朱萬龍, 付家豪, 楊曉蜜, 孟麗華, 王政昆

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650500)

中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)頭骨特征的研究

朱萬龍, 付家豪, 楊曉蜜, 孟麗華, 王政昆

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650500)

頭骨形態(tài)與動(dòng)物的棲息環(huán)境密切相關(guān)，生境的變化可引起其頭骨形態(tài)上的變化，因此動(dòng)物頭骨形態(tài)的研究具有十分重要的意義。主要研究了中緬樹鼩的頭骨特征。結(jié)果表明：中緬樹鼩頭骨特征與其它樹鼩顯著不同，尤其是中緬樹鼩的頭骨與馬來樹鼩存在顯著差異，表現(xiàn)在顱全長、基長、顴寬、齒長、吻長、最大顱寬和最大腭寬。結(jié)合聚類分析和形態(tài)系統(tǒng)樹表明頭骨形態(tài)的差異說明中緬樹鼩可能是一個(gè)獨(dú)立的分類單位，而不是馬來樹鼩的亞種。中緬樹鼩頭骨特征與其它樹鼩的差異可能與其食性、棲息方式、生活環(huán)境、所處的海拔和緯度有關(guān)。

中緬樹鼩；頭骨特征；適應(yīng)

樹鼩科動(dòng)物是一類進(jìn)化地位特殊的小型哺乳動(dòng)物，分布區(qū)較窄，僅分布在亞洲東南部熱帶和亞熱帶地區(qū)，近年來在生物學(xué)和醫(yī)學(xué)方面有著很多的研究報(bào)道[1-2]，其中樹鼩科動(dòng)物的形態(tài)學(xué)研究一直是攀鼩目研究的熱點(diǎn)[3-4]。先前的研究表明：根據(jù)樹鼩的牙齒和食性的關(guān)系、以及吻部等特征將其列為食蟲目[5-6]；而根據(jù)其頭骨形態(tài)，包括眼眶、耳部和牙齒等將其列為靈長目[7]；根據(jù)樹鼩的形態(tài)學(xué)[8]和分子學(xué)的研究結(jié)果[9]提出樹鼩應(yīng)該作為一個(gè)獨(dú)立的目即攀鼩目[10-12]。

鑒于樹鼩科動(dòng)物的分布特征，除中緬樹鼩外，絕大多數(shù)種類均分布于熱帶地區(qū)。分布于云南的中緬樹鼩在氣候條件、食物、棲息方式、環(huán)境和其它樹鼩均有顯著的不同，因此本研究采用中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)和其它已發(fā)表的14個(gè)樹鼩[13]的頭骨的形態(tài)特征數(shù)據(jù)來進(jìn)行比較分析，采用比較系統(tǒng)學(xué)的方法分析中緬樹鼩的頭骨形態(tài)特征，為中緬樹鼩的形態(tài)學(xué)研究提供一些基礎(chǔ)材料。

1 材料和方法

1.1 動(dòng)物來源

本研究所采用的中緬樹鼩分別捕自云南昆明祿勸地區(qū)附近的灌叢(n=19)和云南省麗江市老君山附近的灌叢(n=1)。

1.2 頭骨測量

中緬樹鼩的頭骨形態(tài)特征的指標(biāo)和測量參照Hideki等2003年的方法[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0進(jìn)行頭骨形態(tài)特征數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)分析采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和聚類分析。頭骨形態(tài)系統(tǒng)樹采用Mesquite中的Brownian model構(gòu)建。

2 結(jié)果

2.1 頭骨形態(tài)特征

中緬樹鼩頭骨與已經(jīng)發(fā)表的其它樹鼩頭骨形態(tài)顯著不同，尤其是中緬樹鼩和馬來樹鼩，主要表現(xiàn)在顱全長、吻長、最大顱寬、齒長、顴寬、基長和最大腭寬(P<0.01，表1)。

表1 樹鼩頭骨特征比較

注：中緬樹鼩為本研究實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，其它樹鼩的數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)[13]。所有頭骨特征指標(biāo)的單位為毫米(mm)，“*”—P<0.05，“**”—P<0.01，與中緬樹鼩比較。

2.2 聚類分析

經(jīng)聚類分析表明：北裸尾樹鼩、南裸尾樹鼩、筆尾樹鼩、瘦樹鼩、小樹鼩、爪哇樹鼩和背紋樹鼩聚在一起；彩樹鼩、長腿樹鼩、馬來樹鼩、山樹鼩、紅尾樹鼩、卡拉綿樹鼩、大樹鼩和中緬樹鼩聚在一起(圖1)。

圖1基于樹鼩頭骨形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的聚類樹形圖

圖 2 基于樹鼩頭骨形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的模擬系統(tǒng)樹

2.3 形態(tài)系統(tǒng)樹

形態(tài)系統(tǒng)樹分析表明：北裸尾樹鼩、南裸尾樹鼩、筆尾樹鼩、瘦樹鼩、小樹鼩和爪哇樹鼩形成了一個(gè)類群；長腿樹鼩、馬來樹鼩、大樹鼩、彩樹鼩、背紋樹鼩、紅尾樹鼩、卡拉綿樹鼩和山樹鼩成了另一個(gè)類群。其中中緬樹鼩為獨(dú)立的一個(gè)種，分化時(shí)間最早(圖2)。

3 討論

食性是動(dòng)物在進(jìn)化過程中受自然選擇所形成的特性之一，在物種生存和進(jìn)化過程中有著重要的意義。已有研究結(jié)果表明大樹鼩和背紋樹鼩的頭骨相似性較高，這可能是因?yàn)樗鼈兌际抢瞄L鼻去尋找昆蟲，使得它們的咽顱和齒列趨同進(jìn)化，最終導(dǎo)致這兩種樹鼩的頭骨差異較??；馬來樹鼩的頭骨形態(tài)與別的樹鼩物種不同的原因可能與食性有關(guān)[13]。本研究結(jié)果表明中緬樹鼩和馬來樹鼩的頭骨特征差異顯著，這可能是因?yàn)橹芯挊潼毜氖承詫儆陔s食性，除了以蟲類為主，還食用谷類、果類和樹葉等[14]，而馬來樹鼩主要是以蟲類為主[13]，因此推測食性差異可能會(huì)導(dǎo)致中緬樹鼩與馬來樹鼩在頭骨形態(tài)不同。樹鼩不同的棲息方式(包括樹棲和陸棲)也可能導(dǎo)致其頭骨形態(tài)發(fā)生變化[15]。研究表明爪哇樹鼩、瘦樹鼩和小樹鼩在頭骨的外形方面很相似，這可能是因?yàn)樗鼈兌际菢錀骊憲奈锓N[13]。本研究結(jié)果表明：中緬樹鼩頭骨與馬來樹鼩頭骨形態(tài)特征差異極顯著，這可能是因?yàn)橹芯挊潼毥^大部分時(shí)間是在地表活動(dòng)，只有約1/5的時(shí)間在樹上，與樹棲的馬來樹鼩相比，中緬樹鼩的地棲性更為明顯[7]，因此兩種樹鼩棲息方式的不同可能導(dǎo)致頭骨形態(tài)的差異。除此之外，生活環(huán)境也可能是導(dǎo)致樹鼩頭骨形態(tài)的差異[16]。馬來樹鼩分布于熱帶地區(qū)，氣候條件好，食物豐富，而中緬樹鼩主要分布于滇中高原和橫斷山區(qū)，氣候條件較差，食物相對(duì)較差，這也可能是導(dǎo)致中緬樹鼩和馬來樹鼩頭骨形態(tài)差異的原因之一。

此外，中緬樹鼩與馬來樹鼩頭骨形態(tài)不同的原因還可能與它們分布的海拔和緯度有關(guān)。本研究捕捉的中緬樹鼩的海拔在1.6 km以上[17]，而馬來樹鼩分布的海拔都在1 km以下[7]。研究表明中緬樹鼩和馬來樹鼩的紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白的含量顯著不同[14]。還有研究表明隨著分布緯度和海拔高度的增加，中緬樹鼩在遺傳上和生理適應(yīng)特征也與馬來樹鼩顯著不同[7,17]，因此，本研究結(jié)果認(rèn)為中緬樹鼩與馬來樹鼩的頭骨形態(tài)差異可能與分布緯度和海拔有關(guān)。結(jié)合聚類和形態(tài)系統(tǒng)樹分析，結(jié)果表明分布于云南的中緬樹鼩應(yīng)該作為一個(gè)獨(dú)立的種，其分化時(shí)間最早，進(jìn)一步支持中緬樹鼩非馬來樹鼩的亞種，這與分子的研究結(jié)果一致[18]。

綜上所述，從頭骨的形態(tài)特征來看，中緬樹鼩可能是一個(gè)獨(dú)立的種而非馬來樹鼩的亞種，頭骨特征的差異與其食性、棲息方式、生活環(huán)境和所處的海拔和緯度有關(guān)。

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Skull traits of the tree shrews (Tupaiabelangeri)

ZHU Wan-long, FU Jia-hao, YANG Xiao-mi, MENG Li-hua, WANG Zheng-kun

(Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

Skull morphology was closely related to habitat of animals, and the changes of habitat can cause the changes of the skulls of animals, so the research of skull morphology is very important. In the present study, skull traits ofTupaiabelangeriwere measured. The results showed that there were significant differences between the skull ofT.belangeriand other shrews, especially betweenT.belangeriandT.glis, in the profile length, condylobasal length, zygomatic width, dental length, snout length, greatest neuroeranium breadth and greatest palatal breadth. Combining with clustering analysis and phylogenetic tree showed thatT.belangeriwas a unique species unit rather than a sub-species ofT.glis. And it showed different morphogenetic adaptation betweenT.belangeriand other shrews, indicating that these differences were related with their food pattern, habitats, living surroundings, altitude and longitude of the habitats.

Tupaiabelangeri; skull traits; adaptation

2015-01-15；

2015-02-10

國家國際科技合作專項(xiàng)項(xiàng)目(2014DFR31040)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31360096)

朱萬龍，副教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)；

王政昆，教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: wzk_930@126.com。

Q954.54+2

A

2095-1736(2015)05-0040-03

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.040