喬麗紅　洑琴　溫超　劉文斌　周巖民

摘要：考察三丁酸甘油酯對(duì)建鯉生長(zhǎng)、體組成、腸道免疫功能的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，添加1 g/kg三丁酸甘油酯可顯著提高建鯉增重率、特定生長(zhǎng)率、腸道超氧化物歧化酶活性（P<005；添加不同水平三丁酸甘油酯有提高腸道一氧化氮合酶活性，降低丙二醛、一氧化氮含量的趨勢(shì)，但均未達(dá)到顯著水平（P>005；三丁酸甘油酯對(duì)建鯉形體指標(biāo)和體組成無(wú)影響（P>005；飼料中添加三丁酸甘油酯能較好地促進(jìn)建鯉生長(zhǎng)，提高腸道抗氧化和免疫功能；在本試驗(yàn)條件下，在建鯉飼料中添加1 g/kg三丁酸甘油酯效果較好。

關(guān)鍵詞：三丁酸甘油酯；建鯉；生長(zhǎng)；體組成；腸道免疫功能

中圖分類號(hào)： S96373文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（201412-0275-04

丁酸是腸道中存在的一種短鏈脂肪酸，在調(diào)節(jié)胃腸機(jī)能、腸道pH值、胃腸道微生態(tài)平衡以及誘食方面發(fā)揮重要作用[1]。然而丁酸極易揮發(fā)，在體內(nèi)吸收代謝迅速，半衰期很短，目前生產(chǎn)實(shí)踐中大多是以丁酸鈉的形式添加，但丁酸鈉易吸潮結(jié)塊且有特殊臭味，不利于其廣泛應(yīng)用。三丁酸甘油酯（tributyrin，TB作為丁酸的前體物，幾乎沒有氣味或略有脂肪香氣，[JP2]使用方便，可在不改變丁酸生物學(xué)特性的前提下，提高其在體內(nèi)血漿中的濃度并延長(zhǎng)作用時(shí)間。研究表明，在飼料中添加適量三丁酸甘油酯，能促進(jìn)動(dòng)物腸道發(fā)育，提高機(jī)體免疫力，從而提高生產(chǎn)性能。但目前有關(guān)三丁酸甘油酯作用效果的研究主要集中在畜禽方面，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響鮮見報(bào)道。本研究通過(guò)在建鯉基礎(chǔ)日糧中添加不同水平的三丁酸甘油酯，研究其對(duì)建鯉生長(zhǎng)和腸道免疫功能的影響，篩選出合理添加量，旨在為三丁酸甘油酯在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

1材料與方法

11試驗(yàn)材料

供試建鯉由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心宜興試驗(yàn)基地提供，三丁酸甘油酯由南京蘇科農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司提供。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼糧

選取20 g左右、體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊的建鯉600尾，隨機(jī)分為4組，每組5次重復(fù)，每次重復(fù)30尾。分別對(duì)各處理建鯉投喂在基礎(chǔ)日糧中添加0、250、500、1 000 mg/kg 三丁酸甘油酯的配合飼料。試驗(yàn)用基礎(chǔ)日糧配方及營(yíng)養(yǎng)成分見表1。

[F（W20][HT6H][J（]表1基礎(chǔ)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)水平[J][HTSS][STB][JY]（風(fēng)干基礎(chǔ)，%

[HJ5][BG（！][BHDFG12，W8，W7，S7，W7W]配方原料含量營(yíng)養(yǎng)水平含量

[BHDW][XXSX2-SX142]魚粉100[XXSX2-SX132]干物質(zhì)8871

[BHDW]豆粕200粗蛋白3352

菜粕260粗脂肪324

棉粕180粗灰分1052

面粉134

食鹽03

玉米淀粉50

磷酸二氫鈣18

豆油10

魚油10

沸石粉 25

預(yù)混料10

合計(jì)1000[HJ][BGF]

注：預(yù)混料由南京華牧動(dòng)物科技研究所提供，為1 kg日糧提供維生素A 1萬(wàn)IU、維生素D 2000 IU、維生素E 30 mg、維生素3 3 mg、維生素B1 6 mg、維生素B2 8 mg、煙酸 20 mg、泛酸鈣 25 mg、膽堿 600 mg、維生素B6 5 mg、葉酸 1 mg、維生素B12 002 mg、生物素 01 mg、維生素C 100 mg、肌醇 100 mg、Fe 60 mg、Cu 5 mg、Mn 30 mg、n 50 mg、I 1 mg、Se 03 mg、Co 01 mg等。[F]

13飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)在室外循環(huán)流水過(guò)濾水族箱（100 cm×100 cm×120 cm中進(jìn)行，每箱30尾。試驗(yàn)為期42 d，其中馴化期7 d，正試期35 d。日投喂飼料3次（08：00、12：00、16：00，日投喂量為魚體質(zhì)量的2%～4%，并根據(jù)生長(zhǎng)、攝食情況進(jìn)行調(diào)整，以每次投飼后無(wú)殘餌為宜。

14樣品采集和處理

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后停飼1 d，于毎個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取2尾魚，取背鰭下方側(cè)線以上的肌肉，去皮去骨后，105 ℃烘干后粉碎，用于測(cè)定肌肉成分。分離腸道，剔除周圍脂肪組織，擠掉食糜，稱取02 g腸道中段組織，按1 g ∶[G-3]9 mL加4 ℃生理鹽水，在冰浴下勻漿，3 000 r/min離心15 min后取上清液分裝入離心管中，-20 ℃冷藏備用，測(cè)定前于4 ℃冰箱中自然化凍，用于測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

15測(cè)定指標(biāo)與方法

151生長(zhǎng)性能

試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)，記錄每個(gè)網(wǎng)箱中魚的尾數(shù)、總質(zhì)量、耗料量，測(cè)定特定生長(zhǎng)率、增重率、成活率、餌料系數(shù)。計(jì)算公式如下：

特定生長(zhǎng)率=[ln（終末均質(zhì)量-ln（初始均質(zhì)量]/試驗(yàn)時(shí)間×100%；

增重率=（終末體質(zhì)量-初始體質(zhì)量/初始體重×100%；

成活率=試驗(yàn)?zāi)~數(shù)/試驗(yàn)初魚數(shù)×100%；

餌料系數(shù)=投餌量/魚體增重。

152形體指標(biāo)

于每個(gè)網(wǎng)箱里隨機(jī)選取2尾魚，測(cè)量體長(zhǎng)；在冰盤上解剖并逐尾稱取體重、肝胰臟重、去內(nèi)臟的魚重，計(jì)算建鯉的肥滿度、臟體比、肝體比。計(jì)算公式如下：

[J]肥滿度=（終末體質(zhì)量/終末體長(zhǎng)3×100%；

[J]臟體比=內(nèi)臟質(zhì)量/體質(zhì)量×100%；

[J]肝體比=肝胰臟質(zhì)量/體質(zhì)量×100%。

153體成分指標(biāo)

肌肉的粗蛋白含量采用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定，粗脂肪采用索氏抽提法測(cè)定，粗灰分采用馬弗爐550 ℃灼燒法測(cè)定。endprint

154腸道指標(biāo)

腸道超氧化物歧化酶、一氧化氮合酶活性和丙二醛、一氧化氮含量采用試劑盒（南京建成生物工程研究所方法測(cè)定。

16數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理后，采用SPSS 160軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用單因素方差分析（one-way ANOVA進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和Duncan多重比較，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2結(jié)果與分析

21三丁酸甘油酯對(duì)建鯉生長(zhǎng)性能的影響

如表2所示，添加250、500、1 000 mg/kg三丁酸甘油酯使建鯉增重率、特定生長(zhǎng)率均有不同程度提高，餌料系數(shù)均有不同程度降低，其中增重率分別比對(duì)照提高593%（P>005、919%（P>005、1321%（P<005；特定生長(zhǎng)率分別比對(duì)照提高415%（P>005、674%（P>005、933%（P<005；餌料系數(shù)分別比對(duì)照降低588%、353%、588%（P>005。[FL]

[F（W8][HT6H][J]表2三丁酸甘油酯對(duì)建鯉生長(zhǎng)性能的影響[HTSS][STB]

[HJ5][BG（！][BHDFG3，W6，W9。6W]三丁酸甘油酯水平（mg/kg初始體質(zhì)量（g終末體質(zhì)量（g增重率（%特定生長(zhǎng)率（%/d餌料系數(shù)成活率（%

[BHDG12]02972±0656078±1121045±182b193±002b170±0049600±125

[BHDW]2503008±1436326±1601107±386ab201±008ab160±0059533±249

5002831±0656060±1231141±223ab206±003ab164±0059333±105

1 0002806±0996108±1341183±435a211±005a160±0059733±067[HJ][BGF]

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在005水平上差異顯著。下同。[F]

[FL（22]22三丁酸甘油酯對(duì)建鯉形體指標(biāo)的影響

由表3可知，與對(duì)照相比，添加250、500、1 000 mg/kg三丁酸甘油酯對(duì)建鯉的肝體比、臟體比、肥滿度均無(wú)顯著影響，但臟體比均得到不同程度增加，分別增加253%、604%、435%（P>005。

23三丁酸甘油酯對(duì)建鯉體成分的影響

由表4可知，與對(duì)照相比，添加250、500、1 000 mg/kg三

[F（W7][HT6H][J]表3三丁酸甘油酯對(duì)建鯉形體指標(biāo)的影響[HTSS][STB]

[HJ5][BG（！][BHDFG3，W62，W72。3W]三丁酸甘油酯水平（mg/kg肝體比（%臟體比（%肥滿度（%

[BHDG12]0154±0111425±083274±006

[BHDW]250172±0261461±083261±006

500143±0181511±077278±008

1 000182±0171487±051268±007[HJ][BG）F][F）]

[F（W8][HT6H][J]表4三丁酸甘油酯對(duì)建鯉體成分的影響[HTSS][STB]

[HJ5][BG（！][BHDFG3，W62，W72。3W]三丁酸甘油酯水平（mg/kg粗脂肪（%粗蛋白（%粗灰分（%

[BHDG12]0302±0489028±069579±005

[BHDW]250306±0288934±036587±003

500329±0368952±029590±005

1 000360±0278926±018578±005[HJ][BGF]

注：粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量表示肌肉絕干樣中的含量。[F]

丁酸甘油酯對(duì)建鯉體成分無(wú)顯著影響，但肌肉粗脂肪含量得到不同程度提高，分別提高132%、894%、1921% （P>005；而粗蛋白含量分別降低104%、084%、113%（P>005。

24三丁酸甘油酯對(duì)建鯉腸道抗氧化和免疫指標(biāo)的影響

如表5所示，與對(duì)照相比，添加250、500、1 000 mg/kg三丁酸甘油酯使建鯉腸道超氧化物歧化酶活性分別提高367%（P>005、728%（P>005、4433%（P<005，且有提高建鯉腸道一氧化氮合酶活性，降低丙二醛、一氧化氮含量的趨勢(shì)（P>005。[FL]

[F（W8][HT6H][J]表5三丁酸甘油酯對(duì)建鯉腸道抗氧化和免疫指標(biāo)的影響[HTSS][STB]

[HJ5][BG（！][BHDFG3，W12。5W]三丁酸甘油酯水平（mg/kg丙二醛（nmol/mg超氧化物歧化酶（U/mg一氧化氮（μmol/g一氧化氮合酶（U/mg

[BHDG12]01668±1891773±241b9624±8331875±323

[BHDW]2501557±3441838±154b8176±13122085±451

5001107±1331902±161b9172±10072100±431

1 0001441±4012559±272a9286±13452753±303[HJ][BG）F][F）]

[FL（22]3結(jié)論與討論

31三丁酸甘油酯對(duì)建鯉生長(zhǎng)性能的影響

研究表明，三丁酸甘油酯能夠提高畜禽生長(zhǎng)性能。劉統(tǒng)等研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中添加01%、02%三丁酸甘油酯均能有效改善仔豬日增重，降低料重比。劉小萍等也得到了類似結(jié)論。Antongiovanni等將02%、035%、05%、1%三丁酸甘油酯添加到肉雞日糧中，肉雞體重均明顯增加[5]。本研究顯示，添加不同水平的三丁酸甘油酯使建鯉增重率和特定生長(zhǎng)率均不同程度提高，其中添加1 g/kg三丁酸甘油酯處理達(dá)到顯著水平。三丁酸甘油酯在胰脂肪酶的作用下緩慢釋放出丁酸、甘油，丁酸作為腸黏膜上皮細(xì)胞首選的能源底物，能促進(jìn)腸道細(xì)胞增殖與成熟，維持小腸黏膜結(jié)構(gòu)的完整性[6]，并能降低食糜的pH值，影響胰蛋白酶、脂肪酶等分泌和活性；減少腸道不耐酸的大腸桿菌、沙門氏菌等，并促進(jìn)有益微生物生長(zhǎng)[7]，從而提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能。endprint

32三丁酸甘油酯對(duì)建鯉形體指標(biāo)的影響

魚的肥滿度是檢驗(yàn)魚體肥瘦的重要指標(biāo)，肝體比、臟體比是判斷肝臟和內(nèi)臟發(fā)育及脂肪積累程度的重要標(biāo)志。鄭瑞耕試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加不同水平的丁酸鈉對(duì)鯉魚肝體比、內(nèi)臟比均無(wú)明顯影響[8]。孫浪等試驗(yàn)結(jié)果顯示，添加丁酸鈉對(duì)鯽魚的臟體比無(wú)顯著影響，但25 g/kg丁酸鈉處理顯著提高了鯽魚肥滿度[9]。丁酸是合成體脂的前體物質(zhì)，其在肝臟中幾乎全部被吸收，在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生乙酰CoA[10]。Roediger認(rèn)為，丁酸能夠促進(jìn)乙酰CoA合成脂肪，或通過(guò)羥甲基戊二酸單酰CoA途徑促進(jìn)酮體合成[11]。本研究顯示，添加不同水平三丁酸甘油酯有提高建鯉臟體比的趨勢(shì)，這可能是由于丁酸在腸道中轉(zhuǎn)化為酮體和其他代謝物，調(diào)節(jié)了魚體內(nèi)的脂類代謝[12]；丁酸激活了細(xì)胞內(nèi)mRNA蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞增殖，提高腸絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度，并增加其質(zhì)量[13-14]。

33三丁酸甘油酯對(duì)建鯉體組成的影響

魚體肌肉營(yíng)養(yǎng)成分比較穩(wěn)定，魚類營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要取決于肌肉中的蛋白質(zhì)和脂肪含量。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，添加不同水平三丁酸甘油酯對(duì)建鯉體組成無(wú)顯著影響，但肌肉粗脂肪含量均有不同程度提高，粗蛋白含量均有一定程度降低。原因可能是，三丁酸甘油酯分解產(chǎn)生的丁酸屬于水脂兩親且偏重于親脂，提高了粗脂肪的利用；也可能是三丁酸甘油酯分解產(chǎn)生的甘油、甘油一酯等促進(jìn)了脂肪在肌肉的沉積。Chatzifotis等研究發(fā)現(xiàn)，大西洋白姑魚全魚和肌肉脂肪含量均隨飼料脂肪水平的升高而增大[15]。向梟等在白甲魚幼魚上的試驗(yàn)也得到相似結(jié)論[16]。鄭珂珂等也報(bào)道，瓦氏黃顙魚魚體脂肪、干物質(zhì)含量隨飼料脂肪水平的升高而顯著升高，而魚體蛋白質(zhì)、水分含量則隨著飼料脂肪水平的升高而降低[17]。這與本研究結(jié)果基本一致。

34三丁酸甘油酯對(duì)建鯉腸道抗氧化和免疫指標(biāo)的影響

自由基能誘發(fā)細(xì)胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，終產(chǎn)物是丙二醛，其含量可反映脂質(zhì)過(guò)氧化程度和機(jī)體抗氧化能力。超氧化物歧化酶能通過(guò)催化自由基 O-2[G-2]· [G-3]的歧化反應(yīng)保護(hù)細(xì)胞免受損傷。張淞琳等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，01%丁酸鈉可提高美洲鰻鱺肝臟的總抗氧化能力和過(guò)氧化氫酶活力，減少丙二醛含量[18]。本研究顯示，三丁酸甘油酯能提高建鯉腸道超氧化物歧化酶活性，減少丙二醛含量，其中添加1 g/kg三丁酸甘油酯處理可顯著提高腸道超氧化物歧化酶活性，提示三丁酸甘油酯可改善建鯉腸道的抗氧化功能，原因可能是丁酸能誘導(dǎo)谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶體系，該體系可防御致癌物質(zhì)和氧化物質(zhì)[19-20]。有研究發(fā)現(xiàn)，短鏈脂肪酸酯能激活機(jī)體抗氧化防御系統(tǒng)[21-22]。

一氧化氮是一種多功能的生物活性分子，參與多種生理、病理過(guò)程。適量一氧化氮是維持和調(diào)節(jié)胃腸生理功能的重要物質(zhì)，而過(guò)少或過(guò)量的一氧化氮?jiǎng)t會(huì)導(dǎo)致某些胃腸道疾病的發(fā)生，即一氧化氮對(duì)胃腸道具有保護(hù)和損傷的雙重作用[23-24]。本研究中，與對(duì)照相比，添加不同水平三丁酸甘油酯均能不同程度減少建鯉腸道一氧化氮含量，其機(jī)理可能為丁酸抑制了炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生和釋放，促進(jìn)腸黏膜的修復(fù)及其功能恢復(fù)[13]，一氧化氮產(chǎn)生的刺激源減少，從而導(dǎo)致一氧化氮含量降低。

一氧化氮合酶是一氧化氮合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶，對(duì)一氧化氮的調(diào)節(jié)具有重要作用。一氧化氮合酶分為結(jié)構(gòu)型和誘導(dǎo)型，結(jié)構(gòu)型一氧化氮合酶為細(xì)胞內(nèi)鈣離子依賴型，在正常生理狀態(tài)下即可表達(dá)，臨時(shí)性地產(chǎn)生少量一氧化氮；誘導(dǎo)型一氧化氮合酶為鈣非依賴型，只有細(xì)胞在受到內(nèi)毒素、巨噬細(xì)胞等刺激時(shí)才能啟動(dòng)表達(dá)，持續(xù)產(chǎn)生大量一氧化氮[25]。黃俊等在研究丁酸鈉對(duì)潰瘍性結(jié)腸炎治療作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉能夠通過(guò)抑制誘導(dǎo)型一氧化氮合酶的活性來(lái)發(fā)揮其腸道抗炎作用[26]。本研究中，與對(duì)照相比，添加不同水平的三丁酸甘油酯使建鯉腸道一氧化氮合酶活性均得到不同程度提高，這與前面提到的一氧化氮含量減少的結(jié)果不一致，其原因尚不明確，有待進(jìn)一步探討。

35結(jié)論

在建鯉飼料中添加三丁酸甘油酯對(duì)建鯉的生長(zhǎng)性能、抗氧化和免疫功能有一定改善效果，但對(duì)建鯉的形體和體組成無(wú)影響，其中添加1 g/kg三丁酸甘油酯處理的效果最佳。

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