臧 敏， 邱筱蘭， 姚麗芳

(上饒師范學院 歷史地理與旅游學院,江西 上饒 334001)

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江西三清山浙江楠群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性分析

臧 敏， 邱筱蘭， 姚麗芳

(上饒師范學院 歷史地理與旅游學院,江西 上饒 334001)

在野外樣方調(diào)查的基礎上，通過種類組成、數(shù)量特征、垂直結(jié)構(gòu)、物種多樣性和種群結(jié)構(gòu)等方面對江西三清山浙江楠群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性進行了分析，并與浙江杭州浙江楠群落區(qū)系和多樣性進行了比較，結(jié)果表明：①種類組成較豐富，有56科、105屬、121種，其中蕨類植物10科、11屬、12種，被子植物46科、94屬、109種；②生活型多樣，有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物、一年生植物，以高位芽植物占優(yōu)勢,占50.83%；③浙江楠群落垂直結(jié)構(gòu)分明，優(yōu)勢較明顯，以幼樹占優(yōu)勢，物種多樣性指數(shù)為草本層>灌木層>喬木層④三清山與杭州云棲、九溪浙江楠群落喬木層優(yōu)勢物種多樣性比較，與九溪理安寺浙江楠+毛竹-箬竹群落多樣性比較接近.該群落屬于不穩(wěn)定和不成熟的群落，其物種豐富度、多樣性和均勻度都較低，生態(tài)優(yōu)勢度較高，具有衰退趨勢，應加以干預和保護.

浙江楠；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；三清山

浙江楠(Phoebechekiangensis)是樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)中經(jīng)濟價值較大的珍貴用材樹種.自然種群分布于浙江杭州(云溪——模式標本產(chǎn)地、九溪)、鎮(zhèn)海、龍泉、慶元、諸暨(五泄)、淳安、建德、桐廬、富陽、臨安(西天目山)、松陽、泰順(烏巖嶺、篛溪)、遂昌、黃巖、武義，江西鉛山、馬頭山、三清山、贛江源水口，安徽太平、祁門牯牛降和福建邵武、光澤[1-6]，一般散生于海拔1000m以下的低山丘陵或溝谷、溪旁的常綠闊葉林內(nèi)，處于林分中層，在林分中比較弱勢.由于分布范圍狹窄，且零星分布，資源稀缺，1987年列為中國三級珍稀瀕危植物[7]，1999年列為國家二級重點保護野生植物[8]，易危種[9].目前，浙江楠研究主要有種群生態(tài)及引種栽培，苗木物候及生長規(guī)律，種子休眠生理機制及解除方法采種育苗、栽培基質(zhì)和育苗基質(zhì)配方等生物學和生態(tài)學特征及應用技術(shù)方面[2-6，10-14]，但對浙江楠自然群落區(qū)系組成、物種多樣性的比較研究很少有報道.本文通過實地調(diào)查數(shù)據(jù)，對三清山浙江楠群落特性和物種多樣性進行了初步分析，旨在為浙江楠保護和持續(xù)利用提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)自然環(huán)境概述

三清山是世界自然遺產(chǎn)地、世界地質(zhì)公園和國家5A級風景名勝區(qū)，素有“江南第一仙峰”之美稱.它雄居贛東北德興、玉山兩市縣交界處.地理位置為28°52′-28°57′N、118°00′-118°06′E，總面積229.5km2,核心景區(qū)面積76.8km2，最高玉京峰海拔1819.9m.位于懷玉山穹褶斷束東部，屬亞熱帶濕潤季風氣候.

浙江楠群落分布于雙溪口村社公廟處，西坑水系南側(cè)的溪谷坡地.年均溫18.2℃，最熱月均溫29.7℃，最冷月均溫6℃，年均降水量1840.9mm，無霜期266d[15].該區(qū)域的植被類型為常綠林、毛竹林.山地紅壤，pH=4.5-5.5，具有酸性、貧養(yǎng)、土層較厚，表層枯枝落葉較豐富，有機質(zhì)高，碎石較多等特點，調(diào)查群落類型具體為楓香+毛竹+浙江楠—浙江楠—短齒白毛假糙蘇群叢(Liquidambarformosana+Phyllostachysheterocycla+Phoebechekiangensis-Phoebechekiangensis-Paraphlomisalbidavar.brevidensAss.).

2 研究方法

2.1 樣地設置及調(diào)查

2014年6月2日進行外業(yè)調(diào)查，具體經(jīng)緯度為110°07.763′E、28°54.531′N，海拔為260m，坡向NE，坡度30°，碎石率15%，郁閉度97%，取樣方面積20m×20m，以樣地中心和四頂角為基點，設置5m×5m的5個小樣方，記錄喬木層的種名、胸徑、蓋度、冠幅、樹高、枝下高和株數(shù)(植株分叉在1.3m以上只記為一株；1.3m以下分別作為獨立植株記錄[16])以及灌木層的植物種名、高度、胸徑或基徑(高度≤1.3m)、蓋度及株數(shù)等，并記錄草本植物和藤本植物種名，株數(shù).喬灌層樹種區(qū)分依據(jù)是高度≥5m為喬木.

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 生活型譜數(shù)據(jù)確定 采用RaunkiaerC(1934)[17]劃分方法為標準，對五大類生活型進行統(tǒng)計.

2.2.2 重要值 喬木層各樹種的重要值采用Curtis JT and McIntosh RP(1951)[18]公式計算.即重要值IV=(相對多度RA+相對頻度RF+相對顯著度RD)/3

2.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu) 種群年齡結(jié)構(gòu)采用曲仲湘(1952)[21]劃分標準，即：Ⅰ(D≤2.5cm，H≤33cm)、Ⅱ(D≤2.5cm，H≥33cm) 、Ⅲ(2.5cm≤D≤7.5cm)、Ⅳ(7.5cm≤D≤22.5cm)、Ⅴ(D≥22.5cm).

D為胸徑；H為樹高；Ⅰ級為幼苗；Ⅱ級為幼樹；Ⅲ級為小樹；Ⅳ級為中樹；Ⅴ級為大樹.

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成較豐富

從調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果可以看出，該樣方共有植物56科，105屬和121種，由蕨類植物(10科、11屬、12種)、雙子葉植物(40科、80屬、92種)和單子葉植物(6科、14屬、17種)構(gòu)成.其中，木本植物有21科、39屬和44種，分別占該群落總數(shù)的37.5%、37.14%、36.36%，常綠的有20種，落葉的有24種；草本植物39科、52屬和61種；藤本植物有12科、14屬和16種.含5種以上的優(yōu)勢科有薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、蕁麻科(Urticaceae)和唇形科(Labiatae)6科，占總科數(shù)的10.71%，包含30屬，37種，占總屬數(shù)的28.57%，占總種數(shù)的30.58%.

生活型以高位芽植物61種占優(yōu)勢，占總種數(shù)的50.83%，其次，隱芽植物45種，占37.5%，地上芽植物占4.13%、地面芽植物占4.96%和一年生植物占3.31%都較少，生活型統(tǒng)計結(jié)果與三清山優(yōu)勢種群鉤錐-山臘梅群落和中亞熱帶常綠闊葉林相似[22]，以高位芽植物和地面芽植物為主.可以看出，該群落的種類、區(qū)系組成、外貌特征呈典型中亞熱帶常綠闊葉林特色.

3.2 數(shù)量特征分析

由表1可見，喬木層楓香(Liquidambarformosana)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)是該群落主要的優(yōu)勢種，浙江楠、棕櫚(Trachcarpusfortunei)為次優(yōu)勢種；灌木層以浙江楠幼苗、幼樹為主，分布較不均勻；草本植物和層間植物較豐富，但個體數(shù)量較少.從重要值看，浙江楠在喬木層中的優(yōu)勢較為明顯，形成多優(yōu)勢種群落.

3.3 垂直結(jié)構(gòu)分析

浙江楠群落的喬木層、灌木層和草本層結(jié)構(gòu)明顯.喬木層由8科、9屬和9種組成，高度5-25m，胸徑變幅1.91-71.97cm，覆蓋度達97%，林下透光性弱.又可分為3層：上層高度20-25m，層蓋度85%，楓香占優(yōu)勢；中層10-20m，層蓋度45%，浙江楠、毛竹占優(yōu)勢；下層5-10m，層蓋度15%-25%，主要以浙江楠、棕櫚為優(yōu)勢.灌木層有22科，37屬和44種，基徑變幅0.32-21.02cm(棕櫚為6.05-21.02cm)，覆蓋度達40%，以浙江楠幼樹為優(yōu)勢.草本層有40科，52屬和63種，種類較豐富，但大多植株少，且矮小，覆蓋度達30%，以短齒白毛假糙蘇(Paraphlomisalbidavar.brevidens)為優(yōu)勢.層間植物較發(fā)達，有12科，14屬和16種.

表1 浙江楠喬木層重要值

3.4 物種多樣性分析

群落物種多樣性是反映物種在生境中的豐富程度和每一物種的株數(shù)以及分布均勻程度的重要指標，其值大小受生境中自然要素、生物要素以及人為等多方面因素的影響，對多樣性的研究，可以揭示群落物種之間的相互關(guān)系，種類組成特征及數(shù)量對比關(guān)系.三清山浙江楠群落多樣性指數(shù)的變幅，喬木層為I=0.621-1.553，H=0.155-0.628，D=1.205-5.077，J=0.324-1.095(表2)，灌木層為I=2.813-5.882，H=0.891-3.134，D=0.659-0.986，J=0.707-3.014，草本層為I=4.970-16.154，H=0.967-3.231，D=0.522-0.893，J=0.701-2.245，表明喬木層、灌木層和草本層都具有較低的物種豐富度、多樣性、均勻度和較高的生態(tài)優(yōu)勢度，反映該群落優(yōu)勢種的作用明顯.

均勻度反映了物種分布的均勻程度，其值越高，說明群落越穩(wěn)定.三清山浙江楠群落物種多樣性和均勻度值較低，生態(tài)優(yōu)勢度較高，且群落中種數(shù)較少，種間復雜而穩(wěn)定的生態(tài)關(guān)系沒有最終形成，群落穩(wěn)定性較弱，是一個不成熟的群落.

表2 浙江楠群落多樣性指數(shù)

3.5 種群結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)浙江楠種群的靜態(tài)生命表(表3)可見，Ⅱ級幼樹占絕對優(yōu)勢，Ⅰ級和Ⅲ級占有一定比例，沒有Ⅳ級中樹，Ⅴ級大樹1株，胸徑48.4cm，樹高16m，說明浙江楠年齡結(jié)構(gòu)不完整，種群結(jié)構(gòu)呈橄攬型，穩(wěn)定性較差，幼苗嚴重不足，種群有衰退的趨勢.

表3 三清山浙江楠種群的靜態(tài)生命表

3.6 三清山與九溪-云棲浙江楠群落比較

采用徐世松[5]對杭州浙江楠群落的研究結(jié)果，將杭州九溪、云溪作為一個整體，統(tǒng)計浙江楠群落喬灌層優(yōu)勢種，并與三清山比較，利用Sorenson相似性公式計算，兩地浙江楠群落喬木層優(yōu)勢種Cx=0.2857，灌木層Cx=0.1481，喬木層的浙江楠都處于次林層，而灌木層都以浙江楠幼苗、幼樹占絕對優(yōu)勢.草本層三清山以短齒白毛假糙蘇為主，九溪、云溪以鳳尾蕨(Pterisdispar)為優(yōu)勢.層間植物三清山較豐富，但個體數(shù)少，主要有大血藤(Sargentodoxacuneata)、三葉木通(Akebiatrifoliata)、女萎(Clematisapiifolia)、烏蘞莓(Cayratisjaponica)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)和金銀花(Lonicerajaponica)等.九溪-云棲不發(fā)達，主要有絡石(Trachelospermumjasminoides)、雞矢藤(Paederiascandens)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)和江西崖豆藤(Millettiakiangsiensis)等種類，反映兩地群落優(yōu)勢種差異明顯，物種多樣性較大.

與杭州5個浙江楠群落對比表明，三清山與九溪中坡分布的木荷+青岡櫟—馬銀花+亮葉冬青—鳳尾蕨群落物種多樣性、均勻度指數(shù)差異最大，Cx=0.156最小.與九溪理安寺的浙江楠+毛竹—箬竹群落物種多樣性差異最小，均勻度指數(shù)最接近，Cx=0.6最大，說明群落生境不同，群落類型不一樣和人為干擾強弱的差異，區(qū)系成分尤其優(yōu)勢種成分異質(zhì)性明顯.

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

(1)群落的珍稀性：浙江楠是我國特有的珍稀瀕危植物，是國家二級重點保護野生植物，三清山只分布在特定區(qū)域，分布范圍局限，是三清山稀有的一個群落類型.

(2)群落的不穩(wěn)定性：浙江楠在群落中居于喬木中下層，種群有大樹，幼樹，但更新幼苗稀少，物種豐富度、多樣性、均勻度偏低，生態(tài)優(yōu)勢度較高，物種較少，種間不易形成復雜而穩(wěn)定的關(guān)系，是一個不穩(wěn)定群落.

(3)組成的較豐富性：群落種類組成較豐富，垂直結(jié)構(gòu)層次明顯，物種多樣性較突出.

(4)環(huán)境的脆弱性：三清山浙江楠分布在農(nóng)宅、耕地與溪流之間，受林下光照弱、碎石多、土壤貧瘠等因素影響，環(huán)境容納量有限，若不加以保護，環(huán)境極易遭受破壞，從而影響幼苗、幼樹的正常生長.

(5)群落生態(tài)優(yōu)勢度高：與杭州九溪、云溪浙江楠群落比較發(fā)現(xiàn)，浙江楠雖然在喬木層處于次優(yōu)勢地位，但在灌木層幼樹很多處于絕對優(yōu)勢，因此，浙江楠在群落中仍有一定優(yōu)勢.

4.2 討論

4.2.1 三清山浙江楠與群落環(huán)境的相關(guān)性分析 浙江楠分布于1000m以下的溝谷、坡地、溪澗邊，富集了許多碎石，影響了枯枝落葉的腐化；群落郁閉度較高，不利于幼苗的生長；群落中幼苗嚴重不足，更新困難；社公廟建于群落內(nèi)，受人為干擾嚴重等，這都不利于浙江楠種群的發(fā)展.

4.2.2 浙江楠與毛竹的相關(guān)性分析 浙江楠成年樹高大，枝葉繁茂，透光性差，處于次林層；毛竹植株高大、枝葉稀疏，透光性強，處于次林層，兩者在地表空間上發(fā)生重疊，產(chǎn)生營養(yǎng)空間的競爭.浙江楠深根系，毛竹淺根系，雖然各自占據(jù)著獨立的地下空間位置，但由于毛竹地下莖的生長、繁殖能力極強，需要從土壤中吸收大量養(yǎng)分，而凋落物少，養(yǎng)分歸還慢，引起地力衰竭，導致土壤板結(jié)，含水量少，透氣性差，對浙江楠的生長產(chǎn)生不利影響，兩者具有顯著的負相關(guān)關(guān)系.根據(jù)李冬林等[14]研究發(fā)現(xiàn)，幼苗在全光或較強光條件下，生長旺盛，具有喜光特性，然而現(xiàn)存幼樹數(shù)量巨大，是灌木層絕對的優(yōu)勢種，說明浙江楠是陰性植物[23，24]，由此,可以說明浙江楠幼苗、幼樹具有耐陰性特征，與毛竹沒有明顯的關(guān)聯(lián)性.

4.2.3 浙江楠與楓香的相關(guān)性 楓香是浙江楠最主要的競爭種，具有深根性、喜光、耐旱、耐貧瘠等生物學特征，種間競爭具有很強的優(yōu)勢，居于群落最高林層，浙江楠處于次林層，在空間上發(fā)生重疊，產(chǎn)生營養(yǎng)空間競爭，兩者之間存在明顯的負相關(guān)關(guān)系，影響了浙江楠的發(fā)展.

4.2.4 浙江楠種群不穩(wěn)定和衰退原因分析 浙江楠的繁殖主要靠種子，種子萌發(fā)最大障礙是種皮的透氣性，由于種皮透氣性差，呼吸受抑制，影響種子萌發(fā)效率[11]，導致幼苗稀少.加之人為干擾導致種群數(shù)量和群落生境的改變，如踐踏、砍伐、除草、開路、廟宇建筑等都可能影響浙江楠種群的生長和發(fā)展，因此，內(nèi)外因素的影響，是導致種群衰退的真正原因.

三清山氣候條件和小生境條件都適合浙江楠的生長，但隨著旅游業(yè)發(fā)展，土地被征用，資源現(xiàn)狀令人堪擾，需人為加以保護，如劃定保護范圍，實行就地保護為主，并在珍稀瀕危植物園或林場內(nèi)適當移植幼樹、小樹，實行遷地保護，同時采種，開展育苗繁殖實驗以及采伐一定的毛竹和影響較大的其他植物等，確保浙江楠種群的可持續(xù)發(fā)展.

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Analysis of Structure Features and Species Diversity of Phoebe Chekiangensis Community in Sanqingshan Mountain of Jiangxi Province

ZANG Min, QIU Xiao-lan, YAO Li-fang

(College of History, Geography and Tourism, Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China)

Based on field plot survey,Phoebechekiangensiscommunityspeciescomposition,quantitativecharacters,verticalstructure,speciesdiversityandpopulationstructurecharacteristicswereanalyzedinSanqingshanMountainofJiangxiProvince,andfloristicandspeciesdiversitywerecomparedwiththatinJiuxiandYunxiofHangzhouCity.Resultsshowthat: ①Thespeciescompositionwithintheplotaremoreabundant.Thereare121species,whichbelongto105generaof56famitieswithinquadrat.Fernsare10famities11genera12species;angiospermsare46famities94genera109species. ②Therearefivekindsofcommunitylifeformssuchasphanerophytes,chamaephytes,hemicryptophytes,cryptophytesandtherophytes.Phanerophytesisprimary,accountingfor50.83%. ③Theverticalstructureofthecommunityisdistinct.Dominantspeciesaremoreobviouswithsaplinginamajority.Thespeciesdiversityindexorderedasfollows:herbaceouslayer>shrublayer>arborlayer. ④ThedominantspeciesdiversityofarborlayerinSanqingshanMountainarethenearestwiththePhoebechekiangensis+Phyllostachysheterocycla-IndocalamuslatifoliusAss.OfLiansiinHangzhou.Therichnessindex,speciesdiversityindexandevennessindexwithintheplotarelow,butitsecologicaldominanceindexishigh.ThePhoebechekiangensiscommunityisunstableandimmature.Ithasatendencyofdegenerationandshouldbeprotectedimmediately.

Phoebechekiangensis;communitystructure;speciesdiversity;SanqingshanMountain

10.14182/J.cnki.1001-2443.2015.03.011

2014-10-29

江西省教育廳科技項目(GJJ10612).

臧敏(1961-)，男，江西婺源人，副教授.

臧敏，邱筱蘭，姚麗芳.江西三清山浙江楠群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性分析[J].安徽師范大學學報：自然科學版，2015，38(3)：267-271.

Q948.15

A

1001-2443(2015)03-0267-05