沈利芬，項(xiàng)偉波，范彩廷，金 鵬，周明兵，徐川梅

楊梅開花生物學(xué)特性

沈利芬，項(xiàng)偉波，范彩廷，金 鵬，周明兵，徐川梅

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

為了系統(tǒng)了解楊梅Myrica rubra開花生物學(xué)特性，以楊梅品種東魁Myrica rubra ‘Dongkui’雌株和雄株為材料，體視顯微鏡下觀察其雌雄花的外部形態(tài)，采用石蠟切片、熒光及曙紅染色等技術(shù)，研究其花粉活力及內(nèi)部發(fā)育結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：楊梅為風(fēng)媒花，柔荑花序。雄花中每朵小花具有8～20枚花藥，每枚花藥具有4個(gè)花粉囊，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，細(xì)胞質(zhì)分裂為同時(shí)型，四分體主要以四面體型為主，少量為連續(xù)型。成熟花粉粒為二細(xì)胞型，具3個(gè)萌發(fā)孔，剛散粉的花粉活力達(dá)到90%以上。楊梅雌花序中的小花主要由柱頭、花柱和子房等3部分組成，單心皮，1室，子房上位，直生胚珠，單珠被，厚珠心。圖4參30

經(jīng)濟(jì)林學(xué)；楊梅；花藥；子房；生物學(xué)特性

楊梅Myrica rubra屬于楊梅科Myricaceae楊梅屬M(fèi)yrica常綠果樹，雌雄異株，為中國特有的珍貴水果，主要分布在長江流域以南各省，以浙江省最多［1］。楊梅風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，生產(chǎn)成本低，已成為中國南方山區(qū)農(nóng)民增收的重要經(jīng)濟(jì)來源［2］。同時(shí)，楊梅適應(yīng)性強(qiáng),能在水土流失嚴(yán)重，土層瘠薄地帶生長，且四季常綠，是不可多得的生態(tài)型經(jīng)濟(jì)樹種［3］。近年來，楊梅栽培面積不斷增加，但是優(yōu)良的品種十分匱乏，因此開展楊梅基礎(chǔ)研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前，有關(guān)楊梅的基礎(chǔ)研究比較少，主要集中在組織培養(yǎng)技術(shù)摸索［4］、內(nèi)源激素測定［5］、育種技術(shù)探討［1,6－7］、種質(zhì)資源調(diào)查及鑒定［8］、遺傳多樣性分析［9－12］、氣孔結(jié)構(gòu)及花粉粒形態(tài)觀察等方面［13－15］。在楊梅細(xì)胞學(xué)方面僅有少量研究。李三玉等［16］曾在20世紀(jì)80年代初對楊梅前期花芽分化進(jìn)行初步研究。近30 a后，Sogo等［17］對楊梅的受精過程進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)分析，之后，有關(guān)楊梅細(xì)胞生物學(xué)方面的研究幾乎未見報(bào)道。本研究從楊梅雌雄花序外部特征及發(fā)育動(dòng)態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)及花粉活力等方面對其開花生物學(xué)特性進(jìn)行了詳細(xì)的研究，期望為楊梅的遺傳育種研究提供理論依據(jù)，并為其生殖生物學(xué)研究增添新的數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究所用的楊梅雌株和楊梅雄株均為品種東魁Myrica rubra ‘Dongkui’，試樣采集于浙江農(nóng)林大學(xué)植物園。

1.2 方法

1.2.1 楊梅雌雄花序內(nèi)外部特征觀察 2013年3月1至4月20日，隔2 d采集1次楊梅的雌雄花序，體視顯微鏡下解剖其結(jié)構(gòu)，并觀察其內(nèi)外部特征。

1.2.2 楊梅雌雄花序內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)研究 隔2 d采集1次楊梅的雌雄花序，甲醛-乙醇-醋酸混合固定液（FAA）固定，之后進(jìn)行常規(guī)石蠟切片［18］及曙紅染色。

1.2.3 楊梅花粉萌發(fā)活力測定 采用熒光染色法（FCR，fluorochrome reaction），參照Sato等［19］的方法略有改進(jìn)。從即將散粉的花藥中收集花粉，隔24 h測定1次花粉活力，花粉活力測定過程中，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，熒光顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)花粉活力。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊梅雄花生物學(xué)特征

2.1.1 楊梅雄花序特征 楊梅雄花序?yàn)槿彳杌ㄐ颍L1～3 cm（圖1-1），小花著生在主穗軸上，無花冠和花萼，小花主要由8～20枚花藥組成，花藥外面有2～3個(gè)苞片包裹（圖1-2～4）。雄花序從花藥形成到成熟散粉期間，其花藥顏色依次經(jīng)歷暗紅色、黃紅色、鮮紅色的變化?；ㄋ幾兂甚r紅色后（圖1-5），花絲伸長，花藥進(jìn)一步散開外露，開始散粉，通常是位于花序中下部位的小花先散粉（圖1-6），隨后其他部位的小花散粉。散粉過程中，花藥二叉開裂，花粉較多（圖1-7～8），散粉后的花藥干枯脫落。

圖1 楊梅雄花序結(jié)構(gòu)及散粉特性Figure 1 Structure and pollination characteristics of Myrica rubra male flowers

2.1.2 楊梅雄花序顯微結(jié)構(gòu)及發(fā)育 楊梅花藥具有4個(gè)花粉囊，中部具有藥隔（圖2-1），花粉囊壁具有纖維層、中層和絨氈層3層（圖2-2）。3月上旬，花藥中的多數(shù)花粉母細(xì)胞處于減數(shù)第1次分裂前期（圖2-2），3月中旬，則處于四分體發(fā)育時(shí)期，大部分四分體以四面體型存在（圖2-3，淡色箭頭所示），少數(shù)排列在一個(gè)平面上以十字交叉型存在（圖2-3黑色箭頭所示），故楊梅花粉母細(xì)胞胞質(zhì)分裂主要以同時(shí)型為主，少量為連續(xù)型。3月中旬到4月初，由四分體分離出來的小孢子經(jīng)過一系列的發(fā)育過程發(fā)育成熟，成熟花粉粒具有2個(gè)細(xì)胞核和3個(gè)萌發(fā)孔（圖2-4）。

2.1.3 楊梅花粉活力 熒光染料本身不產(chǎn)生熒光，無極性，可以自由地透過完整的原生質(zhì)膜，進(jìn)入原生質(zhì)后，與原生質(zhì)內(nèi)的酯酶作用形成一種能產(chǎn)生熒光的極性物質(zhì)，熒光越強(qiáng)，表明花粉活力越強(qiáng)［20］。熒光染色結(jié)果表明：剛散粉的楊梅花粉染色活力非常強(qiáng)，在90%以上（圖2-5），室溫條件下放置24 h后，對其活力影響不大，48 h之后，其花粉活力急劇下降，僅有約69%的花粉具有染色活力，72 h之后，約52%的花粉具有染色活力， 96 h之后，花粉熒光非常弱，幾乎不具有染色活力。

圖2 楊梅雄花序內(nèi)部結(jié)構(gòu)Figure 2 Internal structure of Myrica rubra male flower

2.2 楊梅雌花生物學(xué)特征

2.2.1 楊梅雌花序特征及發(fā)育 楊梅雌花與雄花類似，為柔荑花序，長0.5～1.5 cm（圖3-1），小花著生在同一花序軸上，主要由柱頭、花柱和子房3個(gè)主要部分組成，花柱極短，柱頭兩裂，呈 “Y”狀，小花外面有2～4個(gè)苞片包被（圖3-7～10）。3月初，楊梅的雌花仍由苞片包被，整個(gè)雌花序成綠色（圖3-2）。3月中下旬，楊梅雌花苞片展開，柱頭開始外露，通常位于花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn)（圖3-3），隨后，其他部位的柱頭陸續(xù)外露展開，外露的柱頭呈 “Y”狀張開不斷向外生長，最后完全展開（圖3-4～9）。與雄花序相類似，楊梅雌花序在發(fā)育過程中，其柱頭顏色依次經(jīng)歷著淡紅色—鮮紅色—紅色—深紅色的變化過程，外部的苞片也經(jīng)歷著嫩綠色—黃綠色—中間綠色邊緣微紅色—綠色等不同程度的顏色變化過程。

2.2.2 楊梅雌花內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu) 楊梅子房為單心皮，1室，其底部與花托相連，其余部分均獨(dú)立，屬于上位子房（圖4-1），胚珠各方向生長速度均勻一致，珠孔、合點(diǎn)和珠柄三者在一條直線上，在胚珠類型上屬于直生胚珠，單珠被（圖4-2～4）。珠被在發(fā)育過程中并非把珠心全部包住，而在珠心頂部留1個(gè)小孔，即珠孔（圖4-5）。楊梅大孢子母細(xì)胞形成時(shí)，在大孢子母細(xì)胞外層有4～5層細(xì)胞包裹，因此在珠心類型上，楊梅屬于厚珠心型（圖4-6）。

圖3 楊梅雌花序結(jié)構(gòu)及發(fā)育Figure 3 Structure and development of pistillate inflorescence in Myrica rubra

圖4 楊梅子房及胚珠結(jié)構(gòu)Figure 4 Ovary and ovule structure of Myrica rubra

3 小結(jié)與討論

根據(jù)植物花粉傳播媒介的不同，可以將植物分為風(fēng)媒植物和蟲媒植物，風(fēng)媒植物通常雌雄異花或異株，花被小甚至無花被，無香味，淺色澤，花序密集成穗狀或柔荑狀，花粉小、量大、質(zhì)量輕，含水量少［21］。楊梅開花時(shí)雌花序與雄花序均為上中部先開放，然后從花序頂端向基部漸次開放，雌花序基部發(fā)育差。本研究結(jié)果表明：楊梅的雌、雄花均為柔荑花序，無花冠和花萼，雄花無香味和蜜腺，具有數(shù)枚花藥（每朵小花中有8～20枚花藥）這與李三玉等［16］的研究結(jié)果相似，同時(shí)花粉量十分充足，這種結(jié)構(gòu)特征表明，在傳粉生物學(xué)上楊梅屬于典型的風(fēng)媒花。

植物雌雄蕊開放過程中的動(dòng)態(tài)變化特征與植物的育性是密切相關(guān)的，是植物長期適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化，保障其自身在自然條件下繁育成功的進(jìn)化結(jié)果［22］。通過對花芽分化和形成及結(jié)構(gòu)特征的研究，掌握其生長特性和規(guī)律，對指導(dǎo)楊梅高效栽培管理，促進(jìn)其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，解決大小年結(jié)果等問題具有重大意義。楊梅雌雄異株。雄花序單獨(dú)或數(shù)條叢生于葉腋，有錐形、棒形、塔形和圓柱形等4類［23］，通常不分枝呈單穗狀，每苞片腋內(nèi)生1雄花。雄花具2～4枚卵形小苞片及4～6枚雄蕊；花藥橢圓形，暗紅色，無毛。雌花序常單生于葉腋，較雄花序短且細(xì)瘦，苞片和雄花的苞片相似，密接而成覆瓦狀排列，每苞片腋內(nèi)生1雌花。子房卵形，光滑且極小，頂端有短花柱及2個(gè)鮮紅色的細(xì)長柱頭，其內(nèi)側(cè)為具乳頭狀凸起的柱頭面。楊梅雌雄花的開放動(dòng)態(tài)結(jié)果表明，3月下旬到4月初，楊梅花粉粒發(fā)育成熟，此時(shí)楊梅雌花的柱頭大部分已經(jīng)外露等待授粉，楊梅雖為雌雄異株植物，但其雌雄花發(fā)育進(jìn)程非常一致，并不像一些植物存在雌雄異熟現(xiàn)象［24］。另外，散粉期楊梅花絲伸長，花藥松弛外露，成熟的柱頭呈“Y”狀充分展開，且花柱表面具有大量類似糖類物質(zhì)的粘性物存在，雌雄花的這種結(jié)構(gòu)特征對于楊梅有效傳粉十分有利。同時(shí)花粉活力測定結(jié)果表明，自然條件下楊梅花粉可保持3～4 d的活力，集中散粉期很短，約4～6 d。因此，我們認(rèn)為在繁育系統(tǒng)中，楊梅雌雄花序在結(jié)構(gòu)及發(fā)育進(jìn)程上的協(xié)同發(fā)展，在一定程度上彌補(bǔ)了楊梅花粉壽命較短的不足，這應(yīng)該是其提高繁殖能力的一種生存策略。

植物花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，細(xì)胞質(zhì)分裂有連續(xù)型和同時(shí)型2種主要類型。連續(xù)型分裂所形成的四分體排列在同一個(gè)平面上，成十字交叉形狀，例如水稻Oryza sativa，小麥Triticum aestivum，玉米Zea mays及孝順竹Bambusa multiplex等的四分體［25-26］。細(xì)胞質(zhì)同時(shí)型分裂所形成的四分體呈四面體型，例如油菜Brassica campestris，煙草Nicotiana debneyi，花生Arachis hypogaea和蠶豆Vicia geminiflora等植物的四分體［27］。本研究結(jié)果表明：楊梅花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，細(xì)胞質(zhì)分裂以同時(shí)型分裂為主，2種類型的四分體同時(shí)存在，以四面體型四分體居多，這種表現(xiàn)形式與迪勃納氏煙草類似［27］。楊梅雌花的胚胎學(xué)研究結(jié)果表明：楊梅為單心皮，1室，子房上位，直生胚珠，單珠被，厚珠心。在進(jìn)化順序上，一般認(rèn)為雙珠被比單珠被原始，厚珠心比薄珠心原始，倒生胚珠比直生胚珠原始［28-30］。根據(jù)楊梅胚珠結(jié)構(gòu)的綜合表現(xiàn)，我們推測楊梅該物種可能處于相對進(jìn)化的位置。

［1］ 戴斌，徐春明，王利芬，等.楊梅優(yōu)選單株 ‘蘇楊2號’的生物學(xué)特性及其ISSR鑒定［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，34（4）： 676-681. DAI Bin，XU Chunming，WANG Lifen，et al.Biological characteristics and ISSR identification of‘SY-2’waxberry ［J］.Acta Agric Univ Jiangxi，2012，34（4）:676-681.

［2］ 何新華，陳力耕，陳怡，等.中國楊梅資源及利用研究評述［J］.果樹學(xué)報(bào)，2004，21（5）：467-471. HE Xinhua,CHEN Ligeng,CHEN Yi，et al.Review on germplasm resources of Myrica and their exploitation in China ［J］.J Fruit Sci，2004,21（5）：467-471.

［3］ 王白坡，鄭勇平，黎章矩，等.浙江省楊梅資源的利用及生態(tài)效益［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，18（2）：155-160. WANG Baipo，ZHENG Yongping，LI Zhangju，et al.Utilization of Myrica rubra resources in Zhejiang and their ecological effect［J］.J Zhejiang For Coll，2001,18（2）:155-160.

［4］ 李曉強(qiáng)，岑秀芬，韋鵬霄，等.楊梅組織培養(yǎng)防污染與防褐化研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，38（19）：9965-9967.LI Xiaoqiang，CENG Xiufen，WEI Pengxiao，et al.Study on prevention of pollution and browning in tissue culture of red bayberry（Myrica rubra Sieb et Zucc.）［J］.J Anhui Agric Sci，2012，38（19）:9965－9967.

［5］ 許偉東.楊梅花芽生理分化期葉片內(nèi)源激素含量變化［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（5）：54－56. XU Weidong.Variation of endogenous hormone content in leaves of Myrica rubra at flower bud physiological differentiation stage［J］.Acta Agric Jiangxi，2010，22（5）:54－56.

［6］ 謝小波，求盈盈，鄭錫良，等.楊梅種間雜交及雜種F1的胚培養(yǎng)［J］.果樹學(xué)報(bào)，2009，26（4）：507－510. XIE Xiaobo，QIU Yingying，ZHENG Xiliang，et al.Studies on the crossing between Myrica rubra and M.nana and embryo culture in vitro of its hybrid F1［J］.J Fruit Sci,2009,26（4）:507－510.

［7］ 王濤，謝小波，戚行江，等.烏梅類楊梅大果型新品種黑晶的選育［J］.中國南方果樹，2008，37（1）：29－30. WANG Tao,XIE Xiaobo，QI Xingjiang，et al.Breeding of large fruit type bayberry new variety［J］.China Southern Fruit,2008，37（1）：29－30.

［8］ 錢皆兵，陳子敏，陳俊偉，等.優(yōu)質(zhì)大果楊梅新品系烏紫楊梅的生物學(xué)特性及其RAPD鑒定［J］.果樹學(xué)報(bào)，2007，24（1）：64－67. QIAN Jiebing， CHEN Zimin，CHEN Junwei，et al.Biological characteristics and RAPD identification of a new high quality and large fruit bayberry line Wuzi［J］.J Fruit Sci,2007,24（1）:64－67.

［9］ 潘鴻，何新華，李一偉，等.廣西野生楊梅資源遺傳多樣性的ISSR分析［J］.果樹學(xué)報(bào)，2008，25（3）：353－357. PAN Hong，HE Xinhua，LI Yiwei，et al.Genetic diversity of wild Myrica resources in Guangxi analysed by intersimple sequence repeats（ISSRs）［J］.J Fruit Sci，2008,25（3）:353－357.

［10］ 孫志棟，柴春燕，陳惠云，等.果用楊梅慈溪若干地方品種親源關(guān)系初析［J］.分子植物育種，2008，6（6）：1123－1126. SUN Zhidong，CHAI Chunyan，CHEN Huiyun，et al.Primary analysis of genetic relationship on some fruit waxberry landraces in Cixi City［J］.Mol Plant Breeding,2008,6（6）:1123－1126.

［11］ 錢劍林，俞文生，王化坤，等.江浙地區(qū)楊梅主要品種的ISSR［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15（3）：17－20. QIAN Jianlin，YU Wensheng，WANG Huakun，et al.Analysis on ISSR marker of primary cultivars of waxberry in Jiangsu and Zhejiang［J］.J Plant Resour Environ，2006,15（3）:17－20.

［12］ 謝小波，求盈盈，戚行江，等.楊梅雌、雄種質(zhì)遺傳關(guān)系的RAPD和ISSR分析［J］.果樹學(xué)報(bào)，2008，25（2）：198－202. XIE Xiaobo，QIU Yingying，QI Xingjiang，et al.Analysis of genetic relationship between male and female plants in Myrica rubra by RAPD and ISSR［J］.J Fruit Sci，2008，25（2）:198－202.

［13］ 陳方永，王引，倪海枝，等.浙東南楊梅葉片氣孔觀察與相似性研究［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（4）：626－631. CHEN Fangyong，WANG Yin，NI Haizhi，et al.Stomata similarity of some Zhejiang Southeast bayberry leaves ［J］.J Plant Gen Resour，2012,13（4）:626－631.

［14］ 張喜煥，劉寧.4種類型矮楊梅花粉形態(tài)掃描電鏡觀察［J］.貴州師范大學(xué)報(bào)，2005，23（2）：6－9. ZHANG Xihuan， LIU Ning.SEM observation on the pollen morphology of four types of Myrica nana Cheval［J］.J Guizhou Norm Univ Nat Sci，2005，23（2）:6－9.

［15］ 戚行江，鄭錫良，梁森苗，等.不同分布地楊梅雄株花序特性及花粉掃描電鏡觀察［J］.果樹學(xué)報(bào)，2005，22 （2）：175－178. QI Xingjiang，ZHENG Xiliang，LIANG Sengmiao，et al.Observation on the inflorescence characteristics and pollen of bayberry male plant grown in different regions of bayberry by scanning electron microscope（SEM）［J］.J Fruit Sci，2005，22（2）:175－178.

［16］ 李三玉，戴善忠.楊梅花芽分化的初步研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，1980，7（1）：9－16. LI Sanyu,DAI Shanzhong.Preliminary observations on flower bud differentition of Myrica rubra S.et Z.［J］.Acta Hortic Sin，1980,7（1）:9－16.

［17］ SOGO A，TOBE H.Mode of pollen-tube growth in pistils of Myrica rubra（Myricaceae）:a comparison with related families［J］.Ann Bot，2006，97（1）:71－77.

［18］ 李正理.植物組織制片［M］.北京：北京大學(xué)出版社，1996：15－50.

［19］ SATO S，KATOH N，IWAI S，et al.Establishment of reliable methods of in vitro pollen germination and pollen preservation of Brassica rapa（syn.B.campestris）［J］.Euphytica，1998，103:29－33.

［20］ 夏國華.山核桃生殖生物學(xué)研究［D］.南京：南京林業(yè)大學(xué)，2006：40－41. XIA Guohua.Reproductive Biology of Cayra eathyaensis Sarg.［D］.Nanjing：Nanjing Forestry University，2006：40 －41.

［21］ 方炎明.植物學(xué)［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2009：127－128.

［22］ 林辰壹，韓文娟，祁晨霞，等.新疆高葶韭雄蕊開花動(dòng)態(tài)特征與花粉育性研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2012，29（4）：561－566. LIN Chenyi，HAN Wenjuan，QI Chenxia，et al.Studies on stamens blossom dynamic characteristics and pollen fertility of（Allium obliquum）［J］.Pratac Sci,2012,29（4）:561－566.

［23］ 柴春燕，焦云，徐紹清，等.楊梅雄株花序特性與授粉研究［J］.浙江林業(yè)科技，2011，31（5）：1－6. CHAI Chunyan,JIAO Yun,XU Shaoqing，et al.Studies on characteristics of androphyte inflorescence and pollination of Myrica rubra［J］.J Zhejiang For Sci Technol,2011，31（5）:1－6.

［24］ 戴攀峰，譚敦炎.雪蓮的開花生物學(xué)特性及其生態(tài)適應(yīng)意義［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：56－65. DAI Panfeng，TAN Dunyan.Floral biological characteristics of Saussurea involucrata in relation to ecological adaptation［J］.Chin J Plant Ecol,2011，35（1）:56－65.

［25］ 金銀根.植物學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2010：209－210.

［26］ 徐川梅，高欣，湯定欽.利用激光共聚焦顯微鏡研究孝順竹花粉粒發(fā)育［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（11）：158－162. XU Chuanmei，GAO Xin，TANG Dingqin.Observation of pollen development in Bambusa multiplex with laser scan confocal microscope［J］.Sci Silv Sin,2010，46（11）:158－162.

［27］ 廖菊夠，康洪梅，代瑾然，等.煙草大小孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（1）：11－16. LIAO Jugou，KANG Hongmei，DAI Jinran，et al.Megasporogenesis，microsporogenesis and development of female and male gametophyte of Nicotiana debneyi［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2013,33（1）:11－16.

［28］ ENDRESS P K.Angiosperm ovules:diversity，development,evolution［J］.Ann Bot，2011,107（9）:1465－1489.

［29］ ZHANG Di,WANG Ling,ZHUO Lihuan.Embryology of Iris mandshurica Maxim.（Iridaceae）and its systematic relationships［J］.Plant Systematics and Evol，2011，293（1/4）:43－52.

［30］ 王自芬，任毅.被子植物胚珠研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24（1）：49－59. WANG Zifen，REN Yi.Research progress of the angiosperm ovule［J］.Chin Bull Bot，2007，24（1）:49－59.

Biological characteristics of the Myrica rubra flower

SHEN Lifen,XIANG Weibo,FAN Caiting,JIN Peng,ZHOU Mingbing,XU Chuanmei
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

The purpose of this study was to determine the biological characteristics of the Myrica rubra flower. The external structure of the anemophilous M.rubra flower was observed with a dissecting microscope;then pollen viability and development of the internal structure were determined by the fluorochrome reaction and eosin staining.Results showed that the male flower had 8 to 20 anthers and every anther had four pollen sacs. Most microspore tetrads had a tetrahedral type configuration with only a few having a successive configuration. Most mature pollen grains had two nuclei and three germinal apertures;pollen vitality was more than 90%.The female inflorescence consisted mainly of the stigma,style,and ovary.The superior ovary had a single carpel and one room.Also,the orthotropous ovule had a single integument and a thick nucellus.［ch,4 fig.30 ref.］Key words:cash forestry;Myrica rubra;anther;ovary;biological characteristics

S667.6；Q944.4

A

2095-0756（2015）02-0278-07

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2015，32（2）：278-284

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.016

2014-03-07；

2014-04-21

浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（Y13C160036）

沈利芬，從事森林可持續(xù)性經(jīng)營理論與技術(shù)研究。E-mail:shenlf0715@163.com。通信作者：徐川梅，從事植物細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail：xuchuanmei1979@126.com