），PEG 滲透勢、引發(fā)時間以及兩者之間的交互作用對燕麥老化種子幼苗根長的影響極顯著（P＜0.01）。

2.5 PEG 引發(fā)對燕麥老化種子幼苗芽長的影響

隨著PEG 滲透勢降低，引發(fā)3～12 h后燕麥老化種子幼苗芽長均呈先增后減的趨勢（表6）。滲透勢為0時，引發(fā)3 h后幼苗芽長顯著小于其他滲透勢引發(fā)下的芽長（P＜0.05），而在滲透勢為－0.3、－0.6和－0.9 MPa時顯著大于－1.2 Mpa下的芽長；引發(fā)6 h后幼苗芽長在滲透勢為－0.3 MPa時顯著大于其他滲透勢引發(fā)下的芽長，而在滲透勢為0和－1.2 MPa時顯著小于其他滲透勢下的芽長；引發(fā)12 h 后幼苗芽長在滲透勢為－0.3和－0.6 MPa時顯著大于其他滲透勢，在滲透勢為0時顯著小于其他引發(fā)滲透勢下的。PEG 滲透勢為0 和－1.2 MPa時幼苗芽長隨引發(fā)時間延長而減小，CK 顯著大于PEG 引發(fā)，引發(fā)12 h后顯著小于其他引發(fā)時間；滲透勢為－0.3 MPa時幼苗芽長隨引發(fā)時間延長呈先增后減的趨勢，引發(fā)6 h后幼苗芽長顯著大于其他引發(fā)時間，而引發(fā)12 h后則顯著小于其他引發(fā)時間；滲透勢為－0.6和－0.9 MPa時幼苗芽長呈下降趨勢，引發(fā)0（CK）～6 h時幼苗芽長差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于引發(fā)12 h。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），PEG 滲透勢、引發(fā)時間以及兩者之間的交互作用對燕麥老化種子幼苗芽長的影響極顯著（P＜0.01）。

表5 PEG 引發(fā)下燕麥老化種子幼苗根長的變化Table 5 Changes in length of roots for aged oat seeds pri ming with PEG c m

表6 PEG 引發(fā)下燕麥老化種子幼苗芽長的變化Table 6 Changes in length of shoots for aged oat seeds pri ming with PEG c m

3 討論

發(fā)芽率和幼苗生長能力下降是種子老化的必然結(jié)果，而PEG 引發(fā)是提高種子萌發(fā)能力及幼苗抗逆性最常用的方法之一，而且植物苗期根和芽的生長能力對其后期生長及產(chǎn)量具有重要影響。因此，研究PEG 引發(fā)對老化種子幼苗根和芽的影響，不僅為植物種子活力提供重要的田間幼苗表現(xiàn)，還為幼苗后期生長提供強有力的基礎(chǔ)。

PEG 引發(fā)能有效提高老化種子的發(fā)芽率，這已在小麥（41 ℃和95% RH 條 件）［6］、大 豆（45 ℃和100% RH 條 件）［7］、穿 心 蓮（室 溫 干 藏）［8］、莖 瘤 芥（貯藏2年）［9］、蔓性千斤拔（常溫布袋貯藏）［10］及紫蘇（常規(guī)保存）［3］等植物的老化種子中得到驗證。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，PEG 滲透勢為0～－0.6 MPa時引發(fā)3～12 h后，燕麥老化種子的發(fā)芽率均小于引發(fā)時間為0時的，而滲透勢為－0.9和－1.2 MPa的PEG 引發(fā)6和12 h后，燕麥老化種子的發(fā)芽率均略高于引發(fā)時間為0時的，這說明高滲透勢PEG 引發(fā)抑制了超干燕麥老化種子的萌發(fā)，而低滲透勢PEG引發(fā)則促進燕麥老化種子的萌發(fā)。這與目前報道的研究結(jié)果［3，6－10］不完全相同，而這種差異可能主 要 是種子含水量不同導(dǎo)致的，所以，種子含水量高低是影響引發(fā)成敗的重要因素，這與Mc Donald［15］的觀點一致。目前的報道主要以常規(guī)貯藏或人工加速老化的植物種子為材料，而本研究以超干燕麥種子（含水量為4%）為材料。在高滲透勢PEG 條件下，引發(fā)溶液水勢遠遠高于超干燕麥種子細胞內(nèi)水勢，所以，水分可以快速進入種子細胞，致使超干種子快速吸脹，加劇了老化過程膜完整性的損失，從而對種胚細胞造成不可逆的傷害，即形成吸脹損傷，導(dǎo)致細胞死亡，表現(xiàn)為種子活力下降［16－17］。在常規(guī)貯藏或人工加速老化的種子含水量普遍較高，與引發(fā)溶液之間的水勢差較小，水分進入種胚細胞的速度也相對較慢，所以一般不會引起吸脹損傷。同樣，低滲透勢PEG 減小了引發(fā)溶液與超干燕麥種胚細胞之間的水勢差，降低了水分進入種胚細胞的速度。因此，適當(dāng)滲透勢的PEG 引發(fā)可以啟動老化種子體內(nèi)的保護機制，降低種子吸脹過程膜系統(tǒng)的損傷，增強膜系統(tǒng)的修復(fù)，從而提高種子萌發(fā)能力［18］。

根長是評價植物根系吸收功能最常用的指標(biāo)，較長的根系可以確保植物吸收足夠維持生長所需的水分［19］。馬巧利等［20］研究紫花苜蓿（Medicago sativa）幼苗生長發(fā)現(xiàn)，PEG 引發(fā)導(dǎo)致紫花苜蓿幼苗的胚根細而長。本研究發(fā)現(xiàn)，除滲透勢為－1.2 MPa的PEG 引發(fā)6 h和12 h及滲透勢為－0.9 MPa的PEG 引發(fā)12 h 外，超干燕麥老化種子幼苗根長均顯著高于CK（P＜0.05），說明PEG 引發(fā)促進了超干燕麥老化種子幼苗根的增長，這與前人的研究結(jié)果［6，21］相 一 致。然 而，除 滲 透 勢 為－1.2 MPa 的PEG 引發(fā)12 h 外，超干燕麥老化種子的幼苗根鮮重均小于CK，這說明PEG 引發(fā)抑制了其根的增重，這與前人的研究結(jié)果不同［6，21］。另外，本研究中，除PEG 滲透勢為－0.9 MPa 引發(fā)3 和6 h，－1.2 MPa引發(fā)12 h 外，其他滲透勢及引發(fā)時間下，燕麥老化種子幼苗芽鮮重均顯著小于CK（P＜0.05）；而芽長則除滲透勢為－0.3、－0.6和－0.9 MPa引發(fā)3 和6 h 外，其他均顯著低于CK（P＜0.05），說明PEG 引發(fā)會抑制超干燕麥老化種子幼苗芽的生長，這也與前人的研究結(jié)果［6，21］不同。李媛媛等［21］研究老化（常規(guī)貯藏3或4年）濰縣蘿卜（Raphanus sativus）種子幼苗生長發(fā)現(xiàn)，濃度為50、100、200和300 mg·L－1的PEG 引發(fā)12 h后，其根長、芽長和鮮重均顯著高于CK。張自陽等［6］研究人工老化（41 ℃和95% RH 條件下老化4 d）小麥種子幼苗生長也發(fā)現(xiàn)，PEG（濃度為0.2、0.4、0.6和0.8 g·L－1）引發(fā)24 h后，小麥種子苗和根的生長量均高于CK（蒸餾水），根生長量的變化尤為明顯，根重、根毛的數(shù)量和根粗均顯著高于CK（蒸餾水）。本研究結(jié)果與前人的研究［6，21］并不完全相同，其主要原因可能還是由于含水量不同所致，超干燕麥老化種子水勢較低，如果PEG 滲透勢太高或引發(fā)時間不當(dāng)，則會引起吸脹損傷，從而抑制其幼苗的生長。

PEG 引發(fā)對燕麥老化種子幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長的影響與其滲透勢、引發(fā)時間及兩者之間的互作效應(yīng)差異極顯著（P＜0.01），說明PEG引發(fā)對超干燕麥種子幼苗根和芽生長的影響與其滲透勢及引發(fā)時間有關(guān)。另外，燕麥老化種子幼苗根長、芽長在引發(fā)3和6 h后隨PEG 滲透勢降低呈現(xiàn)先增后減的趨勢，這與前人的研究結(jié)果相似。張鳳銀 等［19］研 究PEG 引 發(fā)24 h 后 宿 根 天 人 菊（Gaill ar dia aristata）的幼苗生長發(fā)現(xiàn)，其主根長在1%～10%范圍隨PEG 濃度增加而增加，而10%～25%范圍隨PEG 濃度增加而減少。王慧超等［9］研究PEG 引發(fā)12 h后老化莖瘤芥種子幼苗的生長也發(fā)現(xiàn)，在5%～30%濃度范圍內(nèi)，其幼苗根干重、苗干重和根長隨PEG 濃度增加而增加，而在濃度為30%～35%時降低。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，PEG 引發(fā)12 h后超干燕麥老化種子根長隨PEG 滲透勢降低而降低，而且其根鮮重均隨PEG 滲透勢降低而增大，但引發(fā)3 h后其根鮮重僅在滲透勢為－1.2 MPa時大于滲透勢為0，且兩者差異不顯著（P＞0.05），引發(fā)6 h后其根鮮重在PEG滲透勢－0.3、－0.6、－0.9和－1.2 MPa時均顯著大于滲透勢為0 時（P＜0.05），引發(fā)12 h后其根鮮重在PEG 滲透勢為－0.9和－1.2 MPa時顯著大于滲透勢為0時（P＜0.05）；滲透勢為－0.3、－0.6、－0.9和－1.2 MPa的PEG引發(fā)3、6和12 h后，超干燕麥老化種子芽鮮重均高于滲透勢為0，而且除滲透勢為－0.3和－0.6 MPa時引發(fā)12 h外，均達到顯著水平（P＜0.05）。潘春柳等［8］研究PEG引發(fā)24 h后老化（室溫干藏12、18和24個月）穿心蓮種子幼苗生長也發(fā)現(xiàn)，PEG 引發(fā)不能顯著提高穿心蓮幼苗的鮮重。與安全含水量或高含水量的植物老化種子相比，超干種子的水勢較低，如果PEG引發(fā)不當(dāng)，易產(chǎn)生吸脹損傷，從而降低其發(fā)芽率，并抑制其幼苗生長。因此，如果PEG 引發(fā)要應(yīng)用農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，尚需進一步研究其對幼苗生長的影響。

4 結(jié)論

PEG 引發(fā)對超干燕麥老化種子的作用效果與其滲透勢、引發(fā)時間及兩者之間交互作用關(guān)系密切。高滲透勢PEG 引發(fā)降低了超干燕麥老化種子的發(fā)芽率，而低滲透勢PEG 引發(fā)則提高了其發(fā)芽率。另外，PEG 引發(fā)還促進了超干燕麥老化種子幼苗根的伸長，但抑制了其幼苗芽的伸長，以及根和芽的增重。

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