胡金杰，肖　凱，賈志偉（.湖南九鼎科技有限公司技術(shù)中心，長(zhǎng)沙　40003；.上海富捷飼料有限公司，上?！?806）

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含硫氨基酸在豬營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展

胡金杰1，肖凱1，賈志偉2
（1.湖南九鼎科技有限公司技術(shù)中心，長(zhǎng)沙410003；2.上海富捷飼料有限公司，上海201806）

摘要：養(yǎng)豬業(yè)是我國(guó)畜牧生產(chǎn)中的主要組成部分，發(fā)展養(yǎng)豬業(yè)勢(shì)必要發(fā)展豬飼料，而含硫氨基酸蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸是氨基酸的重要組成部分，其中蛋氨酸是豬的第二限制性氨基酸，是不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素。文章主要介紹了含硫氨基酸的理化性質(zhì)、代謝機(jī)制、生物學(xué)功能以及在豬營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：含硫氨基酸；代謝；豬；營(yíng)養(yǎng)

在豬日糧中，人們認(rèn)為第一限制性氨基酸賴(lài)氨酸是最重要的，其次是蘇氨酸或色氨酸，而對(duì)第二或第三限制性必需氨基酸即含硫氨基酸卻不注重。含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成，其在動(dòng)物的攝食、生長(zhǎng)、免疫等方面起著多種生理功能[ 1 ]。研究表明，處于快速生長(zhǎng)發(fā)育階段的畜禽對(duì)蛋氨酸的需要量較高，通過(guò)在日糧中添加適量的蛋氨酸可以顯著提高生產(chǎn)性能[ 2 ]。

1　含硫氨基酸的理化性質(zhì)

含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成，其中蛋氨酸的分子式為C5H11NO2S，因含有甲硫基，又名甲硫氨酸，氣味特殊，微甜，常溫下呈粉狀結(jié)晶或白色片狀，在飼料添加劑中應(yīng)用較廣泛的是L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸[ 3 ]。在動(dòng)物體內(nèi)，L-蛋氨酸易被吸收，D-蛋氨酸要經(jīng)過(guò)酶轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸才能參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成。研究發(fā)現(xiàn)，蛋氨酸在機(jī)體中具有重要的生物功能，畜禽機(jī)體內(nèi)含有超過(guò)80種的生理生化反應(yīng)涉及到蛋氨酸。

胱氨酸分子式為C6H12N2O4S2，常溫下呈白色六角形板狀晶體或結(jié)晶粉末，無(wú)臭，無(wú)味，易溶于稀酸和堿性溶液，極難溶于水，不溶于乙醇。胱氨酸存在三種異構(gòu)體：左旋體（L-胱氨酸）、右旋體（D-胱氨酸）和內(nèi)消旋體。由于內(nèi)含二硫鍵，易在乙硫醇等還原劑或者加熱條件下斷裂，分解成兩個(gè)半胱氨酸，在蛋白質(zhì)中只有少量存在，在頭發(fā)、指甲等角蛋白中含量較多。

半胱氨酸的分子式為C3H7NSO2，屬于脂肪族的含巰基極性α-氨基酸。L-半胱氨酸常溫下呈白色結(jié)晶性粉末狀，異臭，味酸，性能不穩(wěn)定，易被氧化[ 4 ]。但其鹽酸鹽的性能比較穩(wěn)定，在酸性條件下可以長(zhǎng)期儲(chǔ)存。半胱氨酸在動(dòng)物體內(nèi)可經(jīng)由蛋氨酸和絲氨酸合成。

2　含硫氨基酸的吸收代謝

2.1蛋氨酸

蛋氨酸主要在豬的十二指腸和回腸被吸收，其吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)是通過(guò)特殊的蛋氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，即耗能需鈉的主動(dòng)運(yùn)輸，與其他氨基酸有所不同，而L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸的吸收效率基本無(wú)差異[ 5 ]。被吸收的蛋氨酸除了少量經(jīng)淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)，其余大部分都經(jīng)過(guò)門(mén)靜脈循環(huán)到肝臟。

蛋氨酸在豬體內(nèi)主要為某些甲基化合物提供甲基和合成體蛋白。天然的L-蛋氨酸在動(dòng)物組織中代謝途徑主要有兩種，即活性蛋氨酸依賴(lài)代謝途徑（轉(zhuǎn)甲基和轉(zhuǎn)硫途徑）和不依賴(lài)代謝途徑（轉(zhuǎn)氨途徑）。蛋氨酸代謝后主要是合成新的蛋白質(zhì)和非蛋白性含氮物以及脫氨基后形成糖。

2.2胱氨酸和半胱氨酸

哺乳動(dòng)物中胱氨酸是半必需氨基酸，可以從蛋氨酸的硫和絲氨酸通過(guò)轉(zhuǎn)硫途徑合成。日糧中半胱氨酸能以半胱氨酸、胱氨酸和含半胱氨酸的肽等形式由小腸黏膜細(xì)胞多種氨基酸和肽運(yùn)輸系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)。半胱氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)是由中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)介導(dǎo)，包括位于小腸黏膜細(xì)胞刷狀緣的系統(tǒng)B以及位于刷狀緣和基底膜外側(cè)的系統(tǒng)ASC，半胱氨酸的攝取主要是Na+依賴(lài)性的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程[ 6-7 ]。

體內(nèi)半胱氨酸含有巰基，而胱氨酸含有二硫基，二者可以相互轉(zhuǎn)化。半胱氨酸在體內(nèi)可以直接脫去巰基和氨基，生成丙酮酸、NH3和H2S。巰基氧化成亞磺基，然后脫去氨基和亞磺基，最后生成丙酮酸和亞硫酸，后者氧化變?yōu)榱蛩帷０腚装彼岬牧硪淮x產(chǎn)物是?；撬幔涫悄懼岬慕M成成分，膽汁酸鹽有助于促進(jìn)脂類(lèi)的消化吸收。半胱氨酸也是谷胱甘肽合成的前體物，谷胱甘肽除了特殊的代謝功能外，也作為半胱氨酸的貯存庫(kù)和運(yùn)輸半胱氨酸到肝外組織的途徑。當(dāng)半胱氨酸的攝入量接近需要量時(shí)，大部分可被利用于合成蛋白質(zhì)和谷胱甘肽。

3　含硫氨基酸在豬營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展

NRC對(duì)含硫氨基酸的需要研究做了比較全面的總結(jié)，并根據(jù)豬的生長(zhǎng)階段、體重和瘦肉率或者母豬的生長(zhǎng)繁殖性能計(jì)算的含硫氨基酸需要量建立了模型。如豬的體重從3～5 kg增加到80～120 kg，每千克日糧中的含硫氨基酸也就是蛋氨酸+胱氨酸的需要量從7.6 g減少到3.1 g，但是每天的需要量由于其采食量的增加從1.9 g增加到了9.5 g。而妊娠期的母豬回腸可消化含硫氨基酸需要量為5.7～ 6.4 g·d-1（采食量為3.1～3.3 g·kg-1），泌乳期的需要量為13.9～26.0 g·d-1（3.5～4.3 g·kg-1）[ 8-10]。

3.1蛋氨酸

蛋氨酸常因其自身的生理生化特點(diǎn)被制成不同類(lèi)型的添加劑品種，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸金屬螯合物、蛋氨酸羥基類(lèi)似物、蛋氨酸鹽等。盡管蛋氨酸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其生理功能對(duì)動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的推動(dòng)作用，但其在飼料中的添加量并非越多越好，過(guò)量添加蛋氨酸不僅會(huì)造成飼料資源的大量浪費(fèi)，而且還能夠引起蛋氨酸中毒，進(jìn)而抑制動(dòng)物生長(zhǎng)。

有研究報(bào)道，給母豬飼喂總含硫氨基酸、賴(lài)氨酸比率不同的試驗(yàn)日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)哺乳期中，各組試驗(yàn)?zāi)肛i在日平均采食量、失重和背膘損失及血漿尿素氮含量上并無(wú)顯著差異（P>0.05），同時(shí)，仔豬斷奶體重或斷奶前死亡率均未受到影響，哺乳期母豬對(duì)回腸真可消化總含硫氨基酸的需要量不超過(guò)賴(lài)氨酸的50%。體組織的動(dòng)用可以作為總含硫氨基酸一種可能的來(lái)源，從而可降低哺乳母豬對(duì)日糧總含硫氨基酸的需要量。含硫氨基酸的代謝對(duì)新生仔豬營(yíng)養(yǎng)支持作用尤其重要，在新生仔豬中，胱硫醚酶分泌較少，會(huì)限制半胱氨酸的合成[11]。而仔豬在哺乳階段，母乳幾乎是唯一營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，乳汁中含硫氨基酸的水平就顯得非常重要。林映才等通過(guò)比較不同處理組的采食量、日增重、料重比以及血清尿素氮濃度，研究發(fā)現(xiàn)，3.6～9 kg超早期斷奶仔豬的蛋氨酸最佳需求參數(shù)為飼糧的0.44%，表觀可消化和真可消化蛋氨酸需求參數(shù)分別為0.405%和0.41%，而飼糧適宜賴(lài)氨酸?蛋氨酸?（蛋氨酸+胱氨酸）?蘇氨酸?色氨酸的比例為100?30?54.5?68?19，而適宜的真可消化的賴(lài)氨酸?蛋氨酸?蘇氨酸?色氨酸比例為100?30?65?18[12]。李豪通過(guò)在日糧中添加DL-蛋氨酸（DLM）及其羥基類(lèi)似物DL-2-羥基-4-甲硫基丁酸（HMB），研究不同蛋氨酸水平對(duì)泌乳母豬及仔豬哺乳期和斷奶后生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，添加高水平的蛋氨酸可以提高泌乳母豬血漿中含硫氨基酸濃度以及乳中脂肪和蛋白質(zhì)含量，提高飼糧蛋氨酸水平，可促進(jìn)仔豬哺乳期增重，提高仔豬斷奶后的采食量，促進(jìn)斷奶仔豬生長(zhǎng)，另外還能夠提高仔豬的抗氧化性能，緩減斷奶對(duì)腸道造成的損傷，促進(jìn)仔豬腸道黏膜的生長(zhǎng)發(fā)育[13]。

在不同生長(zhǎng)階段，豬對(duì)蛋氨酸的需要量以及對(duì)蛋氨酸和胱氨酸的總的需要量是不同的。程傳鋒將平均體重約為23 kg的健康杜×長(zhǎng)×大三元雜交仔豬36頭分為6組，分別飼喂蛋氨酸水平為0.18%、0.24%、0.30%、0.36%、0.42%和0.48%的低蛋白日糧，結(jié)果表明，添加蛋氨酸0.30%對(duì)仔豬的日采食量、日增重等生長(zhǎng)性能有顯著性的積極影響（P< 0.05）；同時(shí)對(duì)仔豬外周血中CD4+/CD8+以及IL-2、γ-IFN、TNF-α等血清中的細(xì)胞因子具有顯著的提高作用（P<0.05）；另外對(duì)仔豬脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)影響顯著（P<0.05）[14]。陳穎等通過(guò)比較不同蛋氨酸源在斷奶仔豬日糧中使用效果，發(fā)現(xiàn)L-蛋氨酸的最適添加量為0.105%，過(guò)量添加會(huì)對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能有抑制作用，而且L-蛋氨酸可以作為斷奶仔豬的蛋氨酸來(lái)源，并且與DL-蛋氨酸在仔豬上的應(yīng)用效果相當(dāng)[15]。王榮發(fā)通過(guò)折線(xiàn)模型和二次回歸分析發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)豬低蛋白日糧中含硫氨基酸水平為0.46%時(shí)，采食低蛋白日糧的生長(zhǎng)豬可獲得最佳生產(chǎn)性能，最大不宜超過(guò)0.49%，賴(lài)氨酸?（蛋氨酸+半胱氨酸）=100?55～59為較適宜的范圍[16]。含硫氨基酸的相對(duì)比率也因生產(chǎn)目的不同而有變化，低蛋白日糧下生長(zhǎng)豬獲得最佳生產(chǎn)性能和最大氮利用率所需的全碳氨基酸均較低，與賴(lài)氨酸的比例為40%～50%，平均為45%。以降低脂肪沉積為目標(biāo)時(shí)，全碳氨基酸/賴(lài)氨酸比值較高，可達(dá)58%～ 65%[15]。

3.2胱氨酸和半胱氨酸

在動(dòng)物體內(nèi)，蛋氨酸可轉(zhuǎn)化為胱氨酸和半胱氨酸，如日糧中胱氨酸不足，則會(huì)增加蛋氨酸的需要量。當(dāng)胱氨酸足量或過(guò)量時(shí)，因胱氨酸不能轉(zhuǎn)化為蛋氨酸，則只是相對(duì)節(jié)約了轉(zhuǎn)化為胱氨酸的那部分蛋氨酸。胱氨酸是蛋氨酸代謝轉(zhuǎn)硫途徑中重要的中間代謝產(chǎn)物，其與半胱氨酸之間的轉(zhuǎn)化為可逆過(guò)程，從而間接參與谷胱甘肽、?；撬岬群蛏锘钚晕镔|(zhì)的合成。在蛋氨酸缺乏的飼料中添加胱氨酸可能抑制蛋氨酸代謝的轉(zhuǎn)硫途徑，進(jìn)而促進(jìn)其再甲基化途徑，減緩蛋氨酸的進(jìn)一步降解[16-17]。李嬌報(bào)道，N-乙酰半胱氨酸作為天然存在的L-半胱氨酸乙?；难苌铮苡行Ь徑庵嗵谴碳?duì)血液常規(guī)指標(biāo)、血漿生化指標(biāo)和血漿激素（IGF-Ⅰ、EGF和INS）水平的負(fù)影響，促進(jìn)腸黏膜生長(zhǎng)與修復(fù)，同時(shí)改善腸道屏障功能[18]。但是關(guān)于胱氨酸和半胱氨酸對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能方面的影響，目前尚無(wú)定論，這可能與胱氨酸的代謝機(jī)制和試驗(yàn)日糧中蛋氨酸水平有關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為在蛋氨酸缺乏條件下，蛋氨酸與胱氨酸存在顯著交互作用，而在蛋氨酸充足條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間不存在顯著交互作用。在蛋氨酸極度缺乏（0.285%）條件下，胱氨酸表現(xiàn)出一定促生長(zhǎng)作用，而在蛋氨酸中度缺乏（0.385%）條件下，胱氨酸對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響（P>0.05），這可能是與蛋氨酸和胱氨酸在動(dòng)物機(jī)體的利用順序有關(guān)[19]。

雖然胱氨酸和半胱氨酸在豬生產(chǎn)中的營(yíng)養(yǎng)研究還較少，但在哺乳動(dòng)物卵母細(xì)胞體外實(shí)驗(yàn)中，半胱胺已經(jīng)作為一種通過(guò)提高胞質(zhì)內(nèi)谷胱甘肽來(lái)提高胞質(zhì)成熟質(zhì)量的物質(zhì)得到廣泛應(yīng)用。王曉明等報(bào)道，豬卵母細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽濃度隨著半胱氨酸濃度提高與培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高，并且0.10 mg·mL-1半胱氨酸的豬卵母細(xì)胞成熟培養(yǎng)48 h的效果最佳，可顯著改善豬卵母細(xì)胞體外成熟和體外受精的效果（P<0.05）[20]。Funahashi等研究發(fā)現(xiàn)，在豬精液中添加半胱氨酸能顯著提高精子的成活率和頂體完整率（P<0.05）[21]。

4　小　結(jié)

蛋氨酸是動(dòng)物的必需氨基酸之一，與胱氨酸和半胱氨酸共同組成含硫氨基酸，適量的含硫氨基酸對(duì)豬的生產(chǎn)性能和繁殖性能都有重要的促進(jìn)作用，但是還需要考慮到其與賴(lài)氨酸和其他氨基酸的平衡比例，才能獲得最佳生產(chǎn)性能。胱氨酸和半胱氨酸作為蛋氨酸的一種代謝中間產(chǎn)物，在一定條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間可能存在顯著交互作用，所以蛋氨酸的最佳添加量及氨基酸平衡比例、蛋氨酸與胱氨酸之間的交互作用機(jī)制還需要深入研究。

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前沿科技摘編

Research Progress of Sulfur Amino Acids in Pig Nutrition

HU Jinjie1, XIAO Kai1, JIA Zhiwei2
（1. Technology Center, Hunan Jiuding Technology Co., Ltd., Changsha 410003, China; 2. Shanghai Fujie Feed Co., Ltd., Shanghai 201806, China）

Abstract:The pig enterprises is the main component of livestock production in China, pig feed is a prerequi?site for the development of pig industry, the sulfur amino acids consisting of methionine, cystine and cysteine are im?portant component of amino acids. Methionine is the second limiting amino acids for pig and indispensable nutri?ents. The paper mainly introduced physicochemical property, metabolic mechanism and research progress of sulfur amino acid in swine nutrition.

Key words:sulfur amino acid; metubolism; pig; nutrition

作者簡(jiǎn)介：胡金杰（1987-），男，安徽合肥人，碩士，主要從事豬飼料配方的研究。

收稿日期：2015-01-19

中圖分類(lèi)號(hào)：S828

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0084（2015）04-0016-04