厲丞烜，王保棟，楊桂朋

(1. 國(guó)家海洋局 第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心，山東 青島 266061；2. 中國(guó)海洋大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院，山東 青島 266100)

挪威海和格陵蘭海海水DMS分布特征及影響因素研究

厲丞烜1，王保棟1，楊桂朋2*

(1. 國(guó)家海洋局 第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心，山東 青島 266061；2. 中國(guó)海洋大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院，山東 青島 266100)

于2012年7—9月現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定了北極挪威海和格陵蘭海區(qū)域海水二甲基硫(DMS)及其前體物質(zhì)二甲巰基丙酸內(nèi)鹽(DMSP，分溶解態(tài)DMSPd和顆粒態(tài)DMSPp)的含量，研究了其空間分布格局及其影響因素，探討了表層海水DMS的生物周轉(zhuǎn)和去除途徑。結(jié)果表明，表層海水DMS、DMSPd和DMSPp的平均濃度分別為5.36 nmol/L、15.63 nmol/L 和96.73 nmol/L，受挪威海流和北極深層水影響，表層海水二甲基硫化物濃度呈現(xiàn)出由低緯度向高緯度海域遞減的趨勢(shì)。DMSPd和DMSPp濃度與Chla濃度均有顯著的相關(guān)性，說(shuō)明浮游植物生物量是影響挪威海和格陵蘭海二甲基硫化物生產(chǎn)的重要因素。表層海水DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率平均值分別為18.19 nmol/(L·d)、15.67 nmol/(L·d)。DMS微生物周轉(zhuǎn)時(shí)間變化范圍為0.03～1.80 d，平均值為0.49 d，DMS海-氣周轉(zhuǎn)時(shí)間是微生物消費(fèi)時(shí)間的90倍，說(shuō)明夏季挪威海和格陵蘭海表層海水中DMS微生物消費(fèi)過(guò)程是比海-氣擴(kuò)散更具優(yōu)勢(shì)的去除機(jī)制。

二甲基硫；二甲巰基丙酸內(nèi)鹽；濃度分布；生物周轉(zhuǎn)；挪威海和格陵蘭海

1 引言

β-二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽(DMSP，dimethylsulfoniopropionate)是DMS的主要前體物質(zhì)[5]，海洋中的微型、大型藻類和鹽生植物都是DMSP的重要來(lái)源[5]。浮游植物中金藻綱、甲藻綱和定鞭金藻綱是DMSP主要生產(chǎn)者，含量約為45～400 mmol/(L·cell)；綠胞藻綱、綠藻綱、隱藻綱等是DMSP低產(chǎn)藻種，其含量小于30 mmol/(L·cell)。大藻中以綠藻綱中的石莼、滸苔、松藻、紅藻綱中的多管藻中DMSP含量較多，而褐藻DMSP含量則很少[6]。DMSP可作為藻類細(xì)胞內(nèi)的一種滲透壓調(diào)節(jié)劑，外界鹽度升高時(shí)，藻細(xì)胞會(huì)合成較多DMSP維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓平衡[7]；鹽度下降時(shí)，藻細(xì)胞會(huì)將體內(nèi)多余的DMSP釋放到水體中[8]。

海水中DMS主要來(lái)源于海洋浮游植物體內(nèi)的DMSP，但是海洋藻類細(xì)胞中的DMSP轉(zhuǎn)化為釋放到大氣中DMS途徑是非常復(fù)雜的。其中涉及的相關(guān)過(guò)程包括：浮游植物生長(zhǎng)、細(xì)胞分泌滲出、自然衰老、浮游動(dòng)物攝食、病毒感染、細(xì)菌消耗、藻類DMSP裂解酶的活動(dòng)以及DMSO光化學(xué)生產(chǎn)等。海水中總DMSP的含量是非常大的，但是其中只有小部分能夠以DMS的形式釋放到海水中，而余下的絕大部分會(huì)在海洋食物網(wǎng)中重復(fù)循環(huán)或沉積到深層海水中[9]。生物生產(chǎn)與消耗被認(rèn)為是海洋中DMS的主要來(lái)源和去除途徑，主要發(fā)生在海洋真光層[10]，具有明顯的季節(jié)和緯度變化[11]，涉及海洋微生物食物網(wǎng)，決定表層海水中DMS的濃度以及海-氣通量[12]。海洋中相關(guān)的物理和化學(xué)過(guò)程會(huì)影響復(fù)雜的DMS(P)生產(chǎn)與消費(fèi)網(wǎng)，潛在導(dǎo)致了DMS在海-氣間的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)換。

北冰洋是全球緯度最高的大洋，也是對(duì)全球變化最敏感的地區(qū)之一。全球范圍內(nèi)，北冰洋的挪威海和格陵蘭海(Norwegian and Greenland Seas)是影響氣候變化的關(guān)鍵區(qū)之一，表層具有強(qiáng)烈的由西至東水文梯度，東部挪威海流是北大西洋漂流(North Atlantic Dift)一個(gè)相對(duì)高溫(6～10℃)高鹽(35)分支，西部東格陵蘭島洋流(East Greenland Current)是由南沿東格陵蘭大陸邊緣向北的低溫(小于0℃)低鹽(30～34)極地水，在這兩條主要洋流之間通過(guò)東冰島洋流(East Iceland Current)和揚(yáng)馬延島洋流(Jan Mayen Current)兩個(gè)漩渦混合形成北極表層水團(tuán)[13]，暖水團(tuán)和冷水團(tuán)的緊密并置導(dǎo)致明顯的海洋鋒面。挪威海和格陵蘭海復(fù)雜的水文條件會(huì)對(duì)該海域生源硫的生產(chǎn)分布產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而對(duì)北半球乃至全球氣候變化產(chǎn)生一定影響。而且，北冰洋DMS的富集和周轉(zhuǎn)會(huì)受到極地海冰性質(zhì)和海—?dú)饨粨Q過(guò)程共同影響，對(duì)于全球生源硫的生物地球化學(xué)循環(huán)具有不容忽視的作用。目前，關(guān)于挪威海和格陵蘭海海域海洋DMS和DMSP生物地球化學(xué)循環(huán)的研究甚少，僅Galí和Simó[14]關(guān)注過(guò)夏季北極格陵蘭海海域二甲基硫化物濃度分布及循環(huán)。鑒于此，本文針對(duì)夏季挪威海和格陵蘭海，著重研究海水中DMS和DMSP的濃度分布、生物周轉(zhuǎn)及其影響因素，估算DMS海-氣通量，定量評(píng)價(jià)海水DMS海氣周轉(zhuǎn)和生物周轉(zhuǎn)兩種去除途徑的相對(duì)重要性，對(duì)于深入認(rèn)識(shí)北極海域生源硫化物(DMS和DMSP)的生物地球化學(xué)循環(huán)和氣候效應(yīng)具有重要的科學(xué)意義。

2 樣品采集與分析

2.1 樣品采集

2012年7-9月，中國(guó)“雪龍”號(hào)科學(xué)考察船第5次赴北極進(jìn)行科學(xué)考察，期間對(duì)北冰洋—大西洋扇區(qū)內(nèi)挪威海和格陵蘭海的公海進(jìn)行調(diào)查取樣(見圖1)，包括BB斷面和AT斷面17個(gè)站位不同深度的樣品，用于二甲基硫化物的分析測(cè)定。海水樣品由12 L Niskin采水器采集后，DMS樣品通過(guò)一硅膠管直接從Niskin采水器裝入潤(rùn)洗過(guò)2～3次的5 mL玻璃注射器中。海水樣品采集后在現(xiàn)場(chǎng)溫度(±1℃)黑暗條件下儲(chǔ)存并于1 h內(nèi)完成測(cè)定[15]。對(duì)于DMSP樣品，現(xiàn)場(chǎng)用一頭帶有玻璃管的硅膠管將水樣從采水器分裝至120 mL玻璃瓶。硅膠管要求透明，以便觀察管中是否有氣泡，玻璃管管口要大小適中，既能順利地把管中的氣泡排掉，又能迅速采水。首先用少量海水沖洗瓶子2遍，然后把玻璃管插到瓶底，將海水迅速注入，但不應(yīng)使瓶中產(chǎn)生大的渦流。當(dāng)水裝滿并且溢出約瓶體積的一半時(shí)，慢慢抽出玻璃管，迅速擰緊瓶蓋。

采用小體積重力過(guò)濾方法(SVDF)測(cè)定DMSP樣品[16]。約30 mL海水樣品在3 min內(nèi)經(jīng)重力過(guò)濾，收集最初的3.5 mL濾液用于DMSPd分析，濾膜切勿過(guò)濾至干。在收集濾液的樣品瓶中事先添加一定量50% H2SO4，將酸化樣品室溫下黑暗放置24 h以上，以至任何內(nèi)源性DMS通過(guò)酸催化氧化被移除。后向酸化樣品添加一定量NaOH溶液，放置3～6 h進(jìn)行堿解后，測(cè)定DMS來(lái)確定DMSP濃度。重力過(guò)濾中，操作需非常仔細(xì)，過(guò)濾壓力要盡可能小，過(guò)濾中可能人為導(dǎo)致浮游植物細(xì)胞破裂，使細(xì)胞內(nèi)顆粒態(tài)DMSP釋放至水體，致使本體DMSPd濃度提高。

圖1 挪威海和格陵蘭海調(diào)查站位示意圖Fig.1 Locations of sampling stations in the Norwegian and Greenland Seas

圖2 挪威海和格陵蘭海表層海水各參數(shù)水平分布Fig.2 Horizontal distributions of temperature，salinity，DO，Chl a，DMS and DMSP in the surface water of Norwegian and Greenland Seas

2.2 分析方法

DMS樣品采用氣提-冷阱捕集氣相色譜法測(cè)定[17—18]，即用玻璃注射器取2～5 mL水樣注入至干燥玻璃瓶中，通入40 mL/min高純N2進(jìn)行吹掃，吹掃出的氣體通過(guò)Nafion干燥器(Perma Pure，USA)除去水份，并通過(guò)六通閥(Valco，USA)富集于浸在液氮中的1/8 Teflon捕集管中，冷凝吹掃2～5 min后將捕集管置于熱水(大于70℃)中加熱解析，解析出來(lái)的DMS樣品隨載氣進(jìn)入氣相色譜儀(GC-14B，Shimadzu，配置火焰光度檢測(cè)器)進(jìn)行測(cè)定。DMS樣品采用外標(biāo)法定量，即用吹掃除凈DMS的空白海水配制一系列已知濃度的DMS標(biāo)準(zhǔn)溶液，根據(jù)濃度與峰面積的對(duì)應(yīng)關(guān)系繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算得出樣品DMS濃度。該測(cè)定方法的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差小于5%，DMS最小檢出限為0.2 nmol[16]。

對(duì)于DMSP樣品的測(cè)定，首先在強(qiáng)堿(pH≥13)條件下完全降解為DMS，再通過(guò)分析DMS的濃度間接獲得DMSP的含量，其中DMSPp濃度由DMSPt濃度減去DMSPd濃度獲得。測(cè)定時(shí)，分別向DMSPd和DMSPt樣品中加入200 μL和500 μL的10 mol/L NaOH溶液，然后避光冷藏(4℃)放置24 h以上，保證DMSP能夠完全轉(zhuǎn)化為DMS。

海水的溫度(T)、鹽度(S)、葉綠素(Chla)參數(shù)由船載CTD系統(tǒng)現(xiàn)場(chǎng)獲得。

3 結(jié)果與討論

3.1 挪威海和格陵蘭海表層海水DMS和DMSP的空間分布

3.1.1 挪威海和格陵蘭海表層海水DMS和DMSP的水平分布

夏季挪威海和格陵蘭海表層海水中DMS濃度變化比較大，范圍在0.81～22.38 nmol/L之間，平均值為5.36 nmoL/L，這同2007年夏季格陵蘭海域表層海水DMS濃度變化范圍基本一致(1.5～18.3 nmol/L)，略低于夏季中國(guó)東部陸架海表層海水DMS濃度[19—20](北黃海和南黃海東海DMS平均值分別為6.2 nmol/L和5.64 nmol/L)。DMS濃度最高值出現(xiàn)在AT10站位，而且濃度超過(guò)10 nmol/L的站位也大都集中在低緯度海域(見圖2)?？傮w上，DMS濃度的分布趨勢(shì)與Chla大致相似，呈現(xiàn)隨緯度增高而降低的趨勢(shì)，濃度峰值出現(xiàn)在富含營(yíng)養(yǎng)鹽的北大西洋暖流的分支——高溫高鹽挪威海流[21]流經(jīng)的AT10站位。營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)物質(zhì)，水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度及結(jié)構(gòu)直接影響著浮游植物的生長(zhǎng)[22]。BB斷面DMS濃度明顯高于AT斷面DMS濃度，這可能由于Jan Mayen表層寒流流經(jīng)BB斷面，硅酸鹽濃度相對(duì)較低[23]，本航次浮游植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)硅藻為夏季格陵蘭海的優(yōu)勢(shì)藻種[24]，進(jìn)而導(dǎo)致該海域生物量偏低。Keller等[5]指出，盡管硅藻通常被認(rèn)為是DMS的低產(chǎn)藻種，但當(dāng)其成為優(yōu)勢(shì)藻種時(shí)，其對(duì)DMS總量的影響也是不容忽視的[5]，因此BB斷面DMS濃度明顯偏低。

海水中DMSPd和DMSPp的濃度都明顯高于DMS濃度。夏季DMSPd濃度從3.18變化到43.30 nmol/L，平均15.63 nmol/L；DMSPp 濃度范圍為23.27～282.39 nmol/L，平均96.73 nmol/L。水平分布上，DMSPd和DMSPp濃度都總體表現(xiàn)出由低緯度向高緯度海域遞減的趨勢(shì)，但二者分布也不完全一致。例如，DMSPp最低值出現(xiàn)在AT02站位，其最大值出現(xiàn)在同一斷面最外端的AT10站位；而DMSPd最低值出現(xiàn)在AT02站位，但其最高值卻出現(xiàn)在高緯度BB03站位。雖然DMSPd和DMSPp峰值未出現(xiàn)在同一站位，但在Chla濃度較高的BB03站位表層DMSPd和DMSPp濃度皆較高，可該站位的DMS濃度卻相對(duì)偏低，這主要由于海水中DMS和DMSP生產(chǎn)過(guò)程存在差異引起的，DMSP含量與浮游植物的種類和數(shù)量有直接關(guān)系，而DMS的生產(chǎn)卻與整個(gè)浮游生物圈內(nèi)的生物活動(dòng)過(guò)程有關(guān)。本研究中，除BB03站位(DMSPt為321.04 nmol/L)，DMSPt含量變化范圍為26.45～174.34 nmol/L，同Galí和Simó[14]關(guān)于DMSPt的研究范圍(1.4～163.6 nmol/L))基本一致，明顯高于夏季中國(guó)東部陸架海表層DMSP濃度[19—20](南黃海東海DMSPd和DMSPp平均值分別為5.23 nmol/L和27.13 nmol/L；北黃海DMSPd和DMSPp平均值分別為10.83 nmol/L和19.5 nmol/L)。

3.1.2 BB斷面DMS和DMSP的垂直分布

夏季，北冰洋大西洋扇區(qū)BB斷面溫度、鹽度、Chla、DO、DMS、DMSPd和DMSPp濃度的垂直分布如圖3所示。由圖中溫度和鹽度分布可以看出，BB01至BB04站位表層水體受控于高溫高鹽挪威海流。BB斷面的上層水體以莫恩海脊為界，西側(cè)格陵蘭海盆內(nèi)海水溫度鹽度均低于東側(cè)羅弗墩海盆內(nèi)水體，中層兩個(gè)海盆內(nèi)水體均存在一個(gè)低鹽中心，深層兩個(gè)海盆之間溫鹽性質(zhì)進(jìn)一步縮小。從二甲基硫化物剖面圖分析，二甲基硫化物濃度垂向分布趨勢(shì)是水體表層濃度高于深層水體，與其他海域的垂向分布趨勢(shì)一致。在20 m附近二甲基硫化物出現(xiàn)濃度最大值，在100～200 m以下二甲基硫化物濃度明顯下降，隨后基本保持穩(wěn)定，變化不是很大。DMS濃度表層變化范圍為0.8～3.6 nmol/L，平均值為2.82 nmol/L；底層變化范圍為0.2～1.0 nmol/L，平均值為0.597 nmol/L。整個(gè)水體看來(lái)，BB04站位為DMS濃度高值區(qū)。BB04站位DMS濃度垂直分布上75～200 m范圍內(nèi)濃度較高，隨后逐漸降低，在近底層2 000 m左右再次出現(xiàn)DMS濃度高值。DMSPd濃度表層變化范圍為5.9～38.7 nmol/L，平均值為15.5 nmol/L；底層變化范圍為0.4～8.0 nmol/L，平均值為4.90 nmol/L。DMSPp濃度表層變化范圍為27.9～282.4 nmol/L，平均值為102.8 nmol/L；底層變化范圍為0.12～5.7 nmol/L，平均值為2.9 nmol/L。表層DMSPd和DMSPp的高值區(qū)均出現(xiàn)在BB03站位，這與DMSP直接來(lái)源于浮游植物，而該層可能聚集較多的浮游生物有直接關(guān)系。而且底層DMSPd還在BB03站位出現(xiàn)高值區(qū)，說(shuō)明此站位深水層中DMSP的生產(chǎn)或釋放過(guò)程仍然存在，可能是包含在顆粒物中的DMSP沉降至深水層中釋放造成的，如浮游動(dòng)物攝食浮游植物的糞便等。

3.1.3 AT斷面DMS和DMSP的空間分布

夏季挪威海AT斷面溫度、鹽度、Chla、二甲基硫化物濃度垂直分布如圖4所示。由圖中溫度和鹽度分布可以看出，夏季挪威海水體層化現(xiàn)象明顯。表層水體中明顯受控于高溫高鹽的挪威海流，自AT10站位沿右側(cè)向北流動(dòng)擴(kuò)展，其下部主要為相對(duì)低溫低鹽的北極深層出流水。AT斷面上層以V?ring海臺(tái)為界北部羅弗墩海盆內(nèi)水體具有相對(duì)更大的溫度和鹽度，中層兩個(gè)海盆內(nèi)的低鹽核心呈現(xiàn)北深南淺的分布特征，深層則從羅弗墩海盆的北部向南部遞減。但該斷面大部分站位二甲基硫化物層化現(xiàn)象不明顯。DMS濃度表層變化范圍為2.5～22.4 nmol/L，平均值為8.23 nmol/L；底層變化范圍為0.2～3.6 nmol/L，平均值為1.21 nmol/L。表層DMS高值區(qū)出現(xiàn)在AT08至AT10站位，底層DMS高值區(qū)則在AT02站位底層。DMSPd濃度表層變化范圍為3.2～43.3 nmol/L，平均值為15.7 nmol/L；底層變化范圍為0.6～14.9 nmol/L，平均值為2.65 nmol/L。DMSPp濃度表層變化范圍為23.3～153.4 nmol/L，平均值為89.9 nmol/L；底層變化范圍為0.47～22.2 nmol/L，平均值為8.6 nmol/L。同DMS相似，表層DMSPd和DMSPp濃度同樣在AT08至AT10站位范圍內(nèi)呈現(xiàn)高值區(qū)，這種分布趨勢(shì)可能與挪威海和格陵蘭海表層洋流所攜帶的浮游生物(包括浮游植物、浮游動(dòng)物、細(xì)菌以及病毒等)分布趨勢(shì)密切相關(guān)。

圖3Fig.3

圖3 挪威海和格陵蘭海BB斷面各參數(shù)空間分布Fig.3 Spatial distributions of temperature，salinity，DO，Chl a，DMS and DMSP at BB transect in the Norwegian and Greenland Seas

圖4Fig.4

圖4 挪威海和格陵蘭海AT斷面各參數(shù)空間分布Fig.4 Spatial distributions of temperature，salinity，DO，Chl a，DMS and DMSP at AT transect in the Norwegian and Greenland Seas

3.2 表層海水DMS的生物周轉(zhuǎn)速率

2012年夏季挪威海和格陵蘭海表層海水DMS 生物周轉(zhuǎn)速率現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查情況如圖5所示，DMS生物生產(chǎn)速率的變化范圍為11.19～35.7 nmol/(L·d)，平均值為18.19 nmol/(L·d)；DMS生物消費(fèi)速率的變化范圍為8.72～34.2 nmol/(L·d)，平均值為15.7 nmol/(L·d)。從空間分布看來(lái)，DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率的高值區(qū)同時(shí)出現(xiàn)在BB02站位，而DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率低值區(qū)則同時(shí)出現(xiàn)在BB01和BB08站位。夏季，光照充足，海水溫度適宜，浮游植物生長(zhǎng)旺盛，本航次挪威海和格陵蘭海浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究表明，微微型浮游植物的優(yōu)勢(shì)藻種為定鞭金藻、硅藻和青綠藻(對(duì)Chla貢獻(xiàn)率分別為49%、18%和12%)，微型浮游植物的優(yōu)勢(shì)藻種為定鞭金藻和硅藻(對(duì)Chla貢獻(xiàn)率分別為73%和12%)，小型浮游植物的優(yōu)勢(shì)藻種為硅藻和甲藻(對(duì)Chla貢獻(xiàn)率分別為63%和17%)。總體看來(lái)，夏季挪威海和格陵蘭海浮游植物的定鞭金藻、硅藻和甲藻[24]。定鞭金藻和甲藻為DMSP的高產(chǎn)藻種，而硅藻雖然是DMSP的低產(chǎn)種，但當(dāng)它成為海域中的優(yōu)勢(shì)藻種時(shí)，所產(chǎn)生的DMSP總量可能會(huì)超越非優(yōu)勢(shì)種的其他DMSP高產(chǎn)種的貢獻(xiàn)，從而成為海水中DMSP的重要來(lái)源[5]，這些優(yōu)勢(shì)細(xì)胞能夠合成更多的DMSP進(jìn)而生產(chǎn)更多的DMS釋放到海水中。而且此時(shí)微生物活動(dòng)也相對(duì)頻繁，酶的活性也較高，對(duì)浮游植物生產(chǎn)DMS/DMSP的過(guò)程也有很大的幫助，因此物理?xiàng)l件可能是造成夏季挪威海和格陵蘭海表層海水DMS生物生產(chǎn)速率和消費(fèi)速率空間差異的重要因素。BB08站位出現(xiàn)了明顯的溫度低值，而浮游植物及細(xì)菌體內(nèi)的酶系都有其合適的催化溫度，低溫可能使得藻類和細(xì)菌的生理狀態(tài)的DMSP裂解酶活性發(fā)生變化，從而引起DMS生物生產(chǎn)速率偏低。另一方面，細(xì)菌是海水DMS生物消費(fèi)的重要參與者，溫度能夠影響細(xì)菌酶活性，直接影響細(xì)菌的新陳代謝能力，間接影響細(xì)菌生產(chǎn)力，進(jìn)而可能造成BB08站位的生物消費(fèi)速率明顯偏低。DMSP((CH3)2S+CH2CH2COO-)是一種叔代硫化合物，結(jié)構(gòu)上類似季銨化合物，因此被認(rèn)為具有類似“相容性”溶液的功能，在高鹽情況下，更容易取代含氮的滲透壓調(diào)節(jié)劑(如甜菜堿、甘氨酸等)，DMSP在藻細(xì)胞體內(nèi)起到調(diào)節(jié)滲透壓作用，BB02站位表層海水鹽度較高，藻體細(xì)胞能夠合成更多的DMSP來(lái)維持體內(nèi)滲透壓[25]，進(jìn)而海水中DMSPd濃度也較高，而DMSPd是海水中DMS的最直接來(lái)源，因此BB02站位表層海水的DMS生物生產(chǎn)速率明顯偏高?？臻g變化特征顯示，夏季海水表層DMS生物生產(chǎn)與消費(fèi)速率的地區(qū)相似性，二者之間可能存在著緊密的聯(lián)系。數(shù)據(jù)線性相關(guān)分析表明DMS生物生產(chǎn)速率與消費(fèi)速率之間存在顯著相關(guān)性(R=0.989 2，n=9，p<0.000 1，見圖6)。這表明DMS生物生產(chǎn)與其微生物消費(fèi)構(gòu)成一個(gè)緊密的生物循環(huán)過(guò)程。這樣，如果有更多的DMS產(chǎn)生，就同樣可能有更多的DMS被微生物所降解消耗，從而維持海水表層DMS濃度在一個(gè)較小的范圍內(nèi)變化。

圖5 挪威海和格陵蘭海表層海水DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率的水平變化圖Fig.5 Horizontal variation of DMS biological production and consumption rates in the surface waters of Norwegian and Greenland Seas

根據(jù)夏季挪威海和格陵蘭海的調(diào)查數(shù)據(jù)，DMS生物生產(chǎn)速率皆高于其消費(fèi)速率，高出范圍為4.4%～34.2%，平均高出19.9%。在東北太平洋[26]、北大西洋亞極地海域[27]、北太平洋西部[28]、日本Funka灣及其鄰近海域[29]和南海[30]也同樣發(fā)現(xiàn)表層海水DMS生物生產(chǎn)速率高于其消費(fèi)速率，但二者之間的比值具有地區(qū)差異，這可能是由于不同海區(qū)浮游植物種群分布和活性的不同。海水表層中，DMS生物生產(chǎn)速率高于消費(fèi)速率從而導(dǎo)致DMS的凈生產(chǎn)，因此DMS凈生物生產(chǎn)可能被其他DMS去除途徑平衡(如光化學(xué)降解和海￣—?dú)鈹U(kuò)散)。

圖6 夏季挪威海和格陵蘭海表層海水DMS生物生產(chǎn)速率與消費(fèi)速率的相關(guān)性Fig.6 Relationships between DMS biological production and consumption rates in the surface water of Norwegian and Greenland Seas during summer

3.3 二甲基硫化物分布及生物周轉(zhuǎn)的影響因素

3.3.1 DMS、DMSP和Chla的相互關(guān)系

海水中DMS/DMSP主要來(lái)源于浮游植物的自身合成，而Chla常被用來(lái)作為浮游生物量的指標(biāo)，因此兩者之間的相互關(guān)系一直是關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題。為進(jìn)一步探尋浮游植物生物量對(duì)DMS/DMSP水平分布及DMS生物周轉(zhuǎn)的影響，對(duì)表層水體和整個(gè)水體DMS/DMSP濃度及DMS生物生產(chǎn)速率和Chla濃度進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果表明，表層水體Chla濃度與DMSPd和DMSPp濃度之間具有良好的相關(guān)性(見圖7，DMSPd，R=0.830 1，n=18，p<0.000 1；DMSPp，R=0.610 1，n=18，p=0.007 2)，然而卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)DMS、DMS生物生產(chǎn)速率與Chla之間的相關(guān)性存在。對(duì)于整個(gè)水體分析，研究結(jié)果相同，水體Chla濃度與DMSPd和DMSPp濃度之間具有良好的相關(guān)性(見圖7，DMSPd，R=0.691 3，n=219，p<0.000 1；DMSPp，R=0.668 2，n=219，p<0.000 1)，同樣沒(méi)有發(fā)現(xiàn)DMS與Chla之間的相關(guān)性存在。DMSPp直接來(lái)源于浮游植物，而且海水中大量的DMSPp存在于浮游植物細(xì)胞內(nèi)，這樣DMSPp濃度與Chla相關(guān)性較好。海水中，正常的藻類細(xì)胞會(huì)通過(guò)細(xì)胞衰敗、破裂以及被浮游動(dòng)物攝食等過(guò)程釋放產(chǎn)生DMSPd，因而DMSPd濃度與Chla存在密切聯(lián)系。DMS可從藻體內(nèi)直接釋放，但釋放量與海藻的生長(zhǎng)階段、生理階段有關(guān)，而DMSP轉(zhuǎn)化成DMS的途徑涉及浮游植物生長(zhǎng)、細(xì)胞分泌滲出、浮游動(dòng)物攝食、病毒感染、細(xì)菌消耗、藻類DMSP裂解酶活動(dòng)以及DMSO光化學(xué)生產(chǎn)等復(fù)雜過(guò)程，由此導(dǎo)致DMS濃度與Chla時(shí)空分布的不一致性。

不同浮游植物合成Chla的能力不同，而且生產(chǎn)DMS/DMSP的能力也存在很大差異。DMS/DMSP與Chla濃度比值常被用來(lái)估算不同海區(qū)浮游植物現(xiàn)存量生產(chǎn)DMS/DMSP的能力或反映浮游植物組成中DMSP生產(chǎn)者所占比例的高低[31]。夏季，挪威海和格陵蘭海表層海水DMS/Chla和DMSPp/Chla比值變化范圍分別在0.74～14.26 mmol/g和22.85～157.80 mmol/g之間，平均值分別為5.28和87.50 mmol/g，其中BB斷面DMS/Chla和DMSPp/Chla比值平均值均明顯低于AT斷面相應(yīng)的比值(見圖8)。這反映出各斷面或同一斷面不同站位間浮游植物組成或生物量有所差異，而這種差異可能是由于營(yíng)養(yǎng)鹽濃度水平及比例的不同造成的[32]，硅藻為夏季格陵蘭海的優(yōu)勢(shì)藻種[24]。通常高DMS/Chla和DMSPp/Chla比值出現(xiàn)在甲藻或金藻占優(yōu)勢(shì)地位的海域，而低DMS/Chla和DMSPp/Chla比值出現(xiàn)在硅藻為優(yōu)勢(shì)種的海區(qū)[33]。而且，浮游植物的組成也會(huì)受到海水溫度和鹽度的明顯影響。自BB斷面向AT斷面，海水表層水溫明顯增加，同時(shí)海水表層鹽度也顯著增高，這樣優(yōu)勢(shì)硅藻的種類和數(shù)量逐漸減少，更有利于暖水性、耐高鹽的浮游植物(甲藻)的生長(zhǎng)，進(jìn)而導(dǎo)致DMS/Chla和DMSPp/Chla比值的升高[34]。

3.3.2 DMS、DMSP和環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)本航次調(diào)查結(jié)果，對(duì)夏季挪威海和格陵蘭海整個(gè)水體DMS濃度與DMSP濃度進(jìn)行線性擬合，發(fā)現(xiàn)DMS與DMSPd、DMSPp之間均存在較好相關(guān)性(見表1)，這表明調(diào)查海域水體中DMSPd和DMSPp對(duì)海洋中DMS生產(chǎn)皆具有明顯貢獻(xiàn)。但同時(shí)DMS生產(chǎn)還受到諸多因素的影響，將二甲基硫化物濃度、DMS生物生產(chǎn)與消費(fèi)速率同溫度鹽度進(jìn)行線性擬合，發(fā)現(xiàn)溫度與DMS、DMSP濃度存在較好的正相關(guān)關(guān)系，鹽度只與DMSP濃度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，但DMS生物生產(chǎn)與消費(fèi)速率同溫度、鹽度之間未發(fā)現(xiàn)明顯相關(guān)性，表明海水溫度和鹽度對(duì)于DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率的影響甚微。夏季，整個(gè)調(diào)查水域水體中葉綠素同現(xiàn)場(chǎng)溫度呈現(xiàn)良好的正相關(guān)性(R=0.490 7，n=219，p<0.000 1)，表明浮游植物生物量隨溫度的升高而明顯升高，進(jìn)而提升海水二甲基硫化物濃度。此外，DMSP在藻細(xì)胞體內(nèi)起到調(diào)節(jié)滲透壓作用[25]，海水鹽度升高會(huì)導(dǎo)致藻體細(xì)胞合成更多的DMSP來(lái)維持體內(nèi)滲透壓，進(jìn)而生產(chǎn)釋放到海水中較高的DMSP含量。

圖7 夏季挪威海和格陵蘭海表層海水(a)和整個(gè)水體(b)DMS、DMSPp和Chl a之間的相關(guān)性Fig.7 Correlations between DMS，DMSPp and Chl a concentrations in the surface water and the whole water of Norwegian and Greenland Seas during summer

圖8 挪威海和格陵蘭海表層海水DMSPp/Chl a和DMS/Chl a水平變化Fig.8 Horizontal variation of DMS/Chl a and DMSPp/Chl a in the surface waters of Norwegian and Greenland Seas

續(xù)表1

3.4 表層海水DMS的去除途徑

從全球硫循環(huán)的角度來(lái)看，準(zhǔn)確測(cè)定表層海水DMS濃度分布的重要目的之一即用于計(jì)算DMS的海-氣交換通量以及評(píng)價(jià)其在全球硫循環(huán)中的重要作用。DMS的海-氣通量F通常用下式計(jì)算[35]：

(1)

式中，K是海-氣傳輸速率；Cw和Cg分別為DMS在水體和大氣中的濃度；H是亨利常數(shù)；由于Cg/H遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于Cw，可忽略。本研究中，依據(jù)現(xiàn)場(chǎng)風(fēng)速和海水溫度，利用LM86公式[35]、W92公式[36]和N2000公式[37]分別計(jì)算DMS的傳輸速率(表2)。DMS海-氣通量，由公式LM86計(jì)算所得平均值為2.75 μmol/(d·m2)，而由公式W92計(jì)算所得平均值為5.23 μmol/(d·m2)，后者是前者的近2倍，這主要是由于計(jì)算中海-氣傳輸速率的不確定性導(dǎo)致的。最近研究表明[38]，公式LM86估算出最低值，公式W92估算出最高值，最可信的海氣交換速率會(huì)介于二者之間，即平均DMS海-氣通量介于2.75～5.23 μmol/(d·m2)之間，近似為公式N2000的計(jì)算結(jié)果3.28 μmol/(d·m2)。

表2 挪威海和格陵蘭海表層DMS海-氣通量和周轉(zhuǎn)時(shí)間

表層海水中DMS的去除主要通過(guò)微生物消耗、光化學(xué)氧化和海-氣擴(kuò)散這些途徑實(shí)現(xiàn)。由于受到各種影響因素(包括細(xì)菌活性、風(fēng)速、太陽(yáng)輻射強(qiáng)度等)的綜合干擾，這三者在海水DMS去除過(guò)程中的相對(duì)重要性具有地域和季節(jié)上的可變性[39]。其中微生物消耗在表層海水DMS去除機(jī)制中的重要作用在多項(xiàng)研究中被高度強(qiáng)調(diào)，指出海水中平均有50%～80%的DMS生產(chǎn)通過(guò)微生物消耗途徑進(jìn)行去除，在某些情況下是比其他兩種途徑更具優(yōu)勢(shì)的去除途徑[39]。而其他研究表明，光化學(xué)氧化和海-氣擴(kuò)散在DMS去除過(guò)程中也具有相當(dāng)重要的作用[40—41]。由于航次時(shí)間的限制，我們未能現(xiàn)場(chǎng)研究DMS的光化學(xué)氧化速率，因此無(wú)法獲得DMS光氧化周轉(zhuǎn)時(shí)間τphoto。定量分析各種DMS去除途徑的周轉(zhuǎn)時(shí)間進(jìn)行，有助于進(jìn)一步探討和評(píng)價(jià)特定海域和時(shí)期內(nèi)海水中DMS的源與匯。

根據(jù)海水中DMS濃度及其微生物消耗速率，計(jì)算出了表層中DMS微生物消耗的生物周轉(zhuǎn)時(shí)間τbio(DMS在表層海水中的濃度/DMS的微生物消費(fèi)速率)。夏季，挪威海和格陵蘭海表層中DMS微生物消耗的生物周轉(zhuǎn)時(shí)間的變化范圍為0.03～1.80 d，平均值為(0.49±1.24) d(表3)。海水表層中DMS海-氣周轉(zhuǎn)時(shí)間τsea-air根據(jù)DMS濃度、DMS海-氣交換通量和取樣水層的厚度進(jìn)行計(jì)算(DMS在表層海水中的濃度×取樣層深度/DMS海-氣通量值)。夏季，挪威海和格陵蘭海表層DMS海-氣周轉(zhuǎn)時(shí)間τsea-air分別在4.14～185.22 d之間，平均值分別為(28.8±0.49)d(表2)。表層海水DMS海-氣周轉(zhuǎn)時(shí)間與其微生物消耗周轉(zhuǎn)時(shí)間的比值(τsea-air/τbio)范圍為2.54～253.60。平均看來(lái)，DMS海-氣周轉(zhuǎn)時(shí)間是微生物消費(fèi)時(shí)間的90.35倍，夏季挪威海和格陵蘭海表層中DMS微生物消費(fèi)過(guò)程都是比海-氣擴(kuò)散更具有優(yōu)勢(shì)的去除機(jī)制。

表3 挪威海和格陵蘭海表層DMS生物周轉(zhuǎn)時(shí)間

4 結(jié)論

(1) 夏季挪威海和格陵蘭海表層水體二甲基硫化物總體表現(xiàn)出由低緯度向高緯度海域遞減的趨勢(shì)，主要受高溫高鹽的挪威海流和低溫低鹽的北極深層水影響。

(2) 夏季挪威海和格陵蘭海表層水體DMS生物生產(chǎn)和消費(fèi)速率空間分布格局呈現(xiàn)一定相似性，高值區(qū)位于挪威海莫恩海脊附近，低值區(qū)則位于近格陵蘭海盆區(qū)域。DMS生物生產(chǎn)速率與消費(fèi)速率之間存在顯著相關(guān)性，表明DMS生物生產(chǎn)與其微生物消費(fèi)構(gòu)成一個(gè)緊密的生物循環(huán)過(guò)程。

(3)挪威海和格陵蘭海水體二甲基硫化物受現(xiàn)場(chǎng)海洋物理、化學(xué)和生物條件(如溫度、鹽度、Chla以及浮游植物組成等)不同程度影響。Chla濃度影響最為顯著，海水溫度和鹽度次之，浮游植物組成對(duì)于海水二甲基硫化物的生產(chǎn)具有重要影響。

(4)夏季挪威海和格陵蘭海表層中DMS微生物消費(fèi)過(guò)程都是比海-氣擴(kuò)散更具有優(yōu)勢(shì)的去除機(jī)制。

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Spatial distributions of Dimethylsulfide (DMS) and influencing factors in the Norwegian and Greenland Seas during summer

Li Chengxuan1，Wang Baodong1，Yang Guipeng2

(1.ResearchCenterforMarineEcology，TheFirstInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Qingdao266061，China; 2.CollegeofChemistryandChemicalEngineering，OceanUniversityofChina，Qingdao266100，China)

The dimethylsulfide (DMS)，dissolved and particulate dimethylsulfoniopropionate (DMSPd and DMSPp) concentrations were determined in the Norwegian and Greenland Seas during summer of 2012. Surface DMS，DMSPd and DMSPp concentrations in the study area increased significantly from high latitudes to low latitudes，with the average values of 5.36，15.63 and 96.73 nmol/L，respectively. Moreover，the biological production and consumption rates of DMS were estimated during the cruise，with the average values of 18.19 and 15.67 nmol/(L·d)，respectively. Our results showed that the spatial variation of chlorophyllawas consistent with that of DMSPd and DMSPp concentrations，suggesting that phytoplankton biomass might play an important role in controlling the distribution of DMSP in the study area. In the surface water，the biological turnover time of DMS varied from 0.03 to 1.8 days，with an average of 0.49 days，which was about 90-fold faster than the mean DMS sea-air turnover time (28.8 days). Thus，the main sink of DMS in the surface water appears to be microbial consumption．

dimethylsulfide; dimethylsulfoniopropionate; distribution; biological turnover; Norwegian and Greenland Seas

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.08.002

2014-07-16；

2015-05-12。

國(guó)家自然科學(xué)基金(41106071, 41320104008)；國(guó)家海洋局青年海洋科學(xué)基金(2012503)；國(guó)家海洋局第一海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金(GY02-2011T01)；2013年留學(xué)人員科技活動(dòng)擇優(yōu)自助項(xiàng)目(02648)。

厲丞烜(1982—)，女，山東省青島市人，博士，助理研究員，主要從事海洋生物地球化學(xué)研究。E-mail：cxli@fio.org.cn

*通信作者：楊桂朋，教授，博導(dǎo)，從事海洋化學(xué)研究與教學(xué)。E-mail:gpyang@ouc.edu.cn

P734.2

A

0253-4193(2015)08-0009-17

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