黃雅茹, 辛智鳴, 郝玉光, 董禮隆, 余新春, 葛根巴圖, 馬迎賓, 孔維春, 竇利軍

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 內(nèi)蒙古 磴口 015200)

烏蘭布和沙漠降水量對(duì)典型灌木群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

黃雅茹, 辛智鳴, 郝玉光, 董禮隆, 余新春, 葛根巴圖, 馬迎賓, 孔維春, 竇利軍

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 內(nèi)蒙古 磴口 015200)

摘要：[目的] 分析降水量對(duì)烏蘭布和沙漠植被群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性變化的影響，為烏蘭布和沙漠植被保護(hù)與植物資源持續(xù)利用提供理論依據(jù)。 [方法] 應(yīng)用2011—2013年固定樣方調(diào)查數(shù)據(jù)和同期降水量資料，對(duì)烏蘭布和沙漠典型灌木群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性與年降水量的變化相關(guān)性進(jìn)行分析。 [結(jié)果] 降水量對(duì)3個(gè)典型灌木群落物種數(shù)及分科有顯著影響。降水量增加，駝絨藜群落物種數(shù)增加了5種(新增加2個(gè)科別)，霸王群落物種數(shù)增加了12種(新增加2個(gè)科別)，四合木群落物種數(shù)增加了12種(新增加6個(gè)科別)；降水量對(duì)駝絨藜群落、霸王群落、四合木群落中1年生草本與多年生草本影響最大，對(duì)灌木與半灌木影響不大；降水量的增加提高了3個(gè)典型灌木群落物種豐富度與物種多樣性，有效增加了四合木群落與駝絨藜群落的相似性，減小了兩個(gè)群落之間的生境差異；降水量與3個(gè)典型灌木群落物種數(shù)、蓋度、豐富度指數(shù)(R)、均勻度指數(shù)(E)、多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均大于0.600 0。 [結(jié)論] 研究區(qū)內(nèi)降水量對(duì)3個(gè)典型灌木群落物種數(shù)、蓋度、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均具有顯著影響。

關(guān)鍵詞：群落結(jié)構(gòu); 物種多樣性; 烏蘭布和沙漠

烏蘭布和沙漠是中國(guó)8大沙漠之一，處于中國(guó)北方半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶，植被生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱。灌木植被群落是烏蘭布和沙漠生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分[1]。植物群落結(jié)構(gòu)的主要特征表現(xiàn)在種類組成、外貌和生活型的組成等。群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)[2]。植被群落結(jié)構(gòu)是反映群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和動(dòng)態(tài)變化的重要特征，尤其在干旱半干旱地區(qū)荒漠地帶，對(duì)于研究荒漠典型植被群落的分類和演替有重要意義。群落物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度[3]，它是生物多樣性的一個(gè)重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的主要提供者[4]，物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映[5]，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[6]。分析植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性對(duì)揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有極為重要的意義。對(duì)于荒漠植被來(lái)說(shuō)，降水量的多少直接影響地表植被的分布及生長(zhǎng)，更進(jìn)一步影響著植被群落的結(jié)構(gòu)特征變化及多樣性。目前，關(guān)于植被群落特征及多樣性的研究已有很多報(bào)道。馬全林[7]研究表明油蒿群落較沙蒿群落具有更豐富的物種組成、多樣性和群落結(jié)構(gòu)，更具保護(hù)和人工促進(jìn)潛力。靳虎甲等[8]對(duì)烏蘭布和沙漠典型灌木群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征進(jìn)行了研究，從各群落物種組成、物種多樣性、群落相似性等方面對(duì)烏蘭布和沙漠中典型灌木群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征進(jìn)行了分析。楊自輝[9]研究表明降水量與植物物種多樣性具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。常學(xué)禮[10]對(duì)科爾沁地物種多樣性與年降水量的變化進(jìn)行了分析，結(jié)果表明在固定沙丘植被中，1年生植物種豐富度對(duì)降水量變化的反響最大，其次為多年生草本植物；灌木類植物種豐富度不受降水量變化的影響。本研究主要針對(duì)2011—2013年降水特征對(duì)烏蘭布和沙漠植被群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性變化的影響進(jìn)行分析，旨在為今后烏蘭布和沙漠植被保護(hù)與植物資源持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1試驗(yàn)區(qū)概況

烏蘭布和沙漠地處我國(guó)西部荒漠地帶東緣，地理位置介于39°40′—41°00′N，106°00′—107°20′E，地形起伏不大，主要為10 m以下的圓錐形沙丘或新月形沙丘，沙質(zhì)為淺黃棕色或微紅棕色細(xì)沙。平均海拔高程1 050 m，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，其特點(diǎn)是：云霧少降水量少、風(fēng)大、氣候干燥。年降水量138.8 mm，平均氣溫6.8 ℃，晝夜溫差大，年日照時(shí)間為3 229.9 h，是中國(guó)日照時(shí)數(shù)最多的地區(qū)之一，光、熱、水同期，地下水源充足。風(fēng)沙季節(jié)在11月至翌年5月之間，主風(fēng)為西風(fēng)和西北風(fēng)，起沙風(fēng)次數(shù)每年200～250次以上[11]。地帶性土壤為灰漠土，主要土壤為風(fēng)沙土，中間鑲嵌有漠境鹽土；沙漠區(qū)域處于亞洲中部荒漠區(qū)與草原區(qū)的分界線，主要植被為沙地灌木植被[12]。

2試驗(yàn)方法

2.1　植被調(diào)查

在烏蘭布和沙漠東北部的典型植被群落樣地，樣地主要布設(shè)在植被分布均勻、以生長(zhǎng)天然植被為主且受人為因素影響較小的地塊內(nèi)。用GPS確定樣地中心點(diǎn)坐標(biāo)，樣地確定后，在樣地范圍內(nèi)設(shè)置樣方，駝絨藜群落樣方大小為5 m×5 m，霸王與四合木群落的樣方大小為2 m×2 m。駝絨藜群落經(jīng)緯度為40°7′18″N， 107°38′23″E，植被蓋度>50%；霸王群落經(jīng)緯度為40°13′19″N， 107°19′10″E，植被蓋度>50%；四合木群落經(jīng)緯度為40°15′19″N， 107°5′45″E，30%<植被蓋度<50%。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣方。2012年是豐水年，年降水量是200 mm，2011年與2013年為極端干旱年份，年降水量分別為58與57 mm，因此對(duì)3個(gè)群落的固定樣方進(jìn)行連續(xù)3 a的調(diào)查監(jiān)測(cè)，以期摸清3個(gè)典型群落結(jié)構(gòu)組成及多樣性的變化。樣方為固定樣方，每年對(duì)同一個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)間為2011，2012，2013年的9月中旬。調(diào)查指標(biāo)包括植被種類、個(gè)體數(shù)量、高度、蓋度、冠幅、密度等指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)群落豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和相似性系數(shù)。個(gè)體數(shù)量采用計(jì)數(shù)法，高度與冠幅采用卷尺測(cè)量，蓋度采用目測(cè)法。群落物種多樣性選用Simpson多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)[13]。群落相似性測(cè)度選用Jaccard樣方相似性指數(shù)[14]。

2.2　物種多樣性

豐富度指數(shù)R是指在一定大小的樣方中的物種數(shù)目，不考慮種間個(gè)體數(shù)量，即忽略富集種和稀疏種以及對(duì)群落多樣性貢獻(xiàn)的差異，計(jì)算公式[15]為：

Margalef(R)=(S-1)/lnN

(1)

式中：S——樣地植物種數(shù)；N——總體個(gè)數(shù)。

均勻度指數(shù)E是指一個(gè)群落或生境中全部種的個(gè)體數(shù)目的分配情況，它反映了種屬組成的均勻程度，計(jì)算公式[16]為：

Pielou指數(shù)(E)=(-∑PilnPi)/lnS

(2)

式中：ni——第i個(gè)種的個(gè)數(shù)；Pi=ni/N。

綜合多樣性指數(shù)是對(duì)種的豐富度和均勻度兩種涵義的結(jié)合，二者合在一起實(shí)際上是強(qiáng)調(diào)了個(gè)體數(shù)目，因而又稱為優(yōu)勢(shì)度多樣性：

Shannon—Wiener[16]指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

(3)

(4)

2.3　相似性系數(shù)

群落相似性是指群落間或樣地間植物種類組成的相似程度，是群落分析的一個(gè)重要基礎(chǔ)，常用群落相似性系數(shù)表示[17]。目前，群落相似性系數(shù)有很多計(jì)算方法，其中Jaccard相似性系數(shù)是目前最為基礎(chǔ)和常用相似性系數(shù)之一[18]。

群落相似性系數(shù)：Cj=a/(a+b+c)

(5)

式中：a——群落A和B共有的物種數(shù);b——群落B有但群落A沒(méi)有的物種數(shù);c——群落A有但群落B沒(méi)有的物種數(shù)。相似性指數(shù)(Cj)的范圍是0～1。相似性等級(jí)一般劃分為6級(jí)：1級(jí)完全不相似，Cj值為0.00；2級(jí)極不相似，Cj值為0.01～0.25；3級(jí)輕度相似，Cj值為0.26～0.50；4級(jí)中度相似，Cj值為0.51～0.75；5級(jí)極相似，Cj值為0.76～0.99；6級(jí)完全相似，Cj值為1.00[19]。

3結(jié)果與分析

3.1　降水對(duì)典型灌木群落組成分科的影響

由表1可知，降水量對(duì)3個(gè)典型群落組成分科有較大影響。 (1) 駝絨藜群落2011年有14種植物，隸屬于8科，其中禾本科植物最多，有3種，其次是藜科、十字花科、菊科和豆科，其他各科分別只有1種植物出現(xiàn)；2012年有19種植物，隸屬于10科，物種數(shù)比2011年增加了5種，其中藜科與禾本科植物各增加1種，且新增了葡萄科植物1種、旋花科植物2種；2013年有18種植物，隸屬于10科，與2012年相比，群落中藜科、十字花科、蒺藜科、旋花科植物各減少1種，菊科、禾本科植物各增加1種，新增了車前科植物1種。 (2) 霸王群落2011年有15種植物，隸屬于7科，豆科、禾本科、藜科分別有3種植物，菊科、百合科分別有2種植物，其他各科只有1種植物出現(xiàn)；2012年群落中有27種植物，隸屬于9科，物種數(shù)比2011年增加12種，其中禾本科植物增加了3種，菊科、藜科各增加了2種，蒺藜科、豆科各增加1種，且新增唇形科1種、車前科2種；2013年有24種植物，隸屬于9科，比2012年減少了3種，其中禾本科、車前科植物各減少2種，但增加了豆科植物1種，新增了葡萄科植物1種。 (3) 四合木群落2011年有12種植物，隸屬于7科，其中百合科有3種植物，蒺藜科、豆科、菊科分別有2種，其他各科分別只有1種；2012年群落中有24種，隸屬于13科，與2011年相比，植物種數(shù)增加了12種，其中禾本科植物增加了3種、菊科植物增加了2種、蒺藜科植物增加了1種，且新增車前科、葡萄科、旋花科、鳶尾科、藜科、十字花科植物各1種；2013年有17種植物，隸屬于10科，比2012年減少了7種植物，其中菊科植物減少了2種，蒺藜科、百合科、車前科、葡萄科、十字花科植物各減少了1種。

3.2　降水對(duì)典型灌木群落組成生活型的影響

由表2可知，駝絨藜群落2011年多年生草本數(shù)量最多，其次為1年生草本；2012年群落中多年生草本增加了1種，1年生草本增加數(shù)量最多，增加了3種，半灌木、多年生草本分別增加了1種，新增加了藤本1種；2013年群落中多年生草本比2012年增加了2種，1年生草本減少了1種。

霸王群落2011年多年生草本數(shù)最多為7種，占46.67%，1年生草本有3種；2012年群落中多年生草本比2011年增加了5種，1年生草本增加了5種；2013年多年生草本比2012年減少了3種，其他生活型無(wú)變化。四合木群落2011年多年生草本最多，有5種，占41.67%，灌木、1年生或多年生草本分別有1種；2012年比2011年增加了8種多年生草本，新增加了1年生草本3種、藤本植物1種；2013年多年生草本減少了6種，沒(méi)有藤本植物。

3.3　降水對(duì)典型灌木群落多樣性的影響

表3顯示了2011年(年降水量為58 mm)、2012年(年降水量為200 mm)與2013年(年降水量為57 mm的3個(gè)群落多樣性指數(shù)變化。

駝絨藜群落2012年蓋度是2011年的1.9倍；2012年駝絨藜群落的R豐富度指數(shù)高于2011年，且在0.05水平下差異顯著；2011,2012,2013年群落E均勻度指數(shù)比較相近，差異不顯著；2012年H多樣性指數(shù)高于2011年，差異不顯著；2012年D多樣性指數(shù)高于2011年，且在0.05水平下差異顯著，2013年D多樣性指數(shù)低于2012年，差異不顯著。

霸王群落2012年蓋度是2011年的1.4倍；2012年霸王群落R豐富度指數(shù)高于2011年與2013年，在0.05水平下差異不顯著；2012年群落E均勻度指數(shù)高于2011年與2013年，且在0.05水平下差異均顯著；2012年群落H多樣性指數(shù)最高，2011,2012,2013年H多樣性指數(shù)差異不顯著；2012年D多樣性指數(shù)高于2011年，且在0.05水平下差異顯著，2013年D多樣性指數(shù)顯著低于2012年。

表1　研究區(qū)典型灌木群落植物組成分科

表2　研究區(qū)典型灌木群落生活型

表3　研究區(qū)典型灌木群落多樣性特征

注:表中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，每一群落相同列的不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著; 相同字母表示在0.05水平下差異不顯著。

四合木群落2012年蓋度是2011年的1.8倍；2012年群落R豐富度指數(shù)高于2011年，差異不顯著，2013年群落豐富度指數(shù)R低于2012年，且在0.05水平下差異顯著；2012年四合木群落均勻度指數(shù)E高于2011年，且差異顯著，2013年群落均勻度指數(shù)E低于2012年；多樣性指數(shù)H2012年最高，但差異不顯著；2012年多樣性指數(shù)D高于2011年，在0.05水平下差異顯著。

3.4　降水對(duì)地表植被群落相似性的影響

通過(guò)對(duì)不同群落的相似性系數(shù)分析，四合木群落與駝絨藜群落2011年相似系數(shù)為0.181 8，在0.00～0.25之間，為極不相似，2012和2013年相似系數(shù)分別為0.343 8與0.346 2，均在0.26～0.50之間，為輕度相似，降水量的增加對(duì)四合木群落與駝絨藜群落相似性有一定影響，不同程度增加了群落相似性，而對(duì)霸王群落與駝絨藜群落、霸王群落與四合木群落的相似性沒(méi)有影響。

3.5　降水量與典型灌木群落多樣性的相關(guān)性分析

由表4可知，3個(gè)典型群落中，降水量與物種數(shù)、蓋度、豐富度指數(shù)R，均勻度指數(shù)E，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D均為正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均大于0.600 0。駝絨藜群落降水量與蓋度，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D具有很強(qiáng)的線性相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.807 3。霸王群落降水量與蓋度，豐富度指數(shù)R，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D具有很強(qiáng)的線性相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.710 1。而四合木群落降水量與物種數(shù)，蓋度，豐富度指數(shù)R，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D均有很強(qiáng)的線性相關(guān)，相關(guān)系數(shù)可達(dá)0.825 6以上。

表4　降水量與典型灌木群落多樣性相關(guān)系數(shù)

4討論與結(jié)論

(1) 不同類型的群落必然具有不同的物種組成，而物種組成就是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。

(2) 2012年降水量200 mm，不同程度的增加了3個(gè)群落的物種數(shù)，且增加了群落中的分科數(shù)，駝絨藜群落2012年與2011年相比，物種數(shù)增加了5種、新增加了2個(gè)科別，霸王群落2012年與2011年相比，物種數(shù)增加了12種、新增加了2個(gè)科別，四合木群落2012年與2011年相比，物種數(shù)增加了12種、新增加了6個(gè)科別，3個(gè)群落2013年物種數(shù)與分科數(shù)均有所減少，這是由于2013年降水量減少，部分一年生植被死亡，且2012年新出現(xiàn)的植物也消失，所以導(dǎo)致了群落中物種數(shù)與分科數(shù)減少。

(3) 生活型是植物群落對(duì)綜合生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，因而可以通過(guò)不同植物群落生活型譜的比較，得出不同群落環(huán)境之間的相互關(guān)系。不同的植物群落在群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能等方面有著顯著的差異，這種差異在生活型譜上能夠得到充分的反映。植物群落的生活型可以提供群落對(duì)特定環(huán)境因子的反映，空間利用和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等方面的信息[15]。從群落中植被生活型來(lái)看，2012年3個(gè)群落中增加最明顯的是1年生草本，而多年生草本也相應(yīng)有所增加。駝絨藜群落2012年比2011年增加了3種1年生草本、新增加l種藤本植物，霸王群落2012年比2011年分別增加了5種1年生草本與多年生草本，四合木群落2012年比2011年增加了8種多年生草本、新增加了3種1年生草本與1種藤本植物，因此，降水量從2011年的58 mm增加到2012年的200 mm，對(duì)3個(gè)群落生活型組成產(chǎn)生了很大影響，不同程度增加了群落中1年生草本與多年生草本，而對(duì)灌木與半灌木沒(méi)有影響。

(4) 駝絨藜群落、霸王群落、四合木群落2012年豐富度指數(shù)R，均勻度指數(shù)E，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D均高于2011年，反映了2012年豐沛的降雨量增加了群落物種數(shù)，顯著增加了群落蓋度，明顯增加了群落豐富度與群落的物種多樣性。

(5) 群落的相似性系數(shù)可以更明確地描述種組成相似特征，也可以表征各群落之間的生境差異性[13]。本研究結(jié)果表明，四合木群落與駝絨藜群落之間的相似性系數(shù)相對(duì)較高，2012年200 mm的降水量增加了兩個(gè)群落的相似性，減小了兩種群落之間的生境差異。

(3) 3個(gè)典型群落中，降水量與物種數(shù)，蓋度，豐富度指數(shù)R，均勻度指數(shù)E，多樣性指數(shù)H，多樣性指數(shù)D均為正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均大于0.600 0。

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Effects of Precipitation on Shrub Community Structure and Diversity in Ulanbuh Desert

HUANG Yaru, XIN Zhiming, HAO Yuguang, DONG Lilong, YU Xinchun

Gegen Batu, MA Yingbin, KONG Weichun, DOU Lijun

(ExperimentalCenterofDesertForestry,ChineseAcademyofForestry,Dengkou,InnerMongolia015200,China)

Abstract：[Objective] Effects of precipitation on shrub community structure and diversity in Ulanbuh Desert were researched to provide theoretical basis for vegetation conservation and sustainable use of plant resources. [Methods] The relationships between precipitation & community structure, and precipitation & plant species diversity were analyzed using quadrat and precipitation data collected from 2011 to 2013. [Results] Rainfall could significantly affect the numbers of community species and families for three typical shrub communities of Ceratoides latens, Sarcozygium xanthoxylon and Tetraena mongolica. The increases of species and families in the three communities listed as follows as precipitation increased. The numbers of newly emerged species and families in the three communities were: 5 species and 2 families in the first communties, 12 species and 2 families in the second communties and 12 species and 6 families in the third communties. For the obvious effects of precipitation on annual herb and perennial herb were observed in three communities of Ceratoides latens, Sarcozygium xanthoxylon, Tetraena mongolica, the effect on shrub and half shrub was observed far small. The increase of rainfall could improve the species richness and diversity of three typical shrub communities. And rainfall increment could homogenize the structures and habitats of Tetraena mongolica and Ceratoides latens. For the three typical shrub community, precipitation had positive correlations with species number, coverage, richness index, evenness index, diversity index, and all coefficients were greater than 0.600 0. [Conclusion] Rainfall had significant impacts on species numbers, coverage, richness, evenness, diversity of the three typical shrub communities.

Keywords:community structure; species diversity; Ulanbuh Desert

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)04-0079-06

中圖分類號(hào)：Q948.15

通信作者：郝玉光(1963—),男(漢族)，內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市人，博士,研究員,主要從事水土保持與荒漠化防治研究。E-mail:hyuguang@163.com。

收稿日期：2014-05-22修回日期：2014-06-22

資助項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目“干旱區(qū)沙漠邊緣防風(fēng)固沙體系構(gòu)建技術(shù)研究與試驗(yàn)示范”(2012BAD16B0103); 國(guó)家林業(yè)局防沙治沙專題“烏蘭布和沙漠東北部荒漠化定位監(jiān)測(cè)”

第一作者：黃雅茹(1987—),女(蒙古族),內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市人,碩士,助理工程師,主要從事荒漠化防治研究。E-mail:hu_angyaru@126.com。