朱國棟,張洪丹,姚鴻云,金 凈,王成杰

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特 010018)

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內蒙古短花針茅荒漠草原主要植物和土壤δ13C對放牧干擾的響應

朱國棟,張洪丹,姚鴻云,金 凈,王成杰*

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特 010018)

應用穩(wěn)定性碳同位素(δ13C)技術分析了放牧對內蒙古短花針茅荒漠草原主要植物和土壤的δ13C值的影響。研究結果顯示：重度放牧干擾顯著降低了主要6種C3植物的δ13C值，增加了C4植物木地膚的δ13C值，而對C4植物無芒隱子草的δ13C值影響不顯著?？梢钥闯龇拍翆Σ煌夂项愋椭参锏摩?3C值影響是不一樣的。同時，長期重度放牧顯著地增大了0-15cm深度內土壤的δ13C值，尤其表層土壤(0-5cm)的變化幅度較大，說明放牧對表層土壤有機質的分解影響程度更大一些。

短花針茅荒漠草原；δ13C；放牧干擾

近年來，穩(wěn)定性碳同位素分析在生態(tài)學中得到了廣泛的應用，不僅可以用來鑒別植物的光合類型，還可以指示植物的水分利用效率以及用來研究植物個體和群落與環(huán)境間的關系。從全球的大范圍來看，影響δ13C的因素主要有溫度、水分、海拔高度和大氣中的CO2濃度〔1-5〕。在氣候一致的區(qū)域內，干擾程度可以成為影響植物生長的主要因子。而放牧是動物在草地上的一種牧食行為，是草原主要的利用方式。放牧干擾作用不僅影響植物生長微環(huán)境，對植物自身也具有顯著影響，在改變微環(huán)境的同時，使得植物體對資源利用能力改變，也影響植物內部元素含量變化〔3〕。比如，放牧作用對植物體內δ13C值等穩(wěn)定性同位素指標有顯著影響〔6〕。

為此，本文以內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對象，試圖通過放牧干擾與不放牧條件下植物和土壤的δ13C值的比較研究，探討：1)放牧對植物和土壤δ13C的影響；2)不同植物δ13C對放牧的響應。以便對荒漠草原上長期的放牧管理有更好的了解，也為荒漠草原的生態(tài)保護和恢復提供理論依據。同時分析放牧作用下對不同種類植物、不同光合作用類型途徑植物穩(wěn)定性同位素的影響，在豐富動-植物作用理論的同時，有助于理解草地生態(tài)系統退化和恢復的機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗在內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院放牧試驗基地進行，該試驗地位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王府一隊(N41°47′17″,E111°53′46″，海拔1450m)。試驗區(qū)域平均海拔約為1400公尺。試驗區(qū)域氣候屬于中溫帶典型的大陸性季風氣候，年平均降水量為280mm，主要集中在6-9月，雨熱同期。氣候干旱，年平均氣溫在1-6℃，1月最冷，7月最熱，無霜期為175d。研究區(qū)土壤類型屬淡栗鈣土。植被屬于短花針茅荒漠草原的地帶性植被，主要由20多種植物組成，建群種為短花針茅(StipabrevifloraGriseb)，優(yōu)勢種為冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica(Roshev.)Ohwi)、木地膚(Kochiaprostrata(Linn.)Schrad)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等，草層低矮，植被稀疏，種類組成貧乏。

1.2 試驗設計和測定方法

1.2.1 試驗設計

試驗地從2004年開始，采用完全隨機區(qū)組試驗設計進行不同載畜率的放牧試驗研究，放牧試驗共分為4個處理，3個重復，即對照區(qū)(無牧)、輕度放牧、中度放牧和重度放牧區(qū)。但本次研究取樣的實驗小區(qū)只包括2個處理，分別是對照區(qū)(無牧)和重度放牧區(qū)，共6個小區(qū)，每個小區(qū)面積相等，約4.4hm2。載畜率分別為0(NG)和2.71(HG)羊單位/公頃/半年。

1.2.2 樣品采集

野外的取樣在2014年8月下旬，在對照區(qū)和重度放牧的6個小區(qū)中，按照三角形的三個頂點處設置三個取樣點，每個樣點按照0-5cm、5-10cm、10-15cm三個層次，分別用土鉆在每個樣點周圍隨機取三個點采集土樣，同土層土樣進行混合后裝入密封袋中，每個小區(qū)共三組數據，樣品總共54個。然后分別在6個小區(qū)內用剪刀隨機剪取8-12株正在生長的同種植物(開闊平坦環(huán)境下生長的植物個體，避免了局部光照和水分的影響)于干燥信封中保存，然后在信封的表面標明該種植物的名稱，最后帶回實驗室。

1.2.3 室內預處理

首先，選取植物成熟葉片混合成為一個樣品，然后用去離子水洗凈并晾干，置于65℃恒溫條件下烘干48小時后用球磨儀粉碎并過80目篩，密封保存。將采集的土壤樣品剔除掉其中的巖屑及>2mm的植物碎片和根系，風干研磨后過80目篩置于小燒杯中，再用0.5mol/L鹽酸浸泡土壤6h，去除土壤無機碳，每小時攪拌一次，用去離子水攪拌洗滌，靜置，倒掉上清液，重復3-4次，以去除過量鹽酸，風干后放入烘箱在65℃的條件下烘24h，烘干之后的樣品密封保存。

最后，將所有處理好的植物和土壤樣品送到碳同位素值測定實驗室，用十萬分之一的電子天平分別稱取0.7-0.8mg的植物樣品及20-25mg的土壤樣品于小的錫紙帽中包好。運用Picarro G2201碳同位素分析儀測定其碳同位素值，每種植物和土壤樣品重復測定三次。

1.3 數據分析與處理

所得數據運用Excel 2007進行整理計算，其碳同位素組成的表達式為:

δ13C(‰)=〔(R樣品-R標準)R標準〕×1000‰

式中R樣品和R標準分別表示樣品和標準的碳同位素比值。

用SAS9.0進行數據統計分析。采用單因素方差分析法分別分析放牧對各物種和土壤的δ13C值的影響。采用Sigmaplot10.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 對照區(qū)主要植物的δ13C值及其光合類型

對照區(qū)(即無牧條件)的8種植物中，除無芒隱子草和木地膚屬于C4植物外，其余的6種均為C3植物，且C4植物的δ13C值明顯高于C3植物。其中C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，平均值為-25.01‰。短花針茅和阿爾泰狗娃花是6種C3植物中δ13C值最高和最低的。C4植物的δ13C值的變化范圍為-15.58～-15.14‰,平均值為-15.36‰。

表1 對照組主要植物δ13C值及光合類型

2.2 放牧對主要植物δ13C值的影響

不同光合類型的植物的δ13C值對于放牧干擾的響應有明顯的不同，本研究中的短花針茅等6種C3植物在長期放牧的干擾條件下，其δ13C值均減小并呈現出顯著性變化(P<0.05)，其變化幅度的范圍為0.46377～1.66327‰，冷蒿的變化幅度最大，羊草的最小。而2種C4植物的δ13C值的變化則不同，其中無芒隱子草與C3植物的變化趨勢相同，在長期放牧干擾下，其δ13C值呈現下降趨勢，減小0.24776‰，但沒有表現出顯著性差異(P>0.05)。木地膚則剛好與無芒隱子草的變化趨勢相反，放牧干擾使得其δ13C值呈現上升趨勢并表現出顯著性差異(P<0.05)，上升1.215119‰。

圖1 放牧干擾下主要植物δ13C值的變化

2.3 放牧對土壤δ13C值的影響

由圖2可知，在所取土壤的0-15cm深度范圍內，放牧區(qū)與對照區(qū)土壤有機碳的δ13C值表現出一致的變化規(guī)律，即均隨深度的不斷增加逐漸變大。從表層(0-5cm)到5-10cm深度，兩種樣地的土壤有機碳的δ13C值的上升幅度分別大于從5-10cm至10-15cm的深度。三個深度范圍內(0-5cm,5-10cm,10-15cm),放牧區(qū)的土壤有機碳的δ13C值都大于對照區(qū)內的，經過統計分析，三個深度層次均表現出顯著性差異(P<0.05)?？傮w上看，放牧后0-15cm土壤有機質的δ13C值(-22.23‰±0.14‰)比對照區(qū)(-22.94‰±0.16‰)增大0.71‰，而三層土壤的δ13C值的上升幅度分別為0.73‰、0.67‰和0.72‰。

圖2 放牧干擾下土壤δ13C值的變化

3 討論

3.1 8種主要植物的穩(wěn)定性碳同位素變化特征

不同植物因為光合途徑的不同導致其穩(wěn)定性碳同位素組成差異很大〔7〕。當前，國內外的學者普遍認為C3植物的δ13C值為-35～-20‰(平均值-27‰)〔8〕，C4植物的δ13C值較高，處于-19～-9‰之間(平均值為-13‰)〔9〕。因此，可以通過δ13C值來鑒定植物的光合類型〔10〕。本研究中，6種C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，2種C4植物的變化范圍為-15.58～-15.14‰。結果與前人的研究范圍相近〔11，12〕。

3.2 放牧對主要植物δ13C值的影響

本研究的實驗結果顯示，無論是放牧還是不放牧，各物種間的δ13C值變化均較大。而不同光合類型植物之間對于放牧的響應有著相似的變化格局，尤其在C3植物中的變化較一致，即放牧降低了短花針茅等6種C3植物的δ13C值并均表現出了顯著性差異(P<0.05)。而2種C4植物的變化則不同，其中無芒隱子草在長期放牧干擾下，其δ13C值呈現下降趨勢，但沒有表現出顯著性差異(P>0.05)。木地膚則剛好與無芒隱子草的變化趨勢相反，放牧干擾使得其δ13C值呈現上升趨勢并表現出顯著性差異(P<0.05)。李昕宇等〔13〕研究了內蒙古典型草原6種植物(3種C3植物，3種C4植物)對于不同放牧強度干擾的響應發(fā)現，其中2種C3植物(克氏針茅，糙蘇)δ13C值隨放牧強度的增加而減小，但沒有表現出顯著性差異。Hui AN等〔14〕研究了寧夏地區(qū)13種植物(11種C3植物，2種C4植物)的δ13C值對于放牧的響應，結果發(fā)現其中10種C3植物的δ13C值在放牧干擾下呈現出下降趨勢，有5種表現出顯著性差異。而2種C4植物均呈現增大趨勢，其中1種表現出顯著性差異，另一種δ13C值增大0.1‰但沒有表現出顯著性差異。這與我們的研究結果總體上是一致的。盡管這方面的研究結果已經有很多，但是目前放牧對植物δ13C值產生影響的具體原因和機理還不是很清楚，需要進一步證實和完善。

3.3 放牧對土壤δ13C值的影響

對于放牧區(qū)和對照區(qū)兩種樣地來說，其土壤有機質的δ13C值具有明顯的垂直分布特征，均隨深度增加而不斷增大，這與國內外許多學者的研究結果都是一致的〔15，16〕。土壤有機質的δ13C值隨深度增加而不斷增大的主要原因可能是有機質分解，導致了碳同位素的分餾效應。δ13C值變化的主要影響因素分別是有機質的不同分解階段和不同更新周期。土壤有機質的δ13C值隨深度的變化可近似地反映土壤有機質的分解特征〔17〕，而有機質在分解轉化過程中穩(wěn)定碳同位素分餾效應的強弱程度決定有機質δ13C值的上升幅度,即分餾效應越強則上升幅度越大,說明有機質分解程度越高〔18〕。放牧區(qū)各層土壤有機質的δ13C值與對照區(qū)相比均呈現出上升趨勢并表現出顯著性差異(P<0.05)。

放牧樣地表層土壤(0-5cm)有機質具有相對較高的δ13C值,可能是由于放牧降低了該樣地區(qū)域內地表生物量和植被蓋度〔19〕，使輸入土壤中的有機碳數量減少，進而降低了富含12C的新近形成有機碳對富含13C的老土壤有機碳的“稀釋”程度〔16〕。另外一個原因可能是家畜的踐踏行為加速了表層土壤有機質的分解，而在分解過程中微生物優(yōu)先利用12C〔20〕，使殘留的有機質富集13C。所以放牧程度越高，有機質的分解程度越大，土壤有機碳的δ13C值也就越大。而5-10cm和10-15cm這兩個層次因為長期受放牧的影響，其δ13C值與對照區(qū)相比也表現顯著性變化，但變化幅度較表層土壤較小。

4 結論

本研究通過對內蒙古短花針茅荒漠草原10年來放牧對植物和土壤有機質δ13C值的比較，得出以下結論：

1.兩種樣地中所取的8種植物，其中短花針茅等6種是C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，無芒隱子草和木地膚2種C4植物的δ13C值變化范圍為-15.58～-15.14‰。

2.長期放牧干擾降低了7種植物(全部6種C3植物，1種C4植物)的δ13C值，其中6種C3植物均表現出了顯著性差異，C4植物無芒隱子草沒達到顯著性變化。而木地膚的δ13C值則呈現出增大趨勢并表現出顯著性差異。

3.長期放牧顯著地改變了0-15cm深度內土壤的δ13C值，但是表層土壤的變化幅度較大，說明放牧對表層土壤有機質的分解影響程度更大一些。

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Effects of grazing on δ13C values of plants and soils in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia ,China

Zhu Guodong, Zhang Hongdan, Yao Hongyun, Jin Jing, Wang Chengjie*

(College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018)

Effects of grazing on δ13C values of plants and soils were investigated by applying the stable carbon isotope techniques in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia. The results showed that long-term heavy grazing significantly decreased the δ13C values of 6 species of C3 plant and increased the δ13C value of Kochia prostrate, whereas did not affect the δ13C values of Cleistogenes songorica, which indicated that effects of grazing on different types of photosynthetic pathway plants were different. The δ13C values of soils(0-15cm) were in the grazed area was significantly higher than that in un-grazed area, especially in 0-5cm layer, which showed that grazing could greatly affect the organic matter decomposition of the soil surface.

Stipa breviflora desert steppe; δ13C; grazing disturbance

2015-10-15

內蒙古和信園蒙草抗旱綠化股份有限公司草原生態(tài)恢復項目。

閆曉紅(1986-)，女，內蒙古錫林郭勒盟人，從事草原生態(tài)研究。E-mail:393505595@qq.com。

邢旗E-mail:nmcky@163.com

S812.8

A

2095—5952(2015)04—0006—45