高溫對(duì)金蕎麥光合氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-04-08 06:50:30趙麗麗向清華趙麗芬
草業(yè)科學(xué) 2015年4期
趙麗麗，鄧 蓉，向清華，夏 林，趙麗芬
(1.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，貴州 貴陽(yáng)550025;2.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所，貴州 貴陽(yáng)550005;3.貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州 貴陽(yáng)550003;4.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽(yáng)550002)
高溫是嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)的自然災(zāi)害之一。遇到高溫脅迫時(shí)，植物可以利用外部形態(tài)變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加、抗氧化酶活性提高、光合機(jī)制調(diào)控等方面來(lái)適應(yīng)和抵抗高溫脅迫。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定著植物的產(chǎn)量和品質(zhì)［1］。由于其在植物進(jìn)化過(guò)程中的穩(wěn)定性而成為植物生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容［2］。葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)具有測(cè)定快速且無(wú)損傷的特點(diǎn)，被認(rèn)為是判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［3］，已經(jīng)在玉米(Zea mays)、馬尾松(Pinus massoniana)等多種植物逆境生理及抗性鑒定中得到應(yīng)用［4-5］。郝婷等［6］在高溫脅迫下瓜類的光合生理研究中指出高溫脅迫導(dǎo)致葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ的光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)等總體上均顯著降低，利用光合參數(shù)鑒定出兩個(gè)絲瓜(Luffa cylindrica)品種，特別是“五葉香”絲瓜的耐熱性較強(qiáng)，可作為耐高溫瓜類作物的砧木，該結(jié)論為生產(chǎn)實(shí)踐提供了理論依據(jù)。
金蕎麥(Fagopyrum dibotrys)屬于蓼科多年生草本植物，廣泛分布于我國(guó)貴州、四川、云南、江西、浙江、江蘇、湖南、湖北、陜西等地，具有清熱解毒、消腫止痛、抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)等藥效。1999 年被列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄，成為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物資源之一［7］。同時(shí)，金蕎麥青綠多汁，豬、馬、牛、羊及家禽等喜食，在貴州地區(qū)廣泛應(yīng)用于養(yǎng)豬業(yè)，并取得了較好的效果［8］。但在生產(chǎn)利用過(guò)程中，金蕎麥常受到高溫等逆境的影響，造成產(chǎn)量下降，限制了其在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用。因此，以8 個(gè)野生金蕎麥種質(zhì)為試材，對(duì)比研究高溫脅迫下各種質(zhì)光合系統(tǒng)的功能，探討金蕎麥對(duì)高溫的光合適應(yīng)機(jī)制，評(píng)價(jià)其耐熱能力，以期為開(kāi)發(fā)、利用金蕎麥的耐熱種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試野生金蕎麥種質(zhì)8 份，詳見(jiàn)表1。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 高溫脅迫 2013 年10 月在田間選擇大小一致的8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的塊根播種于由河沙、蛭石、腐殖質(zhì)土按1∶ 1∶ 1 比例混合的花盆中，各材料種植12 盆，每盆3 株，置于溫室中進(jìn)行日常管理，生長(zhǎng)60 d 后選擇大小基本一致、長(zhǎng)勢(shì)良好的植株(株高15 ～20 cm)，在人工培養(yǎng)箱內(nèi)分別設(shè)置35 和45 ℃進(jìn)行高溫處理，以22 ℃處理為對(duì)照，每個(gè)處理4 次重復(fù)。期間維持溫室內(nèi)空氣相對(duì)濕度為80%。在高溫處理前和連續(xù)高溫脅迫15 d 后分別測(cè)定各種質(zhì)氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
表1 供試種質(zhì)來(lái)源Table 1 Sources of germplasm for the study
1.2.2 氣體交換參數(shù)測(cè)定 上午10:00 選取中上部中等大小、健康的葉片，用LI-COR 公司6400-15透明葉室測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。每個(gè)處理選擇3 株(每盆1株)進(jìn)行測(cè)定。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 用LI-COR 公司6400-40 葉綠素?zé)晒馊~室測(cè)定各指標(biāo)。測(cè)定前一天選取中上部中等大小、健康的葉片，用錫紙包裹葉片暗適應(yīng)一夜，第2 天測(cè)定葉片的初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)。之后用活化光處理暗適應(yīng)的葉片，測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs)、最大熒光產(chǎn)量(Fm')等參數(shù)。最后將光合儀與電腦連接將PS Ⅱ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等指標(biāo)值導(dǎo)出。每個(gè)處理選擇3 株(每盆1 株)進(jìn)行測(cè)定。
1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析
1.3.1 主成分分析 計(jì)算各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)矩陣，求相關(guān)系數(shù)矩陣的特征根和特征向量以及各主成分的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率;按累計(jì)貢獻(xiàn)率大于或等于85%確定主成分個(gè)數(shù)，并建立主成分方程［9-10］。
1.3.2 隸屬函數(shù)分析 試驗(yàn)材料各主成分的隸屬函數(shù)值按公式(1)求得。
式中，U(xi)為各種質(zhì)第i 個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值，xi為各種質(zhì)某一主成分得分值，ximax和ximin分別為所有參試種質(zhì)中第i 個(gè)主成分的最大值和最小值。
1.3.3 主成分權(quán)重 根據(jù)主成分貢獻(xiàn)率的大小，按公式(2)計(jì)算各主成分的權(quán)重。
式中，Wi表示第i 主成分在所有主成分中的重要程度;Pi為各種質(zhì)第i 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。
1.3.4 綜合評(píng)價(jià)值 各材料的耐熱性綜合評(píng)分值按公式(3)計(jì)算。
式中，D 為高溫脅迫下各種質(zhì)用主成分評(píng)價(jià)所得的耐熱性綜合評(píng)分值。
原始數(shù)據(jù)由儀器與計(jì)算機(jī)聯(lián)機(jī)輸出。使用Microsoft Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS 18.0進(jìn)行差異顯著性分析(LSD 法)和主成分分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片氣體交換參數(shù)的影響
2.1.1 凈光合速率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片凈光合速率(Pn)測(cè)定分析(圖1)可知，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Pn介于14.440 ～15.190 μmol·m－2·s－1，但種質(zhì)間差異不明顯。隨處理溫度的增加，各種質(zhì)的Pn均呈下降趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，除種質(zhì)JQ6、JQ2和JQ3 與對(duì)照間無(wú)顯著差異外，其他種質(zhì)均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)Pn均顯著降低，其中JQ6、JQ2 和JQ3 降幅相對(duì)較小，分別為對(duì)照的62.95%、54.61%和46.56%。種質(zhì)JQ5 和JQ7的Pn降幅相對(duì)較大，分別為對(duì)照的29. 90% 和29.23%。由此可知，金蕎麥種質(zhì)JQ6、JQ2 和JQ3 的Pn受高溫脅迫的影響小，下降幅度較小，JQ5 和JQ7的Pn受高溫的影響較大，下降幅度較大，JQ8、JQ1和JQ4 下降幅度居中。
圖1 高溫脅迫對(duì)金蕎麥氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effects of high temperature stress on gas exchange parameters of Fagopyrum dibotrys
2.1.2 氣孔導(dǎo)度 22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Gs介于0.400 ～0.509 mmol·m－2·s－1(圖1)，差異不明顯。隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，各種質(zhì)的Gs均呈降低趨勢(shì)，除種質(zhì)JQ6 外，其余7 個(gè)種質(zhì)的Gs均在35 ℃處理時(shí)顯著降低(P ＜0.05)。種質(zhì)JQ6 的Gs在各高溫處理梯度下降低幅度均最小，分別為0.453 mmol · m－2· s－1(35 ℃處 理)和0. 339 mmol·m－2·s－1(45 ℃處理)。高溫脅迫下，種質(zhì)JQ7 和JQ5 的Gs降低幅度較大，45 ℃處理時(shí)分別降至0.210和0.150 mmol·m－2·s－1;其余種質(zhì)的Gs降低幅度居中，45 ℃處理時(shí)的Gs介于0.292 ～0.330 mmol·m－2·s－1。說(shuō)明高溫對(duì)種質(zhì)JQ6 的Gs影響小且慢，對(duì)種質(zhì)JQ7 和JQ5 的影響大，對(duì)其他種質(zhì)的影響居中。
2.1.3 蒸騰速率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片蒸騰速率(Tr)的測(cè)定分析(圖1)表明，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Tr介于5.970 ～6.200 mmol·m－2·s－1，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度增加，各種質(zhì)的Tr逐漸降低。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7的Tr降低幅度較小，與對(duì)照間均無(wú)顯著差異;其余種質(zhì)均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。45 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ8 和JQ7 的Tr降低幅度較小，分別為5.060、5. 020 和4. 990 mmol·m－2·s－1;種 質(zhì)JQ6、JQ3 和JQ2 的Tr降低幅度較大，分別為3.940、4.020和4.090 mmol·m－2·s－1;種質(zhì)JQ1 和JQ4 的Tr降低幅度居中。由此可見(jiàn)，在高溫脅迫下，金蕎麥各種質(zhì)均采取降低蒸騰速率的形式適應(yīng)高溫，其中種質(zhì)JQ6、JQ3 和JQ2 降低蒸騰速率適應(yīng)高溫的表現(xiàn)更突出，種質(zhì)JQ1 和JQ4 居中，種質(zhì)JQ5、JQ8 和JQ7 的適應(yīng)表現(xiàn)最弱。
2.1.4 水分利用效率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片水分利用效率(WUE)的測(cè)定分析(圖1)表明，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的差異較小(2. 352 ～2. 502 μmolCO2·mmol－1H2O)，各種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度增加，各種質(zhì)的WUE 降低，種質(zhì)JQ6和JQ2 的WUE 降低幅度較小，各處理溫度間差異均無(wú)顯著差異。種質(zhì)JQ7 和JQ5 的WUE 降低幅度最大，35 ℃處理時(shí)兩個(gè)種質(zhì)的WUE 均為1.562 μmol CO2·mmol－1H2O，45 ℃處理時(shí)兩個(gè)種質(zhì)的WUE 分 別 為0. 867 和0. 882 μmolCO2·mmol－1H2O。其余種質(zhì)的WUE 降低幅度居中，35 ℃處理時(shí)的WUE 介于1.753 ～1. 948 μmolCO2·mmol－1H2O，45 ℃處 理 時(shí) 的WUE 介 于1. 183 ～1. 751 μmolCO2·mmol－1H2O。由此可知，在各高溫脅迫梯度下，種質(zhì)JQ6 和JQ2 能維持較高的WUE，而種質(zhì)JQ7 和JQ5 的WUE 受影響較大，其他種質(zhì)居中。
2.2 高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 PSⅡ潛在活性 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)的測(cè)定分析(圖2)表明，22℃處理時(shí)，8 個(gè)金蕎麥的Fv/Fo值介于4. 116 ～5.072，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，各種質(zhì)的Fv/Fo均呈下降趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 降幅較大，均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，其余種質(zhì)與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P ＞0.05)。45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的Fv/Fo均顯著低于對(duì)照，其中種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 較小，分別為2.234、2.429 和2.831;種質(zhì)JQ3、JQ6 和JQ2 較大，分別為3.605、3.562 和3.528;其余種質(zhì)居中。由此可知，金蕎麥種質(zhì)JQ3、JQ6 和JQ2 的Fv/Fo受高溫影響較小，種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 的Fv/Fo受高溫影響早且大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受高溫的影響居中。
2.2.2 最大光化學(xué)效率 正常溫度條件下(22℃)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)介于0.787 ～0.815，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨處理溫度的增加，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Fv/Fm逐漸降低。35 ℃處理時(shí)，各金蕎麥種質(zhì)的Fv/Fm降低幅度較小，與對(duì)照間均無(wú)顯著差異。45 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ7、JQ4 和JQ3 下降幅度較大，分別為0. 631、0. 647、0.654和0.672，均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05);而另外4 個(gè)種質(zhì)降幅仍較小，與對(duì)照間無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，金蕎麥種質(zhì)JQ5、JQ7、JQ4 和JQ3 受高溫脅迫的影響較大，另外4 個(gè)種質(zhì)受高溫的影響較小。
2.2.3 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)的測(cè)定分析(圖3)表明，22 ℃處理時(shí)，各金蕎麥種質(zhì)Yield 值介于0.587 ～0.652，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。高溫脅迫使金蕎麥種質(zhì)的光化學(xué)量子產(chǎn)量減小。其中種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 降低幅度較小，在各處理溫度梯度下差異均未達(dá)到顯著水平，其余種質(zhì)的光化學(xué)量子產(chǎn)量均在35 ℃處理時(shí)與對(duì)照間存在顯著差異(P ＜0.05)。隨處理溫度進(jìn)一步增加至45 ℃時(shí)，JQ5、JQ4 和JQ7 的光化學(xué)量子產(chǎn)量迅速降低，分別為0.354、0.362 和0.381，低于其余種質(zhì);種質(zhì)JQ1 和JQ8 居中。由此可見(jiàn)，種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 的葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量受到的影響較小，種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 受到的影響較大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受到的影響居中。
圖2 高溫脅迫對(duì)金蕎麥PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率的影響Fig.2 Effects of high temperature stress on potential activity，maximum photochemical efficiency of Fagopyrum dibotrys
圖3 高溫脅迫對(duì)金蕎麥實(shí)際化學(xué)量子產(chǎn)量的影響Fig.3 Effects of high temperature stress on actual photochemical quantum yield of Fagopyrum dibotrys
2.2.4 光化學(xué)猝滅系數(shù) 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的測(cè)定分析(圖4)表明，22℃處理時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)葉片qP值介于0.723 ～0.829，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。受到高溫脅迫后，各種質(zhì)的qP均呈降低趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ3、JQ2和JQ6 的qP與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P ＞0.05)，其余種質(zhì)的qP均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。溫度進(jìn)一步增加到45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的qP均顯著低于對(duì)照，其中種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 的qP降幅較小，分別為0.742、0.703 和0.689;種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 的qP降低幅度較大，分別為0. 424、0. 447 和0. 440。JQ1 和JQ8 降低幅度居中。由此可知，種質(zhì)JQ3、JQ2和JQ6 的qP受高溫影響晚且小;種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 受高溫影響較大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受高溫影響居中。
2.2.5 非光化學(xué)猝滅系數(shù) 對(duì)高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)的測(cè)定分析(圖4)表明，22 ℃處理時(shí)，種質(zhì)間NPQ 差異不明顯(P ＞0.05)。35 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的NPQ 均顯著增加(P ＜0.05);到45 ℃時(shí)，種質(zhì)JQ1、JQ2、JQ3、JQ6 和JQ8 的NPQ 繼續(xù)增加，達(dá)到最大值，其中JQ6 和JQ2的NPQ 提高幅度較大，分別為4.393 和4.291，均顯著高于35 ℃處理，其余種質(zhì)均與35 ℃處理時(shí)無(wú)顯著差異。到45 ℃時(shí)，種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7 的NPQ則降低，種質(zhì)JQ7 和JQ5 顯著低于35 ℃處理，分別為1.896 和2.469，與對(duì)照間無(wú)顯著差異。由此可知，高溫脅迫下，各金蕎麥種質(zhì)通過(guò)增加熱耗散消耗了過(guò)剩的激發(fā)能，其中種質(zhì)JQ1、JQ2、JQ3、JQ6 和JQ8 的熱耗散能力較強(qiáng)，特別是種質(zhì)JQ6 和JQ2，而種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7 的熱耗散能力較弱，當(dāng)溫度增加到一定程度時(shí)(45 ℃)，其葉片的光合機(jī)構(gòu)受損，表現(xiàn)為NPQ 降低。
2.3 光合參數(shù)的主成分分析
利用主成分分析，將9 個(gè)相互聯(lián)系的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成9 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)(表2)。其中前兩個(gè)綜合指標(biāo)累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.068%，大于85%，兩個(gè)綜合指標(biāo)反映了原始單項(xiàng)指標(biāo)的絕大部分信息，可以選擇第1、2 個(gè)綜合指標(biāo)代替原來(lái)9 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性。根據(jù)各綜合指標(biāo)的特征向量值，可得到兩個(gè)綜合指標(biāo)與原來(lái)9 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的線性組合方程。
圖4 高溫脅迫對(duì)金蕎麥光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Fig.4 Effects of high temperature stress on photochemical fluorescence quenching and non-photochemical fluorescence quenching of Fagopyrum dibotrys
表2 高溫脅迫下金蕎麥各指標(biāo)的主成分分析Table 2 Principal component analysis of different indexes of Fagopyrum dibotrys under high temperature stress
根據(jù)各綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率，利用公式(2)分別求出各綜合指標(biāo)的權(quán)重。經(jīng)計(jì)算，兩個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.816 和0.184。
2.4 耐熱性綜合評(píng)價(jià)
高溫脅迫下，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)上述光合參數(shù)的反應(yīng)不同，為更好地評(píng)價(jià)不同種質(zhì)幼苗的耐熱性差異，在考慮各綜合指標(biāo)的權(quán)重的基礎(chǔ)上，根據(jù)隸屬函數(shù)公式和耐熱性綜合評(píng)價(jià)公式計(jì)算出反映供試材料耐熱性強(qiáng)弱的綜合耐熱D 值(表3)，結(jié)果表明，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)資源的耐熱性大小表現(xiàn)為JQ6 ＞JQ2 ＞JQ3 ＞JQ1 ＞JQ8 ＞JQ4 ＞JQ5 ＞JQ7。
表3 高溫脅迫下金蕎麥綜合指標(biāo)值(xi)、隸屬函數(shù)值U(xi)、綜合評(píng)價(jià)值(D)和排序Table 3 The values of comprehensive index xi and subordinate function value U(xi)，comprehensive evaluation value D and the rank of Fagopyrum dibotrys under high temperature stress
3 討論與結(jié)論
3.1 高溫對(duì)氣體交換參數(shù)的影響
當(dāng)植物遭受高溫脅迫且脅迫強(qiáng)度逐漸增加時(shí)，首先光合碳同化過(guò)程中的Rubisco 活性降低，PSⅡ、細(xì)胞色素復(fù)合體和類囊體膜功能受到影響，隨后類囊體膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，電子傳遞紊亂，甚至導(dǎo)致細(xì)胞、葉片乃至植物的死亡［11］。氣孔是植物水分向外蒸騰的器官，又是光合作用CO2進(jìn)入細(xì)胞的門(mén)戶，所以氣孔導(dǎo)度的大小既影響蒸騰速率，又影響光合速率和水分利用效率［12］。Berry 等［13］的研究認(rèn)為，高溫對(duì)光合作用的抑制主要是降低氣孔導(dǎo)度，使葉綠體內(nèi)CO2的供應(yīng)受阻。本研究中，金蕎麥種質(zhì)受到高溫脅迫后，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率均降低，利用主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)出耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)JQ6 和JQ2，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和水分利用效率降低幅度較小，蒸騰速率降低幅度較大，說(shuō)明耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)，避免水分過(guò)度散失，維持較高水分利用效率，并保證光合機(jī)構(gòu)碳同化的最大運(yùn)轉(zhuǎn)，合成需要的同化產(chǎn)物［14］，即以最小的水分蒸騰量獲得最大的干物質(zhì)積累。
3.2 高溫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物對(duì)光能的利用主要包括光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化光能、非光化學(xué)熱耗散以及以葉綠素?zé)晒庑问胶纳⒌倪^(guò)剩光能［15］。PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)表示光反應(yīng)中心潛在光化學(xué)效率［16］。最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映PSⅡ利用光能的能力，非逆境條件下植物的Fv/Fm一般為0.75 ～0.85，在逆境條件下或受到傷害時(shí)Fv/Fm會(huì)顯著降低［17］。實(shí)際光化學(xué)量子效率(Yield)反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉狀態(tài)下的實(shí)際原初光能捕獲效率［18］。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)代表PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例，qP越高，PSⅡ反應(yīng)中心的電荷分離和電子傳遞能力越強(qiáng)［11］。受到高溫脅迫后，金蕎麥各種質(zhì)的上述指標(biāo)均降低，說(shuō)明高溫脅迫影響了金蕎麥PSⅡ潛在活性，降低了光合作用的電子傳遞，使光合電子由PSⅡ反應(yīng)中心向電子受體A、B 及質(zhì)體醌庫(kù)傳遞過(guò)程受阻［19］。非光化學(xué)淬滅(NPQ)是表示熱耗散多少的指標(biāo)，其值越高表明植物將過(guò)剩的激發(fā)能以熱耗散形式釋放掉的能力越強(qiáng)，進(jìn)而降低了過(guò)剩光能對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，緩解了環(huán)境對(duì)光合作用的影響［20-21］。本研究中，隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，金蕎麥種質(zhì)的NPQ 在35 ℃時(shí)顯著增加，45 ℃時(shí)綜合評(píng)價(jià)耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)JQ6和JQ2 繼續(xù)顯著增加，耐熱性弱的種質(zhì)JQ5 和JQ7顯著降低。說(shuō)明在高溫脅迫下，金蕎麥種質(zhì)為保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，將PSⅡ反應(yīng)中心接受的多余激發(fā)能以熱形式耗散;耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)的熱耗散能力強(qiáng)于耐熱性弱的種質(zhì)。
3.3 耐熱性綜合評(píng)價(jià)
史彥江等［11］、趙龍飛等［21］和陳國(guó)清等［22］等分別研究了新疆榛(Corylus heterophylla ×C. avellan)、灌漿結(jié)實(shí)期糯玉米(Zea mays)以及花期前后不同基因型玉米的光合特性，研究結(jié)果表明，植物在高溫脅迫下，葉片氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)降低，耐熱性強(qiáng)的材料下降幅度小于耐熱性弱的材料。本研究中，隨高溫脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，金蕎麥種質(zhì)的Pn、Gs、Tr、WUE、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield 和qP均降低，NPQ 先升高后降低或一直升高，但種質(zhì)材料間各單項(xiàng)指標(biāo)的變化存在差異，因此利用單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)種質(zhì)間的耐熱性順序結(jié)果不一致。而且有研究指出植物耐熱性屬于數(shù)量性狀，受多個(gè)基因的控制，僅憑個(gè)別或少數(shù)指標(biāo)的簡(jiǎn)單比較難以真實(shí)地反映植物耐熱性的遺傳本質(zhì)［23］。本研究利用主成分分析，在較少損失原有信息的前提下，將9 個(gè)彼此相關(guān)的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)簡(jiǎn)化為9 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，其中前兩個(gè)指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.068%，大于85%，確定主成分個(gè)數(shù)為2。并利用綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率計(jì)算出兩個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.816 和0.184，最后在考慮各綜合指標(biāo)權(quán)重的基礎(chǔ)上，通過(guò)隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)出8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性。該方法既考慮了各單項(xiàng)指標(biāo)間的相互關(guān)系，又兼顧了各指標(biāo)的重要性，也避免了人為確定權(quán)重的主觀性［24］。
本研究中，高溫脅迫降低了金蕎麥種質(zhì)的Pn、Gs、Tr、WUE、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield 和qP。為抵御高溫，耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，減小蒸騰速率，提高水分利用率，并將過(guò)剩的激發(fā)能以熱的形式耗散掉，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。利用主成分分析和隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)出8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)?JQ6、JQ2、JQ3、JQ1、JQ8、JQ4、JQ5、JQ7。
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趙麗麗，鄧 蓉，向清華，夏 林，趙麗芬
(1.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，貴州 貴陽(yáng)550025;2.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所，貴州 貴陽(yáng)550005;3.貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州 貴陽(yáng)550003;4.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽(yáng)550002)
高溫是嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)的自然災(zāi)害之一。遇到高溫脅迫時(shí)，植物可以利用外部形態(tài)變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加、抗氧化酶活性提高、光合機(jī)制調(diào)控等方面來(lái)適應(yīng)和抵抗高溫脅迫。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定著植物的產(chǎn)量和品質(zhì)［1］。由于其在植物進(jìn)化過(guò)程中的穩(wěn)定性而成為植物生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容［2］。葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)具有測(cè)定快速且無(wú)損傷的特點(diǎn)，被認(rèn)為是判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［3］，已經(jīng)在玉米(Zea mays)、馬尾松(Pinus massoniana)等多種植物逆境生理及抗性鑒定中得到應(yīng)用［4-5］。郝婷等［6］在高溫脅迫下瓜類的光合生理研究中指出高溫脅迫導(dǎo)致葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ的光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)等總體上均顯著降低，利用光合參數(shù)鑒定出兩個(gè)絲瓜(Luffa cylindrica)品種，特別是“五葉香”絲瓜的耐熱性較強(qiáng)，可作為耐高溫瓜類作物的砧木，該結(jié)論為生產(chǎn)實(shí)踐提供了理論依據(jù)。
金蕎麥(Fagopyrum dibotrys)屬于蓼科多年生草本植物，廣泛分布于我國(guó)貴州、四川、云南、江西、浙江、江蘇、湖南、湖北、陜西等地，具有清熱解毒、消腫止痛、抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)等藥效。1999 年被列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄，成為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物資源之一［7］。同時(shí)，金蕎麥青綠多汁，豬、馬、牛、羊及家禽等喜食，在貴州地區(qū)廣泛應(yīng)用于養(yǎng)豬業(yè)，并取得了較好的效果［8］。但在生產(chǎn)利用過(guò)程中，金蕎麥常受到高溫等逆境的影響，造成產(chǎn)量下降，限制了其在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用。因此，以8 個(gè)野生金蕎麥種質(zhì)為試材，對(duì)比研究高溫脅迫下各種質(zhì)光合系統(tǒng)的功能，探討金蕎麥對(duì)高溫的光合適應(yīng)機(jī)制，評(píng)價(jià)其耐熱能力，以期為開(kāi)發(fā)、利用金蕎麥的耐熱種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試野生金蕎麥種質(zhì)8 份，詳見(jiàn)表1。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 高溫脅迫 2013 年10 月在田間選擇大小一致的8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的塊根播種于由河沙、蛭石、腐殖質(zhì)土按1∶ 1∶ 1 比例混合的花盆中，各材料種植12 盆，每盆3 株，置于溫室中進(jìn)行日常管理，生長(zhǎng)60 d 后選擇大小基本一致、長(zhǎng)勢(shì)良好的植株(株高15 ～20 cm)，在人工培養(yǎng)箱內(nèi)分別設(shè)置35 和45 ℃進(jìn)行高溫處理，以22 ℃處理為對(duì)照，每個(gè)處理4 次重復(fù)。期間維持溫室內(nèi)空氣相對(duì)濕度為80%。在高溫處理前和連續(xù)高溫脅迫15 d 后分別測(cè)定各種質(zhì)氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
表1 供試種質(zhì)來(lái)源Table 1 Sources of germplasm for the study
1.2.2 氣體交換參數(shù)測(cè)定 上午10:00 選取中上部中等大小、健康的葉片，用LI-COR 公司6400-15透明葉室測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。每個(gè)處理選擇3 株(每盆1株)進(jìn)行測(cè)定。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 用LI-COR 公司6400-40 葉綠素?zé)晒馊~室測(cè)定各指標(biāo)。測(cè)定前一天選取中上部中等大小、健康的葉片，用錫紙包裹葉片暗適應(yīng)一夜，第2 天測(cè)定葉片的初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)。之后用活化光處理暗適應(yīng)的葉片，測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs)、最大熒光產(chǎn)量(Fm')等參數(shù)。最后將光合儀與電腦連接將PS Ⅱ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等指標(biāo)值導(dǎo)出。每個(gè)處理選擇3 株(每盆1 株)進(jìn)行測(cè)定。
1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析
1.3.1 主成分分析 計(jì)算各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)矩陣，求相關(guān)系數(shù)矩陣的特征根和特征向量以及各主成分的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率;按累計(jì)貢獻(xiàn)率大于或等于85%確定主成分個(gè)數(shù)，并建立主成分方程［9-10］。
1.3.2 隸屬函數(shù)分析 試驗(yàn)材料各主成分的隸屬函數(shù)值按公式(1)求得。
式中，U(xi)為各種質(zhì)第i 個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值，xi為各種質(zhì)某一主成分得分值，ximax和ximin分別為所有參試種質(zhì)中第i 個(gè)主成分的最大值和最小值。
1.3.3 主成分權(quán)重 根據(jù)主成分貢獻(xiàn)率的大小，按公式(2)計(jì)算各主成分的權(quán)重。
式中，Wi表示第i 主成分在所有主成分中的重要程度;Pi為各種質(zhì)第i 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。
1.3.4 綜合評(píng)價(jià)值 各材料的耐熱性綜合評(píng)分值按公式(3)計(jì)算。
式中，D 為高溫脅迫下各種質(zhì)用主成分評(píng)價(jià)所得的耐熱性綜合評(píng)分值。
原始數(shù)據(jù)由儀器與計(jì)算機(jī)聯(lián)機(jī)輸出。使用Microsoft Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS 18.0進(jìn)行差異顯著性分析(LSD 法)和主成分分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片氣體交換參數(shù)的影響
2.1.1 凈光合速率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片凈光合速率(Pn)測(cè)定分析(圖1)可知，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Pn介于14.440 ～15.190 μmol·m－2·s－1，但種質(zhì)間差異不明顯。隨處理溫度的增加，各種質(zhì)的Pn均呈下降趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，除種質(zhì)JQ6、JQ2和JQ3 與對(duì)照間無(wú)顯著差異外，其他種質(zhì)均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)Pn均顯著降低，其中JQ6、JQ2 和JQ3 降幅相對(duì)較小，分別為對(duì)照的62.95%、54.61%和46.56%。種質(zhì)JQ5 和JQ7的Pn降幅相對(duì)較大，分別為對(duì)照的29. 90% 和29.23%。由此可知，金蕎麥種質(zhì)JQ6、JQ2 和JQ3 的Pn受高溫脅迫的影響小，下降幅度較小，JQ5 和JQ7的Pn受高溫的影響較大，下降幅度較大，JQ8、JQ1和JQ4 下降幅度居中。
圖1 高溫脅迫對(duì)金蕎麥氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effects of high temperature stress on gas exchange parameters of Fagopyrum dibotrys
2.1.2 氣孔導(dǎo)度 22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Gs介于0.400 ～0.509 mmol·m－2·s－1(圖1)，差異不明顯。隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，各種質(zhì)的Gs均呈降低趨勢(shì)，除種質(zhì)JQ6 外，其余7 個(gè)種質(zhì)的Gs均在35 ℃處理時(shí)顯著降低(P ＜0.05)。種質(zhì)JQ6 的Gs在各高溫處理梯度下降低幅度均最小，分別為0.453 mmol · m－2· s－1(35 ℃處 理)和0. 339 mmol·m－2·s－1(45 ℃處理)。高溫脅迫下，種質(zhì)JQ7 和JQ5 的Gs降低幅度較大，45 ℃處理時(shí)分別降至0.210和0.150 mmol·m－2·s－1;其余種質(zhì)的Gs降低幅度居中，45 ℃處理時(shí)的Gs介于0.292 ～0.330 mmol·m－2·s－1。說(shuō)明高溫對(duì)種質(zhì)JQ6 的Gs影響小且慢，對(duì)種質(zhì)JQ7 和JQ5 的影響大，對(duì)其他種質(zhì)的影響居中。
2.1.3 蒸騰速率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片蒸騰速率(Tr)的測(cè)定分析(圖1)表明，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Tr介于5.970 ～6.200 mmol·m－2·s－1，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度增加，各種質(zhì)的Tr逐漸降低。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7的Tr降低幅度較小，與對(duì)照間均無(wú)顯著差異;其余種質(zhì)均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。45 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ8 和JQ7 的Tr降低幅度較小，分別為5.060、5. 020 和4. 990 mmol·m－2·s－1;種 質(zhì)JQ6、JQ3 和JQ2 的Tr降低幅度較大，分別為3.940、4.020和4.090 mmol·m－2·s－1;種質(zhì)JQ1 和JQ4 的Tr降低幅度居中。由此可見(jiàn)，在高溫脅迫下，金蕎麥各種質(zhì)均采取降低蒸騰速率的形式適應(yīng)高溫，其中種質(zhì)JQ6、JQ3 和JQ2 降低蒸騰速率適應(yīng)高溫的表現(xiàn)更突出，種質(zhì)JQ1 和JQ4 居中，種質(zhì)JQ5、JQ8 和JQ7 的適應(yīng)表現(xiàn)最弱。
2.1.4 水分利用效率 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片水分利用效率(WUE)的測(cè)定分析(圖1)表明，22 ℃時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的差異較小(2. 352 ～2. 502 μmolCO2·mmol－1H2O)，各種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度增加，各種質(zhì)的WUE 降低，種質(zhì)JQ6和JQ2 的WUE 降低幅度較小，各處理溫度間差異均無(wú)顯著差異。種質(zhì)JQ7 和JQ5 的WUE 降低幅度最大，35 ℃處理時(shí)兩個(gè)種質(zhì)的WUE 均為1.562 μmol CO2·mmol－1H2O，45 ℃處理時(shí)兩個(gè)種質(zhì)的WUE 分 別 為0. 867 和0. 882 μmolCO2·mmol－1H2O。其余種質(zhì)的WUE 降低幅度居中，35 ℃處理時(shí)的WUE 介于1.753 ～1. 948 μmolCO2·mmol－1H2O，45 ℃處 理 時(shí) 的WUE 介 于1. 183 ～1. 751 μmolCO2·mmol－1H2O。由此可知，在各高溫脅迫梯度下，種質(zhì)JQ6 和JQ2 能維持較高的WUE，而種質(zhì)JQ7 和JQ5 的WUE 受影響較大，其他種質(zhì)居中。
2.2 高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 PSⅡ潛在活性 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)的測(cè)定分析(圖2)表明，22℃處理時(shí)，8 個(gè)金蕎麥的Fv/Fo值介于4. 116 ～5.072，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，各種質(zhì)的Fv/Fo均呈下降趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 降幅較大，均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，其余種質(zhì)與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P ＞0.05)。45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的Fv/Fo均顯著低于對(duì)照，其中種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 較小，分別為2.234、2.429 和2.831;種質(zhì)JQ3、JQ6 和JQ2 較大，分別為3.605、3.562 和3.528;其余種質(zhì)居中。由此可知，金蕎麥種質(zhì)JQ3、JQ6 和JQ2 的Fv/Fo受高溫影響較小，種質(zhì)JQ5、JQ7 和JQ4 的Fv/Fo受高溫影響早且大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受高溫的影響居中。
2.2.2 最大光化學(xué)效率 正常溫度條件下(22℃)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)介于0.787 ～0.815，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。隨處理溫度的增加，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的Fv/Fm逐漸降低。35 ℃處理時(shí)，各金蕎麥種質(zhì)的Fv/Fm降低幅度較小，與對(duì)照間均無(wú)顯著差異。45 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ5、JQ7、JQ4 和JQ3 下降幅度較大，分別為0. 631、0. 647、0.654和0.672，均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05);而另外4 個(gè)種質(zhì)降幅仍較小，與對(duì)照間無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，金蕎麥種質(zhì)JQ5、JQ7、JQ4 和JQ3 受高溫脅迫的影響較大，另外4 個(gè)種質(zhì)受高溫的影響較小。
2.2.3 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)的測(cè)定分析(圖3)表明，22 ℃處理時(shí)，各金蕎麥種質(zhì)Yield 值介于0.587 ～0.652，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。高溫脅迫使金蕎麥種質(zhì)的光化學(xué)量子產(chǎn)量減小。其中種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 降低幅度較小，在各處理溫度梯度下差異均未達(dá)到顯著水平，其余種質(zhì)的光化學(xué)量子產(chǎn)量均在35 ℃處理時(shí)與對(duì)照間存在顯著差異(P ＜0.05)。隨處理溫度進(jìn)一步增加至45 ℃時(shí)，JQ5、JQ4 和JQ7 的光化學(xué)量子產(chǎn)量迅速降低，分別為0.354、0.362 和0.381，低于其余種質(zhì);種質(zhì)JQ1 和JQ8 居中。由此可見(jiàn)，種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 的葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量受到的影響較小，種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 受到的影響較大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受到的影響居中。
圖2 高溫脅迫對(duì)金蕎麥PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率的影響Fig.2 Effects of high temperature stress on potential activity，maximum photochemical efficiency of Fagopyrum dibotrys
圖3 高溫脅迫對(duì)金蕎麥實(shí)際化學(xué)量子產(chǎn)量的影響Fig.3 Effects of high temperature stress on actual photochemical quantum yield of Fagopyrum dibotrys
2.2.4 光化學(xué)猝滅系數(shù) 對(duì)高溫脅迫下金蕎麥葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的測(cè)定分析(圖4)表明，22℃處理時(shí)，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)葉片qP值介于0.723 ～0.829，種質(zhì)間無(wú)明顯差異。受到高溫脅迫后，各種質(zhì)的qP均呈降低趨勢(shì)。35 ℃處理時(shí)，種質(zhì)JQ3、JQ2和JQ6 的qP與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P ＞0.05)，其余種質(zhì)的qP均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。溫度進(jìn)一步增加到45 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的qP均顯著低于對(duì)照，其中種質(zhì)JQ3、JQ2 和JQ6 的qP降幅較小，分別為0.742、0.703 和0.689;種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 的qP降低幅度較大，分別為0. 424、0. 447 和0. 440。JQ1 和JQ8 降低幅度居中。由此可知，種質(zhì)JQ3、JQ2和JQ6 的qP受高溫影響晚且小;種質(zhì)JQ5、JQ4 和JQ7 受高溫影響較大，種質(zhì)JQ1 和JQ8 受高溫影響居中。
2.2.5 非光化學(xué)猝滅系數(shù) 對(duì)高溫脅迫對(duì)金蕎麥葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)的測(cè)定分析(圖4)表明，22 ℃處理時(shí)，種質(zhì)間NPQ 差異不明顯(P ＞0.05)。35 ℃處理時(shí)，各種質(zhì)的NPQ 均顯著增加(P ＜0.05);到45 ℃時(shí)，種質(zhì)JQ1、JQ2、JQ3、JQ6 和JQ8 的NPQ 繼續(xù)增加，達(dá)到最大值，其中JQ6 和JQ2的NPQ 提高幅度較大，分別為4.393 和4.291，均顯著高于35 ℃處理，其余種質(zhì)均與35 ℃處理時(shí)無(wú)顯著差異。到45 ℃時(shí)，種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7 的NPQ則降低，種質(zhì)JQ7 和JQ5 顯著低于35 ℃處理，分別為1.896 和2.469，與對(duì)照間無(wú)顯著差異。由此可知，高溫脅迫下，各金蕎麥種質(zhì)通過(guò)增加熱耗散消耗了過(guò)剩的激發(fā)能，其中種質(zhì)JQ1、JQ2、JQ3、JQ6 和JQ8 的熱耗散能力較強(qiáng)，特別是種質(zhì)JQ6 和JQ2，而種質(zhì)JQ4、JQ5 和JQ7 的熱耗散能力較弱，當(dāng)溫度增加到一定程度時(shí)(45 ℃)，其葉片的光合機(jī)構(gòu)受損，表現(xiàn)為NPQ 降低。
2.3 光合參數(shù)的主成分分析
利用主成分分析，將9 個(gè)相互聯(lián)系的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成9 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)(表2)。其中前兩個(gè)綜合指標(biāo)累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.068%，大于85%，兩個(gè)綜合指標(biāo)反映了原始單項(xiàng)指標(biāo)的絕大部分信息，可以選擇第1、2 個(gè)綜合指標(biāo)代替原來(lái)9 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性。根據(jù)各綜合指標(biāo)的特征向量值，可得到兩個(gè)綜合指標(biāo)與原來(lái)9 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的線性組合方程。
圖4 高溫脅迫對(duì)金蕎麥光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Fig.4 Effects of high temperature stress on photochemical fluorescence quenching and non-photochemical fluorescence quenching of Fagopyrum dibotrys
表2 高溫脅迫下金蕎麥各指標(biāo)的主成分分析Table 2 Principal component analysis of different indexes of Fagopyrum dibotrys under high temperature stress
根據(jù)各綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率，利用公式(2)分別求出各綜合指標(biāo)的權(quán)重。經(jīng)計(jì)算，兩個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.816 和0.184。
2.4 耐熱性綜合評(píng)價(jià)
高溫脅迫下，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)上述光合參數(shù)的反應(yīng)不同，為更好地評(píng)價(jià)不同種質(zhì)幼苗的耐熱性差異，在考慮各綜合指標(biāo)的權(quán)重的基礎(chǔ)上，根據(jù)隸屬函數(shù)公式和耐熱性綜合評(píng)價(jià)公式計(jì)算出反映供試材料耐熱性強(qiáng)弱的綜合耐熱D 值(表3)，結(jié)果表明，8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)資源的耐熱性大小表現(xiàn)為JQ6 ＞JQ2 ＞JQ3 ＞JQ1 ＞JQ8 ＞JQ4 ＞JQ5 ＞JQ7。
表3 高溫脅迫下金蕎麥綜合指標(biāo)值(xi)、隸屬函數(shù)值U(xi)、綜合評(píng)價(jià)值(D)和排序Table 3 The values of comprehensive index xi and subordinate function value U(xi)，comprehensive evaluation value D and the rank of Fagopyrum dibotrys under high temperature stress
3 討論與結(jié)論
3.1 高溫對(duì)氣體交換參數(shù)的影響
當(dāng)植物遭受高溫脅迫且脅迫強(qiáng)度逐漸增加時(shí)，首先光合碳同化過(guò)程中的Rubisco 活性降低，PSⅡ、細(xì)胞色素復(fù)合體和類囊體膜功能受到影響，隨后類囊體膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，電子傳遞紊亂，甚至導(dǎo)致細(xì)胞、葉片乃至植物的死亡［11］。氣孔是植物水分向外蒸騰的器官，又是光合作用CO2進(jìn)入細(xì)胞的門(mén)戶，所以氣孔導(dǎo)度的大小既影響蒸騰速率，又影響光合速率和水分利用效率［12］。Berry 等［13］的研究認(rèn)為，高溫對(duì)光合作用的抑制主要是降低氣孔導(dǎo)度，使葉綠體內(nèi)CO2的供應(yīng)受阻。本研究中，金蕎麥種質(zhì)受到高溫脅迫后，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率均降低，利用主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)出耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)JQ6 和JQ2，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和水分利用效率降低幅度較小，蒸騰速率降低幅度較大，說(shuō)明耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)，避免水分過(guò)度散失，維持較高水分利用效率，并保證光合機(jī)構(gòu)碳同化的最大運(yùn)轉(zhuǎn)，合成需要的同化產(chǎn)物［14］，即以最小的水分蒸騰量獲得最大的干物質(zhì)積累。
3.2 高溫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物對(duì)光能的利用主要包括光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化光能、非光化學(xué)熱耗散以及以葉綠素?zé)晒庑问胶纳⒌倪^(guò)剩光能［15］。PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)表示光反應(yīng)中心潛在光化學(xué)效率［16］。最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映PSⅡ利用光能的能力，非逆境條件下植物的Fv/Fm一般為0.75 ～0.85，在逆境條件下或受到傷害時(shí)Fv/Fm會(huì)顯著降低［17］。實(shí)際光化學(xué)量子效率(Yield)反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉狀態(tài)下的實(shí)際原初光能捕獲效率［18］。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)代表PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例，qP越高，PSⅡ反應(yīng)中心的電荷分離和電子傳遞能力越強(qiáng)［11］。受到高溫脅迫后，金蕎麥各種質(zhì)的上述指標(biāo)均降低，說(shuō)明高溫脅迫影響了金蕎麥PSⅡ潛在活性，降低了光合作用的電子傳遞，使光合電子由PSⅡ反應(yīng)中心向電子受體A、B 及質(zhì)體醌庫(kù)傳遞過(guò)程受阻［19］。非光化學(xué)淬滅(NPQ)是表示熱耗散多少的指標(biāo)，其值越高表明植物將過(guò)剩的激發(fā)能以熱耗散形式釋放掉的能力越強(qiáng)，進(jìn)而降低了過(guò)剩光能對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，緩解了環(huán)境對(duì)光合作用的影響［20-21］。本研究中，隨高溫脅迫強(qiáng)度的增加，金蕎麥種質(zhì)的NPQ 在35 ℃時(shí)顯著增加，45 ℃時(shí)綜合評(píng)價(jià)耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)JQ6和JQ2 繼續(xù)顯著增加，耐熱性弱的種質(zhì)JQ5 和JQ7顯著降低。說(shuō)明在高溫脅迫下，金蕎麥種質(zhì)為保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，將PSⅡ反應(yīng)中心接受的多余激發(fā)能以熱形式耗散;耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)的熱耗散能力強(qiáng)于耐熱性弱的種質(zhì)。
3.3 耐熱性綜合評(píng)價(jià)
史彥江等［11］、趙龍飛等［21］和陳國(guó)清等［22］等分別研究了新疆榛(Corylus heterophylla ×C. avellan)、灌漿結(jié)實(shí)期糯玉米(Zea mays)以及花期前后不同基因型玉米的光合特性，研究結(jié)果表明，植物在高溫脅迫下，葉片氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)降低，耐熱性強(qiáng)的材料下降幅度小于耐熱性弱的材料。本研究中，隨高溫脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，金蕎麥種質(zhì)的Pn、Gs、Tr、WUE、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield 和qP均降低，NPQ 先升高后降低或一直升高，但種質(zhì)材料間各單項(xiàng)指標(biāo)的變化存在差異，因此利用單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)種質(zhì)間的耐熱性順序結(jié)果不一致。而且有研究指出植物耐熱性屬于數(shù)量性狀，受多個(gè)基因的控制，僅憑個(gè)別或少數(shù)指標(biāo)的簡(jiǎn)單比較難以真實(shí)地反映植物耐熱性的遺傳本質(zhì)［23］。本研究利用主成分分析，在較少損失原有信息的前提下，將9 個(gè)彼此相關(guān)的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)簡(jiǎn)化為9 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，其中前兩個(gè)指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.068%，大于85%，確定主成分個(gè)數(shù)為2。并利用綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率計(jì)算出兩個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.816 和0.184，最后在考慮各綜合指標(biāo)權(quán)重的基礎(chǔ)上，通過(guò)隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)出8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性。該方法既考慮了各單項(xiàng)指標(biāo)間的相互關(guān)系，又兼顧了各指標(biāo)的重要性，也避免了人為確定權(quán)重的主觀性［24］。
本研究中，高溫脅迫降低了金蕎麥種質(zhì)的Pn、Gs、Tr、WUE、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield 和qP。為抵御高溫，耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，減小蒸騰速率，提高水分利用率，并將過(guò)剩的激發(fā)能以熱的形式耗散掉，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。利用主成分分析和隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)出8 個(gè)金蕎麥種質(zhì)的耐熱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)?JQ6、JQ2、JQ3、JQ1、JQ8、JQ4、JQ5、JQ7。
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