易映彤，李 慧，劉 妍，范亞文

(哈爾濱師范大學植物學省級重點實驗室，哈爾濱 150025)

扎龍國家級自然保護區(qū)硅藻植物特征及其環(huán)境指示作用*

易映彤，李 慧，劉 妍，范亞文**

(哈爾濱師范大學植物學省級重點實驗室，哈爾濱 150025)

2011年春、夏、秋季對扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)的硅藻群落結構進行研究.通過鑒定，共發(fā)現(xiàn)硅藻門植物112個分類單位，包括96種16變種，隸屬于2綱6目9科32屬.通過對硅藻植物的種類組成、聚類分析等方法，對扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)的硅藻植物分布情況進行初步研究，結果表明，扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)硅藻植物種類較為豐富，保護區(qū)內(nèi)水體普遍為受輕污染或中度污染狀態(tài)，個別水域存在富營養(yǎng)化情況，春、夏、秋季節(jié)中，秋季的富營養(yǎng)情況較為嚴重.結合水體的理化指標，通過對扎龍國家級自然保護區(qū)水體中硅藻的優(yōu)勢種、指示種的分析，發(fā)現(xiàn)該水域喜堿性、半咸水種類及中污帶的種類較多，說明保護區(qū)水體受到輕微的污染，個別水域出現(xiàn)富營養(yǎng)狀態(tài).扎龍國家級自然保護區(qū)水體呈中-弱堿性、微鹽，表明該區(qū)域受到了土地鹽堿化的影響.

扎龍國家級自然保護區(qū)；硅藻植物群落；聚類分析

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是整個水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎[1].1970s以來，許多江、河、湖泊、水庫等生態(tài)系統(tǒng)功能一直在下降[2].作為浮游植物中的主要成員——硅藻植物在自然界中分布極廣，它在河流、湖泊的多樣性研究中始終扮演著重要的角色，其群落結構與生存環(huán)境密切相關，既受環(huán)境因子的影響又能靈敏地反映環(huán)境的變化特征，在變化的水環(huán)境中，硅藻提供了不同的指示植物，因此，利用硅藻的指示作用監(jiān)測水質(zhì)的污染情況進而評價流動水體的生物監(jiān)測方法已得到廣泛應用[3].2000年歐盟水框架指導委員會(Water Framework Directive of the European Union)已將硅藻確定為當前水環(huán)境監(jiān)測及整治決策中可以用來評價營養(yǎng)水平的重要生物指標，截止2007年，該監(jiān)測框架幾乎兼容了所有的歐盟成員國[4-5].相對于國外的大量研究[6-8]，近幾年，我國一些學者[9-11]已開始利用硅藻植物對水域變化進行了相應的研究，并利用淡水環(huán)境中硅藻植物群落結構開展環(huán)境監(jiān)測工作.

扎龍國家級自然保護區(qū)(46°52′～47°32′N，123°47′～124°37′E)，位于黑龍江省西部，松嫩平原烏裕爾河下游，是我國最大的以鶴類等大型水禽為主體的珍稀鳥類和濕地生態(tài)類型的國家級自然保護區(qū)，屬于典型的河濱濕地，平均海拔144m，其中濕地(湖泊、沼澤)面積1240km2.這里屬北溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫2.0～4.2℃，多年平均降雨量416mm，降水多集中在7-9月份.濕地內(nèi)分布眾多泡沼，蒸發(fā)強烈，土地鹽堿化較普遍.1992年扎龍國家級自然保護區(qū)被列入國際重要濕地名錄[12-14].

2011年春、夏、秋季對扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)的硅藻群落結構進行研究，對其種類組成、數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關系進行分析，并利用硅藻植物生態(tài)指標評價其水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)，為扎龍國家級自然保護區(qū)生態(tài)環(huán)境保護和維持保護區(qū)的可持續(xù)發(fā)展提供基礎資料.

1 材料與方法

1.1 采樣點的布設

圖1 扎龍國家級自然保護區(qū)采樣點位置Fig.1 The distribution of sampling sites in the Zhalong National Nature Reserve

扎龍國家級自然保護區(qū)分布著成片或斷續(xù)的蘆葦沼澤、苔草沼澤及湖泡，也是鶴類等珍稀水禽的活動領域和棲息繁殖地，區(qū)內(nèi)村屯較多，有鐵路、公路干線和大型水利工程.在扎龍國家級自然保護區(qū)的實驗區(qū)中，共布設6個采樣點(圖1).采樣點Ⅰ位于保護區(qū)的最東北部，是保護區(qū)具有代表性大片開放的蘆葦類型水域，此處游客較多，受人為影響較大；采樣點Ⅱ位于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近的小型水泡，水域面積較小，丹頂鶴等大型水禽常在此處活動；采樣點Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ均位于旅游景點處的水域，生態(tài)類型分別為較小型湖泊、水流速度較緩的區(qū)域及蘆葦沼澤；采樣點Ⅵ位于扎龍湖中，水域面積較大，受上游農(nóng)田和人為活動的影響較大，這6個采樣點代表扎龍國家級自然保護區(qū)生態(tài)環(huán)境的基本特征.

1.2 樣品的采集

2011年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(10月)分別按照常規(guī)方法[15-16]進行硅藻植物水質(zhì)樣品采集，采集后的樣品用4%(V/V)甲醛固定保存.

1.3 理化指標的測定

現(xiàn)場測定水環(huán)境的溫度(WT)、pH、電導率(Cond)和海拔(H).在實驗室中，水樣需在24h之內(nèi)測定生物需氧量(BOD5)、化學需氧量(CODCr)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、總氮(TN)、總磷(TP)、溶解氧(DO)濃度等理化指標.其中，BOD5采用BOD-Sytem OxDirect(Italy)測定；CODMn采用COD-Reaktor ET 108測定；TN、TP濃度采用多離子微電腦測量儀測定；DO濃度采用碘量法測定.

1.4 樣品的處理、鑒定和計數(shù)

在實驗室中對定性的樣品進行酸處理以去除泥沙和有機質(zhì)，之后用蒸餾水清洗樣品，3000轉(zhuǎn)/min離心6次，每次5min，最后保存在75%酒精中，并用Naphrax膠制作成永久封片.每個采樣點封片在10×100倍的光鏡下隨機計數(shù)至少500個硅藻殼面，鑒定到種[17-20].運用Primer 5.0和C2軟件對硅藻植物群落聚類、豐度進行作圖和分析.

2 結果與分析

2.1 扎龍國家級自然保護區(qū)硅藻植物種類組成

通過鑒定，扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)共發(fā)現(xiàn)硅藻門植物112個分類單位，包括96種16變種，隸屬于2綱6目9科32屬.優(yōu)勢種為纖細等片藻、彎棒桿藻、隱頭舟形藻、尖布紋藻、明晰雙肋藻、窄異極藻、波羅的海胸膈藻、海生胸膈藻雙頭變種(表1).

扎龍國家級自然保護區(qū)不同季節(jié)的硅藻植物種類有所差異：夏季出現(xiàn)的種類最多，為57種；其次是秋季，為53種；春季出現(xiàn)的種類最少，為49種.采樣點Ⅳ、Ⅴ的物種較為豐富，種類數(shù)分別為43、59種.

表1 扎龍國家級自然保護區(qū)主要硅藻種類組成及分布

+表示存在；++表示常見種；+++表示優(yōu)勢種.

2.2 扎龍國家級自然保護區(qū)環(huán)境因子

在采集硅藻標本的同時共測定9個理化指標，其結果如表2所示.保護區(qū)地處北溫帶，由于太陽輻射的變化，水體溫度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異性，春、夏、秋季整體平均氣溫為15.8℃；pH值平均值變化范圍在7.0～7.6之間，整體來看研究區(qū)內(nèi)的水體屬于中性、微堿性的環(huán)境；根據(jù)中國水質(zhì)指標的營養(yǎng)分類標準以及文獻[21-22]，當TP濃度指標在0.01～0.025mg/L范圍內(nèi)為貧-中營養(yǎng)狀態(tài)，在0.025～0.05mg/L范圍內(nèi)為中富營養(yǎng)狀態(tài)，在0.05～0.1mg/L范圍內(nèi)為中富營養(yǎng)狀態(tài)，在0.1～1.0mg/L范圍內(nèi)為富營養(yǎng)狀態(tài)；當TN濃度指標為0.2～0.5mg/L范圍內(nèi)為貧-中營養(yǎng)狀態(tài)，在0.5～1.5mg/L范圍內(nèi)為輕-中富營養(yǎng)狀態(tài)，在2.0mg/L以上為富營養(yǎng)狀態(tài)，綜合TN、TP濃度表明，本研究區(qū)大部分處于中營養(yǎng)狀態(tài).化學需氧量(COD)作為有機物相對含量的指標之一，數(shù)值越大，說明水體受有機物污染越嚴重，采樣點Ⅴ的CODCr、CODMn值都高于其他采樣點，說明該水域中的有機物質(zhì)豐富，有機物的污染相對較大；6個采樣點中BOD5的變化不顯著，采樣點Ⅲ最高，達到9.8mg/L，其水中有機污染物可能較多，導致BOD5較高、DO較低.

表2 扎龍國家級自然保護區(qū)主要水質(zhì)理化指標

2.3 扎龍國家級自然保護區(qū)硅藻植物群落聚類分析及豐度變化

對6個采樣點不同季節(jié)的硅藻植物原始豐度數(shù)據(jù)處理后(對環(huán)境指示較小的硅藻種類已經(jīng)刪除)進行平方根轉(zhuǎn)換后，構建Bray-Curtis相似性矩陣，在此基礎上采用組間平均聚類法進行分層次聚類分析.聚類圖與不同季節(jié)各采樣點硅藻植物群落組成的豐度圖相結合，聚類分析結果顯示(圖2)，將34個硅藻植物在相似度水平上分成5個組(A1～A5)：A1組由13個豐度較高的種類組成；A2組由8個硅藻種類組成(相似度為50%)，均為適應生態(tài)環(huán)境較寬的普生種類，在春季各采樣點的豐度較低，而夏、秋季的豐度優(yōu)于夏季；A3組由4個種類組成(相似度為43%)，豐度不高，但均在春季的采樣點Ⅰ大量出現(xiàn)；A4組由5種硅藻組成(相似度為54%)；A5由4個硅藻種類組成，它們在春、秋兩季豐度均較低.

圖2 硅藻種群聚類圖(a)及硅藻植物豐度(b)Fig.2 Dendrogram based on the cluster analysis of the diatom communities(a) and the diatom richness(b)

3 討論與結論

硅藻是一種光自養(yǎng)性藻類，是水體里初級生產(chǎn)力的一種重要組成部分.許多屬種對某些水環(huán)境指標(如pH值、鹽度、溫度、營養(yǎng)鹽等)都有特定的最佳值及忍耐值，能很好地指示水環(huán)境的變化[23].扎龍濕地地處中緯度地帶，屬于北溫帶大陸性季風氣候，夏季和秋季溫差大，水溫的季節(jié)性變化明顯，秋季明顯低于春、夏季(變化范圍為8.3～23.5℃)；春、夏季的pH值總體呈中性至弱酸性，秋季各采樣點均呈弱堿性(變化范圍為6.70～8.26)；各采樣點的電導率差別均較大(261～631μS/cm)，同一采樣點不同季節(jié)的變化也較明顯(表2).扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)鹽堿地面積約占保護區(qū)面積的4%[24]，其水生態(tài)系統(tǒng)和地理環(huán)境使硅藻植物種類組成、數(shù)量、多樣性等都具有其獨特性，從硅藻的種類組成和優(yōu)勢種分布特點來看，硅藻植物主要以淡水至半咸水、喜弱堿的種類為主，如側(cè)生窗紋藻、肘狀脆桿藻弓形變種和彎棒桿藻等.在1989-2006年期間，該保護區(qū)草地和沼澤地被大面積開墾為耕地，特別是保護區(qū)的邊緣地區(qū)，導致保護區(qū)沼澤地面積減少；由于水資源不足，也使得大量沼澤地轉(zhuǎn)變?yōu)辂}堿地[13-14]，作為優(yōu)勢種出現(xiàn)的許多硅藻種類都對環(huán)境特征有著非常明顯的指示響應.8個優(yōu)勢種類中，彎棒桿藻、隱頭舟形藻、明晰雙肋藻在3個季節(jié)的大部分采樣點中均有發(fā)現(xiàn)，這3種藻均屬于廣布種，在北方地區(qū)水域經(jīng)常能夠發(fā)現(xiàn)，如彎棒桿藻為典型的嗜堿種，喜生活在寡鹽水域，已有研究成果證實該種對水體的鹽度和酸堿度能夠起到明顯的指示作用；而隱頭舟形藻生境范圍較廣，喜歡微鹽、適堿的水體，在富營養(yǎng)化的水體中也有存在[4].由于該保護區(qū)的研究區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)大量的喜寡鹽、微咸水、半咸水及喜弱堿甚至一些嗜堿的種類，說明扎龍國家級自然保護區(qū)的部分水域均受到土地鹽堿化的影響.

水溫通常是決定水生生物生長、發(fā)育和繁殖的重要因素之一.硅藻能夠適應多變的環(huán)境條件，容易成為水體主要種類，并對環(huán)境有很好的指示作用，具有較明顯的響應特征[8].扎龍自然保護區(qū)處于典型的北溫帶季風氣候區(qū)，水溫季節(jié)變化明顯，呈春季低，夏季逐漸升高到最大值，秋季降低，冬季出現(xiàn)最低值.相對冬季和春季，夏、秋兩季水溫升高，光照充足，營養(yǎng)鹽豐富，適合藻類植物生長，容易成為水體主要種類.采集區(qū)域內(nèi)春季以纖細等片藻、放射舟形藻、絨毛平板藻等為組合特征，這些種類的出現(xiàn)表明水質(zhì)良好，環(huán)境受人為因素影響較??；夏季水溫升高，一些冷水種減少，出現(xiàn)的硅藻種類個體較大，同時隨著TP濃度的升高，水體中曾出現(xiàn)的一些寡污帶指示種如纖細等片藻數(shù)量明顯減少，而彎棒桿藻成為該季節(jié)的優(yōu)勢種，明晰雙肋藻和扁圓卵形藻多孔變種(Cocconeisplacentulavar.euglypta)也較為常見.相對于春、夏季，秋季的富營養(yǎng)情況較為嚴重，如在秋季大量出現(xiàn)窄異極藻、α-中污帶指示種谷皮菱形藻，以及耐有機污染的中污帶指示種秋季隱頭舟形藻等占絕對優(yōu)勢，這些優(yōu)勢種的出現(xiàn)進一步說明秋季水體富營養(yǎng)情況較其他兩個季節(jié)嚴重.秋季水質(zhì)下降可能是由于秋季雨水少，水流速度緩慢，造成水體內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度的升高.本研究在保護區(qū)內(nèi)雖然也發(fā)現(xiàn)一些寡污帶和中污帶的指示種，如極細微曲殼藻、輻頭舟形藻等，但種類數(shù)不多.李晶等[25]在2009年扎龍國家級自然保護區(qū)夏、秋兩季的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，硅藻優(yōu)勢種類多以華麗星桿藻(Asterionallaformosa)、梅尼小環(huán)藻和顆粒直鏈藻(Melosiragranulate)為主(表3)，其中，梅尼小環(huán)藻、顆粒直鏈藻是典型的中型污染指示種群，作為優(yōu)勢種群出現(xiàn)，表明當時水域有一定程度的污染.相比2009年的研究結果，本次在扎龍濕地發(fā)現(xiàn)的硅藻種類有所增加，優(yōu)勢種類的時空分布上也有所不同；而有些種類如華麗星桿藻等在本次研究中雖有發(fā)現(xiàn)，但并未形成優(yōu)勢種群.

表3 扎龍國家級自然保護區(qū)濕地浮游植物夏、秋兩季優(yōu)勢種類

水體電導率的大小主要由溶解在水體的離子種類、濃度和水溫等決定，其中離子種類組成取決于流域地質(zhì)及土壤特征，水越純凈，電導率越低(電阻率越高).水中的電導率是測量水體的含鹽成分、含離子成分、含雜質(zhì)成分等的重要指標，也可反映湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生的程度[26].同時水體水質(zhì)的電導率高低與營養(yǎng)鹽濃度有關，隨著營養(yǎng)鹽減少，電導率也逐漸降低[27].在電導率較高的區(qū)域，如春、秋季的采樣點Ⅰ、Ⅱ和夏季采樣點Ⅱ，均出現(xiàn)大量的喜中-高電解質(zhì)的指示種，如虱形雙眉藻(Amphorapediculus)、梅尼小環(huán)藻、側(cè)生窗紋藻、谷皮菱形藻等.扎龍國家級自然保護區(qū)TP和TN濃度秋季最高，夏季次之，春季最低，且秋季TP濃度的平均值(0.66mg/L)達到春季的3倍，而在TN、TP濃度較高的區(qū)域，通常受到的有機污染相對較大.扎龍國家級自然保護區(qū)富營養(yǎng)程度表現(xiàn)為秋季最高，春季最低，秋季出現(xiàn)的硅藻有一部分為污染指示種，如鼠形窗紋藻、Craticulaambigua、隱頭舟形藻、切斷形橋彎藻等.

基于扎龍水域藻類植物的聚類分析，在A1區(qū)出現(xiàn)豐度較高的種類組成多為喜弱堿、寡鹽的種類，如放射舟形藻、彎棒桿藻、扁圓卵形藻原變種(Cocconeisplacentulavar.placentula)和波羅的海胸膈藻等，這些種類在采樣點Ⅰ的春、夏、秋季均有出現(xiàn)，其余在該區(qū)域出現(xiàn)的大部分多為耐有機污染的指示種，如管棲菱形藻、側(cè)生窗紋藻和鼠形窗紋藻等.在采樣點Ⅱ的春、夏、秋3次采集中大量發(fā)現(xiàn)的谷皮菱形藻和隱頭舟形藻等也多為中污帶的指示種.扎龍保護區(qū)采樣點Ⅰ位于水流速度較緩的開放蘆葦沼澤區(qū)域，和其相鄰的采樣點Ⅱ是一個小型的泡沼，為鶴類養(yǎng)殖區(qū)附近的水域，鶴類經(jīng)常在此處活動，致使營養(yǎng)化程度較高，污染嚴重，該采樣點電導率、TP濃度、TN濃度、CODCr、CODMn均較高.位于扎龍湖的采樣點Ⅵ地處烏裕爾河和雙陽河下游，由于上游人類活動，大量的工業(yè)和生活污水排放到水中，此樣點的溶解氧濃度較高，在該區(qū)域的春、夏兩季中，都發(fā)現(xiàn)了中污染的指示種，如窄異極藻等，并且富營養(yǎng)化的指示種類隱頭舟形藻成為該樣點的優(yōu)勢種.

硅藻植物群落在監(jiān)測扎龍濕地水環(huán)境變化或富營養(yǎng)化過程中具有一定的指示作用，隨著環(huán)境理化特性的改變，硅藻群落組合會對環(huán)境變化做出及時響應和改變[28].扎龍濕地硅藻植物種群的季節(jié)演替，受理化及生物因素，如光照、營養(yǎng)物質(zhì)以及生物競爭、攝食等的影響，動態(tài)反映了水體各種生態(tài)因子的綜合作用.與前期部分研究工作相比，扎龍濕地近幾年缺水嚴重，人為活動頻繁，沼澤地面積減少，濕地生物的棲息環(huán)境惡化，扎龍濕地普遍處于中營養(yǎng)狀態(tài)，個別區(qū)域出現(xiàn)富營養(yǎng)的狀態(tài).趙寶林等[29]的研究認為，扎龍濕地的水體污染情況為中污染，只有少數(shù)幾個樣點為輕污染；李晶等[25]、王澤斌等[30]的研究也顯示，雖然不同時間區(qū)域內(nèi)的硅藻植物群落優(yōu)勢種群不同，但中度營養(yǎng)化指示種類的大量出現(xiàn)，則顯示有些水體已有一定程度的富營養(yǎng)化.于2011年春、夏、秋季對扎龍濕地硅藻植物群落組成及其分布特征的研究表明，扎龍濕地研究區(qū)域內(nèi)的6個采樣點，水體存在輕微至中度污染，個別水域出現(xiàn)富營養(yǎng)狀態(tài).因此，應采取相應的措施改善和保護該地區(qū)的水域生態(tài)條件，防止其生態(tài)環(huán)境的進一步惡化.

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Diatom composition and its application in water quality assessment in the Zhalong National Nature Reserve， China

YI Yingtong， LI Hui， LIU Yan & FAN Yawen

(CollegeofLifeScienceandTechnology，HarbinNormalUniversity，Harbin150025，P.R.China)

As the largest wetland nature reserve area for cranes and other large water birds in China， Zhalong National Nature Reserve plays an important role in maintaining regional ecological security. In 2011， composition structure of diatom communities were investigated during spring， summer and autumn. The biodiversity of diatom in this area are relatively high and totally 112 taxa(including 96 species， 16 varieties) were identified， belonging to 2 classes， 6 orders， 9 families and 32 genera. The diatom communities were analyzed by principal component analysis and cluster analysis was employed to analysis the relationship between diatom and environmental parameters. It showed that conductivity， total phosphorus and total nitrogen have great influence on the diatom distribution. Through the analysis， species preferring to alkaline and semi-alkaline habitat were identified， such asNavicularadiosaKütz.，Epithemiaadnata，F(xiàn)ragilariaulnavar.acus(Kütz.) Lange-Bertalot. Due to the effect of land salinization， the water was affected by the alkaline and sort of salty weakly.Combined with the physical and chemical indicators of the water， we conclude that the water quality in Zhalong National Nature Reserve have been polluted slightly.

Zhalong National Nature Reserve； diatom communities； cluster analysis

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(6)： 1035-1041

DOI 10.18307/2015.0607

?2015 byJournalofLakeSciences

*國家自然科學基金項目(31070183、31270250)、黑龍江省教育廳重點項目(12521z011)、黑龍江省高校科技創(chuàng)新團隊研究計劃和哈爾濱師范大學科技創(chuàng)新團隊研究計劃(KJTD-2011-2)聯(lián)合資助.

2014-12-18收稿；2015-04-16收修改稿.

易映彤(1988～)，女，碩士研究生；E-mail：408420776@qq.com.

**通信作者；E-mail：fanyaw@163.com.