任金龍,趙 莉,趙 炎,葛 婧
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 新疆農(nóng)林有害生物監(jiān)測(cè)與安全防控自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊830052)
意大利蝗廣泛分布于沿地中海的北部和東部邊緣、中歐、北非、中亞、西伯利亞平原西部、蒙古西北部、中國(guó)(新疆、內(nèi)蒙古、青海、甘肅)[1-2],具有分布廣泛、潛在危害大、擴(kuò)散遷徙的特性。近年來(lái)意大利蝗頻繁越境危害我國(guó)新疆毗鄰哈薩克斯坦的阿勒泰、塔城、伊犁等邊境地區(qū),為害草地面積達(dá)249 萬(wàn)h m2。意大利蝗在我國(guó)潛在分布地域?yàn)殚L(zhǎng)江以北地區(qū)[3],隨著全球性氣候變化、水熱季節(jié)性分配失調(diào)及草原沙化等生態(tài)條件的變化,其潛在分布范圍、種群適宜水平將有所增加。
溫度為生物極為重要的生態(tài)因子,任何一種生物的生存和發(fā)育均受外界溫度的影響和控制,其中高溫或低溫均會(huì)影響其正常生活。在不良的低溫環(huán)境中,昆蟲(chóng)耐寒能力的高低是種群存在與發(fā)展的重要前提,同時(shí)決定種群生殖、擴(kuò)散、分布及下一季節(jié)的發(fā)生動(dòng)態(tài)[4],其中過(guò)冷卻點(diǎn)(Supercooling Point,SCP)常作為界定昆蟲(chóng)耐寒性強(qiáng)弱的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)[5-9];在高溫環(huán)境中,昆蟲(chóng)耐高溫能力則決定其生存及發(fā)育。同時(shí),溫度亦為影響有機(jī)體體溫的主要因素,而體溫的高低又決定了動(dòng)物新陳代謝的強(qiáng)弱及動(dòng)物種群的數(shù)量、繁殖、生長(zhǎng)發(fā) 育 速 度、分 布 和 行 為 等[10]。據(jù)Blanford 和Tho mas[11]的研究,金龜子綠僵菌生物殺蟲(chóng)劑防治蝗蟲(chóng)效果差的主要原因之一為環(huán)境溫度和蝗蟲(chóng)的體溫調(diào)節(jié),致使微孢子毒力降低或失效。對(duì)意大利蝗已有的研究集中于取食特性、草地?fù)p失估計(jì)、生 態(tài) 型 等[11-18],而 溫 度 與 生 物 學(xué) 相 關(guān) 性 研 究 較少[19]。因此,本研究首次測(cè)定意大利蝗不同蟲(chóng)態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)、成蟲(chóng)耐高溫能力及體溫調(diào)節(jié)行為,初步探究意大利蝗對(duì)溫度的耐受力,以期為意大利蝗分布、潛在危害區(qū)提供基礎(chǔ)理論,尤其為探明意大利蝗體溫調(diào)節(jié)機(jī)理適生性分析提供科學(xué)依據(jù)。
2012-2013年間于新疆維吾爾自治區(qū)瑪納斯縣大 陽(yáng) 山(43.928 510°N,86.155 213°E,海拔1 292 m)采集意大利蝗蝗蝻,將其置于瑪納斯南山試驗(yàn)區(qū)(43.905 063°N,86.129 871°E,海拔1 297.8 m)飼養(yǎng),收集羽化成蟲(chóng)及卵,并在試驗(yàn)區(qū)5個(gè)地點(diǎn)放置Microlab EC650溫濕度記錄儀(距地高度10 c m,外置氣象罩)。
利用溫度記錄儀(Toprie TP700,Tai wan)測(cè)定意大利蝗卵(卵體近孵化已解除滯育),1、2、3、4、5齡蝗蝻,雌成蟲(chóng),雄成蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)SCP 及冰點(diǎn)(Freezing Point,F(xiàn)P),每個(gè)處理樣本量30頭。測(cè)定時(shí)用膠帶將蟲(chóng)體與探頭緊密固定,置于超低溫冰箱(Espec MT3030,廣東愛(ài)斯佩克環(huán)境儀器有限公司),由5 ℃開(kāi)始降溫,以1 ℃·min-1降溫速率降至-40 ℃停止收錄數(shù)據(jù)[20]。
分別設(shè)置人工氣候箱(PQX-28 OB-22 H,寧波萊??萍加邢薰荆?1、44、47和50 ℃共4個(gè)溫度處理,箱內(nèi)控溫誤差為±1 ℃,培養(yǎng)條件(40%~50%相對(duì)濕度,光照強(qiáng)度1 530 l x,光周期(光照/黑暗,14 h/10 h),每個(gè)處理雌雄各20頭,重復(fù)5次,每隔一定時(shí)間(41和44 ℃每隔24 h檢查一次,47和50℃每隔2 h檢查一次)檢查其死亡情況,并及時(shí)飼喂試蟲(chóng)[21]。
使用兩種測(cè)定方法,一組將探頭插入試蟲(chóng)著生翅胸節(jié)內(nèi)測(cè)定體溫,參照岳梅等[21]的測(cè)定方法;另一組將探頭緊貼著生翅胸節(jié)體壁測(cè)定體壁溫度,均置于超低溫冰箱設(shè)置箱內(nèi)溫度,使其從24 ℃開(kāi)始,以2℃為一梯度升至48℃,每個(gè)溫度梯度保持一定的時(shí)間(大于1 h)以保證蟲(chóng)體溫度穩(wěn)定,測(cè)定在一特定溫度下的體溫和體壁溫度,每個(gè)處理雌雄成蟲(chóng)各20頭。
將測(cè)溫探頭插入試蟲(chóng)生翅胸節(jié)內(nèi),置于超低溫冰箱,以30 ℃為起點(diǎn)保持0.5 ℃·min-1升溫速率,利用溫度記錄儀收錄試蟲(chóng)體溫(Tb)和箱內(nèi)環(huán)境溫度(Ta),直至試蟲(chóng)死亡,記錄致死時(shí)間及致死溫度,雌雄成蟲(chóng)各測(cè)20頭[21]。
數(shù)據(jù)均采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS Statistics(SPSS 19.0,Inc.,Chicago,USA)分析,其中不同蟲(chóng)態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)及成蟲(chóng)耐高溫?cái)?shù)據(jù)間的差異采用方差分析(Duncan Test);不同蟲(chóng)態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)的頻次分布特征采用單樣本Kol mogor ov-Smir nov檢驗(yàn)分析;而成蟲(chóng)耐高溫能力的LT50、LT90(分別表示50%和90%供試蟲(chóng)死亡的致死溫度)利用Polo Pl us 1.0計(jì)算。
2.1.1 各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)頻次分布 意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)的SCP分布范圍有所差異,卵、1齡蝗蝻、2齡蝗蝻、3齡蝗蝻、4齡蝗蝻、5齡蝗蝻、雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)的SCP分布范圍分別為-15.3~-5.6、-6.9~-4.0、-9.9~
-3.1、-6.8~-3.1、-8.0~-4.1、-9.1~-4.4、-8.3~-3.5 和-11.3~-4.7 ℃(圖1)。SCP分布范圍最寬為卵,最低值與最高值相差9.7 ℃;其次為雄成蟲(chóng),最低值與最高值相差6.6 ℃;1齡蝗蝻的最小,最低值與最高值相差2.9 ℃。各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)均服從正態(tài)分布(P>0.05)。
圖1 意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)頻次分布Fig.1 Frequency distribution of supercooling points in different stage of Calliptamus italicus
2.1.2 各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)及冰點(diǎn) 意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)SCP與FP的變化趨勢(shì)不同(圖2)。SCP由高到低依次為3齡蝗蝻、雌成蟲(chóng)、1齡蝗蝻、4齡蝗蝻、2齡蝗蝻、5齡蝗蝻、雄成蟲(chóng)和卵,依次為-5.67、-6.11、-6.17、-6.36、-6.61、-6.68、-6.90、-8.28 ℃。各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)不同,其中卵的過(guò)冷卻點(diǎn)最低(P<0.05),3齡蝗蝻過(guò)冷卻點(diǎn)最高(-5.67 ℃)。各齡蝗蝻之間,以5齡(-6.68℃)最低,顯著低于3齡;其他各齡蝗蝻過(guò)冷卻點(diǎn)差異不顯著。成蟲(chóng)雌雄之間過(guò)冷卻點(diǎn)無(wú)顯著差異。FP由高到低依次為雌成蟲(chóng)、雄成蟲(chóng)、1齡蝗蝻、2齡蝗蝻、5齡蝗蝻、3齡蝗蝻、4齡蝗蝻、卵,分別為-1.10、-1.11、-1.21、-1.28、-1.29、-1.31、-1.36、-5.60℃。
意大利蝗成蟲(chóng)在41~50 ℃恒溫范圍內(nèi),LT50和LT90隨著環(huán)境溫度(Ta)的升高逐漸變短,即耐熱力逐漸降低(表1)。Ta為41℃,雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的LT50、LT90均 最 長(zhǎng),雌 成 蟲(chóng)LT50、LT90分 別為623.83、1 604.98 h;雄 成 蟲(chóng)LT50、LT90分 別為459.52、1 181.97 h;在41~50 ℃間,除44 ℃外其他溫度雌成蟲(chóng)LT50、LT90均高于雄成蟲(chóng),但兩者間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。
意大利蝗成蟲(chóng)體溫(Tb)均隨著Ta的升高顯著升高(P<0.05)(表2)。28 ℃<Ta<30 ℃,Tb和Ta溫差在1.9~3.2 ℃;Ta>30 ℃時(shí),Tb和Ta溫差在0.3~1.1 ℃;表明28 ℃<Ta<32 ℃,可能受體溫調(diào)節(jié)作用;Ta>30 ℃,意大利蝗成蟲(chóng)將減弱或喪失體溫調(diào)節(jié)作用。意大利蝗成蟲(chóng)Tb與Ta擬合方程分別為:雄成蟲(chóng)Tb=-1.056 9Ta-3.023,R2=0.991 8;雌成蟲(chóng)Tb=-1.018 1Ta-1.557 4,R2=0.992 5,意大利蝗成蟲(chóng)的Tb與Ta呈極顯著的線性關(guān)系(P<0.01)。
當(dāng)環(huán)境溫度在30~38℃范圍內(nèi),雄成蟲(chóng)體溫高于雌成蟲(chóng)(圖3),僅30~34 ℃范圍內(nèi),雄成蟲(chóng)體溫顯著高于雌成蟲(chóng)(P<0.05);當(dāng)環(huán)境溫度在38~48℃范圍內(nèi),雄成蟲(chóng)體壁溫度低于雌成蟲(chóng),但無(wú)顯著差異(P>0.05)。當(dāng)環(huán)境溫度為30和32 ℃時(shí),雄成蟲(chóng)體壁溫度顯著高于雄雌成蟲(chóng)體溫,而雌成蟲(chóng)體溫顯著低于雌成蟲(chóng)體壁溫度和雄成蟲(chóng)體壁溫度與體溫。當(dāng)環(huán)境溫度為34℃時(shí),雌成蟲(chóng)體溫顯著低于雌成蟲(chóng)體壁溫度和雄成蟲(chóng)體壁溫度與體溫。當(dāng)環(huán)境溫度在36~48℃,雄成蟲(chóng)體溫和體壁溫度和雌成蟲(chóng)體溫和體壁溫度無(wú)顯著差異。
從30 ℃起,Ta以0.5 ℃·min-1速率上升時(shí),Tb升高速率為0.30~0.36 ℃·min-1(表3)。成蟲(chóng)死亡標(biāo)志為體溫和環(huán)境溫度保持相同的升溫速率,對(duì)于致死體溫、致死時(shí)間、致死環(huán)境溫度和體溫升高幅度,成蟲(chóng)雌雄之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。體溫升高速率,雄成蟲(chóng)(0.36 ℃·min-1)顯著高于雌成蟲(chóng)(0.30 ℃·min-1)(P<0.05)。
圖2 意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)及冰點(diǎn)Fig.2 Supercooling points and freezing points in different stages of Calliptamus italicus
表1 意大利蝗成蟲(chóng)耐高溫曲線及LT 50、LT 90Table 1 The curve of withstanding high temperature of Calliptamus italicusadults and L T50 and LT 90
表2 意大利蝗成蟲(chóng)在不同環(huán)境溫度(Ta)的體溫(Tb)Table 2 Body temperature(Tb)of Calliptamus italicus adult at different ambient temper ature(Ta)
過(guò)冷卻點(diǎn)常作為昆蟲(chóng)耐寒性強(qiáng)弱的一項(xiàng)關(guān)鍵指標(biāo),過(guò)冷卻點(diǎn)越低,其耐寒力越強(qiáng)?;认x(chóng)的蟲(chóng)態(tài)不同,耐寒性不同,且越冬蟲(chóng)態(tài)的耐寒性最強(qiáng),如西藏飛蝗(Locusta tibetensis)各蟲(chóng)態(tài)耐寒性由強(qiáng)至弱依次為孵前卵(越冬蟲(chóng)態(tài))、1齡蝗蝻、2齡蝗蝻、5齡蝗蝻、雄成蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)、3齡蝗蝻、4齡蝗蝻[20]。本研究表明,意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)耐寒性由強(qiáng)至弱分別為孵前越冬卵(-8.28 ℃)、雄成蟲(chóng)(-6.90 ℃)、5齡蝗蝻(-6.68 ℃)、2齡蝗蝻(-6.61 ℃)、4齡蝗蝻(-6.36 ℃)、1齡蝗蝻(-6.17℃)、雌成蟲(chóng)(-6.11 ℃)、3齡蝗蝻(-5.67 ℃)。意大利蝗各蟲(chóng)態(tài)與耐寒性相關(guān)的生理生化物質(zhì)(甘油、赤蘚糖、葡萄糖、甘露醇、山梨醇、肌醇和海藻糖等)有待進(jìn)一步深入研究。
意大利蝗成蟲(chóng)對(duì)溫度的耐受力表現(xiàn)為耐寒性和耐熱性,其中意大利蝗雄成蟲(chóng)(-6.90 ℃)的耐寒性略強(qiáng)于雌成蟲(chóng)(-6.11 ℃),但無(wú)顯著差異,與西藏飛蝗雌成蟲(chóng)(-7.86 ℃)、雄成蟲(chóng)(-7.96 ℃)研究結(jié)果[20]一致。意大利蝗成蟲(chóng)在41~50 ℃范圍內(nèi),LT50和LT90隨著環(huán)境溫度(Ta)的升高逐漸變短,即耐熱力逐漸降低。Ta為41 ℃時(shí),意大利蝗雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的LT50、LT90均最長(zhǎng),雌成蟲(chóng)LT50和LT90分別達(dá)623.83、1 604.98 h;雄成蟲(chóng)LT50和LT90分別為459.52、1 181.97 h;除44 ℃外的其他溫度處理LT50、LT90,雌成蟲(chóng)均高于雄成蟲(chóng),但無(wú)顯著差異。
圖3 意大利蝗成蟲(chóng)體壁溫度和體溫Fig.3 The integument temperature and body temperature(Tb)of Calliptamus italicus adults
表3 意大利蝗成蟲(chóng)體溫上升至死亡過(guò)程的測(cè)定指標(biāo)Table 3 Measurement parameters during the increasing process of body temperature of Calliptamus italicus adults until death
意大利蝗成蟲(chóng)的耐受環(huán)境溫度的低溫和高溫上下限分別為-6.90、58.7 ℃,其耐受力表現(xiàn)為較弱的耐寒性和較強(qiáng)的耐高溫能力,預(yù)示其耐寒性和耐熱性的關(guān)系符合耐寒性和耐熱性間存在均衡假說(shuō)(當(dāng)獲得耐熱性時(shí),耐寒性會(huì)因此喪失)[22]。據(jù)2012-2013年間新疆瑪納斯縣南山氣象數(shù)據(jù),意大利蝗成蟲(chóng)羽化生殖期(6-9月)在7-8月環(huán)境溫度36~41 ℃的高溫下仍可生存,而僅在生長(zhǎng)期(9月)經(jīng)歷零下低溫(該地區(qū)9 月末地表溫度在零攝氏度以下),表明意大利蝗較弱的耐寒性和較強(qiáng)的耐熱性為成蟲(chóng)羽化生殖期生態(tài)適應(yīng)性表達(dá)的結(jié)果。據(jù)田間觀察,意大利蝗成蟲(chóng)常喜棲息于植被覆蓋度低、土表裸露的蒿屬植物生境內(nèi),在田間表現(xiàn)偏喜高溫的習(xí)性與本研究結(jié)果相一致。
昆蟲(chóng)在高溫脅迫馴化下誘導(dǎo)產(chǎn)生的耐受性機(jī)制較復(fù)雜,包括合成滲透性脅迫物質(zhì)(如多元醇和海藻糖等)、改變細(xì)胞膜脂飽和度、補(bǔ)償性表達(dá)關(guān)鍵酶的同工酶或異性酶、代謝阻抑、產(chǎn)生自由基凈化劑(超氧化歧化酶、谷胱甘肽、細(xì)胞色素酶P45)和熱激蛋白家族(Heat Shock Pr otein Hps)[22]。本研究?jī)H初步分析了意大利蝗成蟲(chóng)表現(xiàn)較強(qiáng)的高溫耐受力,因此深入研究其高溫脅迫下熱激蛋白家族、自由基凈化劑、關(guān)鍵酶的同工酶和異性酶的表達(dá)及合成滲透性物質(zhì)的變化,將有助于進(jìn)一步闡明意大利蝗高溫耐受機(jī)理和荒漠、半荒漠草原的適生性問(wèn)題。
大多數(shù)昆蟲(chóng)遵循兩種體溫變化規(guī)律,即行為性的調(diào)節(jié)體溫和無(wú)行為性調(diào)節(jié)體溫。行為性調(diào)節(jié)體溫表現(xiàn)為體溫與環(huán)境溫度非線性變化,而無(wú)行為性體溫調(diào)節(jié)則表現(xiàn)為體溫趨近環(huán)境溫度,與環(huán)境溫度呈線 性關(guān)系[19,21]。如臭 腹 腺 蝗(Zonocer us variegatus Linnaeus,1758)、蔗蝗(Hierogl yp hus daganensis Krauss,1877)成蟲(chóng)屬于無(wú)行為性體溫調(diào)節(jié)[11,19,23],東亞飛蝗(Locusta migr atoria migr atoria Linnae-us,1758)、亞洲小車(chē)蝗(Oedaleus decor us asiaticus Bei-Bienko,1941)、褐 飛 蝗(Locustana par dalina Walker,1870)、摩洛哥戟紋蝗(Dociostaur us maroccanus Thunber g,1815)、紅 翅 蝗(Nomadacris septemf asciata Servilla,1838)、澳洲疫蝗(Chortoicetes ter minifer a Wal ker,1870)成蟲(chóng)為行為性體溫調(diào)節(jié)[11,23]。本研究表明,意大利蝗成蟲(chóng)的體溫趨近環(huán)境溫度,與環(huán)境溫度呈線性關(guān)系,而Klass等[19]研究表明,2007年意大利蝗成蟲(chóng)西班牙地理種成蟲(chóng)體溫與環(huán)境溫度呈曲線關(guān)系,屬于行為性調(diào)節(jié)體溫。關(guān)于意大利蝗體溫調(diào)節(jié)方式與地理種之間的關(guān)系有待深入研究。
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