張子軼 游云龍

指導(dǎo)教師：陳 娟1 周正朝2

（1.四川大學(xué)附屬中學(xué), 四川 成都 610021; 2.陜西師范大學(xué) 旅游與環(huán)境學(xué)院, 陜西 西安 710062）

近年來，隨著經(jīng)濟(jì)水平的持續(xù)飛速發(fā)展，城市化進(jìn)程也日益嚴(yán)重。這就會造成在從城市——郊區(qū)——農(nóng)村的地區(qū)過渡過程中，各地區(qū)的溫度、濕度、光照、水分等生態(tài)因子產(chǎn)生差異[1-3]。氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的“大門”，它在植物的碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中發(fā)揮著重要的作用；并且氣孔具有不穩(wěn)定的特性[4]，容易受所處環(huán)境條件的影響。很多學(xué)者僅研究了一種生態(tài)因子對植物葉片氣孔特征的影響，并沒有考慮自然生態(tài)系統(tǒng)下多種生態(tài)因子對植物的綜合影響[5-7]。因此用氣孔參數(shù)來反映城市化程度具有重要意義。本文通過對西安市不同地區(qū)同種植物氣孔特征與城市化程度關(guān)系的研究，闡明了氣孔特征與生態(tài)環(huán)境變化的關(guān)系。

一．材料和方法

1.材料的選取

本實(shí)驗(yàn)中所選取的冬青樣品均取自西安市南郊和西郊，在2013年3月，選取天氣晴朗的日子在上午9：00——11：00采集樣品。從西安市中心鐘樓出發(fā)，分別向南、向西每隔1000米采一次樣，每個采樣點(diǎn)采集10片健康、成熟的葉片，一直延續(xù)到農(nóng)村，中間過渡的郊區(qū)采集密度要高一些，將采集后的葉片放在自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

2.制片方法

從采集的樣品中分別選出3片健康、成熟的葉片（較大，且無蟲叮咬痕跡），用脫脂棉蘸乙醇輕輕擦拭其下表皮灰塵，然后在下表皮中部靠近主脈的部位快速涂上一層薄薄的透明指甲油，約1-1.5cm見方，待其風(fēng)干結(jié)成膜后，用透明膠帶將印模粘住輕輕地從葉片上取下，平鋪在載玻片上，制成印像后的載玻片用中性樹膠封片，制成臨時(shí)裝片，于數(shù)碼圖像顯微鏡下進(jìn)行觀測[5，8-13]。

3.氣孔密度和形態(tài)特征的觀測

氣孔密度和形態(tài)特征的觀測利用130萬像素的DMB5-223IPL數(shù)碼顯微鏡攝像系統(tǒng)（Motic Digital Imaging 中國）。Motic Tek 模塊能夠?qū)⒉蹲降降膱D像導(dǎo)入電腦，圖像分辨率為1280×1024活動像素，圖像處理系統(tǒng)采用Motic Images Advancd 3.0軟件，該軟件可自動顯示測量結(jié)果，并直接導(dǎo)出為*.jpg文檔，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[5，8-14]。

(1) 氣孔密度的觀測

每份樣品各制成3個臨時(shí)裝片，于40倍的數(shù)碼顯微鏡下進(jìn)行觀測，每個裝片隨機(jī)選取10個視野，共30張圖片，計(jì)算出每張圖片上所含的氣孔個數(shù)，分別取氣孔數(shù)目的平均值后除以圖片面積，統(tǒng)計(jì)出每平方毫米葉片上的氣孔數(shù)目，即氣孔密度（n·mm-2）。

(2) 氣孔形態(tài)特征的觀測

每份樣品各制成3個臨時(shí)裝片，于40倍數(shù)碼顯微鏡下進(jìn)行觀測，每一裝片隨機(jī)選取10個視野，共30張圖片。從每幅圖片上隨機(jī)選取8個氣孔進(jìn)行測量。測量氣孔的長徑、短軸和面積，Motic Images Advanced 3.0 圖像處理軟件能夠自動顯示測量結(jié)果，然后對各數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。需要說明的是：本實(shí)驗(yàn)是在氣孔張開狀態(tài)下對植物氣孔的長徑、短軸及面積均進(jìn)行測定的；氣孔長徑是指平行于氣孔器的最長值；氣孔短軸是指垂直于氣孔器的最寬值。

4.數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

二．結(jié)果和分析

1.冬青葉下表皮氣孔特征

冬青葉片氣孔特征與分布（如圖1），其氣孔均勻的分布于葉片的下表面，保衛(wèi)細(xì)胞為半月形，氣孔類型為無規(guī)則型（沒有副衛(wèi)細(xì)胞，幾個普通的表皮細(xì)胞不規(guī)則地圍繞著氣孔），氣孔壁無角質(zhì)化現(xiàn)象[13]。

圖1 城市（A）、郊區(qū)（B）、農(nóng)村（C）冬青葉片下表皮氣孔特征與分布

2.南郊從城市到農(nóng)村冬青葉下表皮氣孔特征變化

根據(jù)設(shè)計(jì)交通狀況和人口密度的相似程度，將鐘樓、長安立交、吳家墳劃分為一組，屬于城市；三森國際家居、老區(qū)政府、太陽新城、新區(qū)政府劃分為一組，屬于郊區(qū)；陜西師范大學(xué)長安校區(qū)和北小張村劃分為一組，屬于農(nóng)村。在從城市——郊區(qū)——農(nóng)村的地區(qū)過渡中，冬青的氣孔特征呈現(xiàn)出一定的變化趨勢（如圖2）。

圖2 南郊冬青氣孔長徑（A）、短軸（B）、面積（C）和密度（D）變化趨勢不同（小寫字母表示同一測定指標(biāo)在3個地區(qū)之間具有顯著性差異（P＜0.05）

圖2顯示，從總的趨勢看，隨著城市化程度的減弱，冬青的氣孔長徑、短軸和面積均呈現(xiàn)出增長的趨勢，且氣孔長徑和面積的增長幅度比較明顯，短軸的增長并不十分明顯；氣孔密度的變化呈下降趨勢。城市中的氣孔長徑、短軸和面積均顯著低于農(nóng)村中的，而城市中的氣孔密度顯著高于農(nóng)村的。

3.西郊從城市到農(nóng)村冬青葉下表皮氣孔特征變化

根據(jù)設(shè)計(jì)交通狀況和人口密度的相似程度，將鐘樓、廣濟(jì)街、勞動路劃分為一組，屬于城市；絲綢群雕、棗園、三民村和三橋交易市場劃分為一組，屬于郊區(qū)；西寶立交和天臺八路中段劃分為一組，屬于農(nóng)村。在從城市——郊區(qū)——農(nóng)村的過渡中，冬青的氣孔長徑、短軸和面積均呈現(xiàn)出增長的趨勢，其中，氣孔長徑的增長比較明顯，氣孔短軸和面積的變化并不是很明顯；氣孔密度呈現(xiàn)出先增長后略微下降的趨勢。城市中的氣孔長徑和面積均顯著高于農(nóng)村的，而氣孔短軸和密度的相關(guān)性并不顯著（如圖3所示）。

圖3 西郊冬青氣孔長徑（A）、短軸（B）、面積（C）和密度（D）變化趨勢不同（小寫字母表示同一測定指標(biāo)在3個地區(qū)之間具有顯著性差異（P＜0.05）

4.南郊、西郊冬青氣孔長徑、短軸、面積與密度的相關(guān)性分析

為了更清晰地體現(xiàn)出密度與長徑、短軸和面積之間的關(guān)系，對其進(jìn)行了相關(guān)性分析，得出結(jié)論: 無論是南郊還是西郊，冬青氣孔長徑、短軸、面積與密度整體上呈負(fù)相關(guān)；并且當(dāng)氣孔密度發(fā)生變化時(shí)，對氣孔形態(tài)特征各項(xiàng)指標(biāo)的影響依次為：面積＞長徑＞短軸（如圖4，圖5所示）。

圖4 南郊冬青氣孔長徑與密度（a）、短軸與密度（b）、面積與密度（c）之間的相關(guān)性n=27

圖5 西郊冬青氣孔長徑與密度（a）、短軸與密度（b）、面積與密度（c）之間的相關(guān)性n=27

5.南郊、西郊?xì)饪仔螒B(tài)特征比較

為了更形象地體現(xiàn)城市化進(jìn)程對植物葉片氣孔特征的影響，選取南郊和西郊不同地段氣孔形態(tài)特征參數(shù)的平均值進(jìn)行比較（如表1所示）。

表1 南郊、西郊?xì)饪仔螒B(tài)特征參數(shù)對照表

表1顯示，從城市到農(nóng)村，南郊冬青葉片氣孔長徑、短軸和面積變化總體呈上升趨勢，增長率分別為13.26%、8.67%和11.02%；西郊冬青葉片氣孔長徑、短軸和面積雖然也呈增長趨勢，但增長并不明顯，增長率分別為7.77%、3.16%和5.21%。由此可以看出，南郊冬青葉片氣孔長徑、短軸和面積的變化率明顯高于西郊的。并且無論是南郊還是西郊，氣孔長徑的變化率都比氣孔短軸的變化率大，說明氣孔短軸是個相對比較穩(wěn)定的性狀[5，13]。

三、討論

近年來，隨著社會經(jīng)濟(jì)水平的持續(xù)、飛速發(fā)展，越來越多的農(nóng)村人口向城市遷移；城市不斷向周圍的郊區(qū)、農(nóng)村地區(qū)延伸；產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)中，農(nóng)業(yè)、工業(yè)及其他行業(yè)的比重此消彼長，不斷變化；城市化進(jìn)程日益嚴(yán)重。這是人類進(jìn)步必然要經(jīng)過的過程，是人類社會結(jié)構(gòu)變革中的一個重要線索，與此同時(shí)，城市化的程度是衡量一個國家和地區(qū)經(jīng)濟(jì)、文化、科技水平的重要標(biāo)準(zhǔn)，也是衡量一個國家和地區(qū)社會組織程度和管理水平的重要標(biāo)志。城市化的發(fā)展表明，城市化可以促進(jìn)經(jīng)濟(jì)繁榮和社會進(jìn)步，能夠集約利用土地，能夠提高能源利用效率，并且能夠促進(jìn)教育、健康和社會服務(wù)的進(jìn)行。然而，城市化也會給我們帶來一些負(fù)面效應(yīng)，其中最主要的就是生態(tài)環(huán)境問題。

第一方面，人口的增加勢必會使交通工具的數(shù)量、燃料的使用量以及空調(diào)、冰箱等家用電器的使用量隨之增加，使得城市中的二氧化碳、氮氧化物、二氧化硫等有害氣體及粉塵含量增加，對大氣環(huán)境造成嚴(yán)重的污染，同時(shí)，這些物質(zhì)還可吸收環(huán)境中熱輻射的能量，再加上二氧化碳等溫室氣體濃度的增高，城市中的溫度明顯要高于郊區(qū)和農(nóng)村。

第二方面，城市不斷向周圍的郊區(qū)、農(nóng)村地區(qū)延伸，不透水地面的面積增加，大部分降水通過地表徑流的方式進(jìn)入排水系統(tǒng)，滲入地下的水很少，地下水含量降低；并且城市中的地表大多數(shù)是由水泥、混凝土和柏油馬路所組成，而郊區(qū)的地表是由植被和土壤組成的，兩者的熱量平衡特征也存在著顯著的差別，會影響到城市中的水分和溫度條件。

第三方面，城市中高大建筑物的數(shù)量多，其表面的裝飾材料對太陽輻射有很強(qiáng)的反射、散射作用，使城市中的光照條件發(fā)生變化；并且在高樓林立的城市中大氣環(huán)流減弱，城市中的污染物及熱量很難向周圍擴(kuò)散，使城市中的溫度不斷升高?？偠灾?，隨著城市化的加劇，城市中的環(huán)境會與郊區(qū)、農(nóng)村產(chǎn)生明顯的差異。

植物對環(huán)境有很好的指示作用，它可以通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境。而氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的門戶和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)，它在植物的碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中起著重要的作用；并且氣孔具有不穩(wěn)定性的特征[5]，會受到所處環(huán)境條件的影響。當(dāng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物氣孔的長徑、短軸、面積和密度都會發(fā)生改變[2]。

本文通過對西安市南郊、西郊冬青葉下表皮氣孔特征的觀察，我們可以發(fā)現(xiàn)：隨著城市化程度的不斷減弱，氣孔長徑、短軸和面積均呈現(xiàn)出增長的趨勢，這是因?yàn)槌鞘兄械亩趸紳舛雀?，水分含量少，而植物在吸收二氧化碳的同時(shí)又不可避免會散失大量的水分，為了減少對二氧化碳的吸收及水分的散失，最有效的方式莫過于減小氣孔開度，從而達(dá)到以最小的蒸騰作用換取最大的光合作用效果。但是，南郊的氣孔密度卻呈現(xiàn)出下降的趨勢，這是因?yàn)殡S著單個氣孔長徑、短軸的增加，面積也會隨之增加，相同單位面積內(nèi)所含氣孔數(shù)量會相應(yīng)減少。通過對南郊、西郊冬青氣孔長徑、短軸、面積與密度的相關(guān)性分析，得出結(jié)論：氣孔長徑與密度、短軸與密度、面積與密度整體上呈負(fù)相關(guān)，且氣孔密度對面積的影響較大，其次為長徑，最后為短軸。

另外，通過對南郊、西郊?xì)饪仔螒B(tài)特征的比較發(fā)現(xiàn)：從城市到農(nóng)村，南郊?xì)饪仔螒B(tài)特征各項(xiàng)指標(biāo)的增長率要比西郊的明顯。這說明：西郊的城市化進(jìn)程比南郊的嚴(yán)重。西郊為工業(yè)區(qū)，并且是通往高速公路的重要道路，車輛、人口的流動量與城市差異不大。然而，南郊是文教區(qū)，許多高校和科研單位都建在這里，與城市相比，車流量和人流量差距很大。因此，即使是在同一城市的不同地區(qū)，城市化的程度也不同。并且無論是南郊還是西郊，氣孔長徑的變化率都比氣孔短軸的變化率大，說明氣孔短軸是個相對比較穩(wěn)定的性狀[5，13]。

現(xiàn)在，城市化進(jìn)程正在以驚人的速度向我們走來，我們必須處理好環(huán)境的污染與破壞問題，否則將直接阻礙城市的發(fā)展。因此，要真正了解其對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的影響，必須以自然生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，綜合考慮多種因素來進(jìn)行研究，為某一地區(qū)的長遠(yuǎn)規(guī)劃和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

[1]王喜全,王自發(fā),齊彥斌,等.城市化進(jìn)程對北京地區(qū)冬季降水分布的影響[J].中國科學(xué)D輯:地球科學(xué),2008,38(11).

[2]張浩,王祥榮,王壽兵.城市脅迫環(huán)境下的二球懸鈴木葉片氣孔數(shù)量特征分析[J].復(fù)旦學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,43(4).

[3]左聞韻,賀金生,韓梅,等.植物氣孔對大氣CO2濃度和溫度升高的反應(yīng)——基于在CO2濃度和溫度梯度中生長的10種植物的觀測[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(3):565-574.

[4]高志英,丁圣彥,谷艷芳,等.不同光環(huán)境與氮肥互作對玉米氣孔特征的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,(9).

[5]鄭淑霞,上官周平.近70年黃土高原3種植物葉片氣孔特征參數(shù)比較[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2005,149(1).

[6]Wang Hui–mei, Li Yan–hua, Gao Yin–xiang, et al.2006.CO2, H2O exchange and stomatal regulation of regenerated Camptotheca acuminata plantlets during ex vitro acclimatization[J].Journal of Forestry Research, 17(4).

[7]Guo Xiu–lin, Liu Zi–hui, Razzaq, et al.2004.Drought–Induced Changes in Xylem Sap PH, ABA and Stomatal Conductance[J].Agricultural Sciences in China, 3(7).

[8]何松林,蔣要為,孔德政,等.CO2施用對大花蕙蘭試管苗生長和葉片氣孔特征的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,42(2).

[9]鄭淑霞,上官周平.近一世紀(jì)黃土高原區(qū)植物氣孔密度變化規(guī)律[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(11).

[10]鄭淑霞,上官周平.遼東櫟葉片氣孔密度及δ13C值的時(shí)空變異[J].林業(yè)科學(xué),2005,41(2).

[11]王春艷,李茂松,宋吉青.二倍體小麥種間氣孔與光和特征差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(7).

[12]李茂松,王春艷,宋吉青,等.小麥進(jìn)化過程中葉片氣孔和光和特征演變趨勢[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(11).

[13]上官周平,鄭淑霞.黃土高原植物水分生理生態(tài)與氣候環(huán)境變化[M].北京:科學(xué)出版社,2008.

[14]鄭淑霞,常朝陽,上官周平.遼東櫟葉片氣孔特征參數(shù)的時(shí)空變異[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2004,10(4).