周 琦， 圣倩倩， 祝遵凌,2

(1.南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2.南京林業(yè)大學(xué) 藝術(shù)設(shè)計學(xué)院， 江蘇 南京 210037)

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歐洲鵝耳櫪幼苗對鹽脅迫的生長及生理響應(yīng)

周 琦1， 圣倩倩1， 祝遵凌1,2

(1.南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2.南京林業(yè)大學(xué) 藝術(shù)設(shè)計學(xué)院， 江蘇 南京 210037)

摘要：[目的] 探討歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)對鹽脅迫的響應(yīng)及其耐鹽性。[方法] 以兩年生歐洲鵝耳櫪幼苗為材料，用不同濃度NaCl(0%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%)溶液處理幼苗，研究不同鹽分脅迫對其幼苗生長及生理生化指標的影響。[結(jié)果] (1) 隨著鹽脅迫的加劇，歐洲鵝耳櫪幼苗受到損害程度逐漸加重，相對苗高生長、相對地徑生長和總干重均呈下降趨勢，而根冠比則逐漸增大； (2) 葉片相對含水量隨著鹽脅迫程度的增加而下降，且鹽濃度越高，時間越久，變化幅度越大； (3) 葉片葉綠素總量、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量隨著鹽脅迫程度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢； (4) 隨著鹽濃度的增加和鹽害時間的持續(xù)，幼苗葉片MDA含量、相對電導(dǎo)率和脯氨酸含量總體上呈增大趨勢，并在脅迫末期達到最大值。[結(jié)論] 歐洲鵝耳櫪幼苗在0.1%～0.2%鹽脅迫下能通過調(diào)節(jié)保護酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減輕危害；而在0.3%脅迫下，幼苗自我調(diào)節(jié)能力受影響，0.4%～0.5%脅迫對其造成嚴重的損害，表明歐洲鵝耳櫪耐鹽性較弱，不宜在濱海地區(qū)生長。

關(guān)鍵詞：歐洲鵝耳櫪； 鹽脅迫； 生長； 生理生化指標

土壤鹽漬化是影響生態(tài)環(huán)境的重要因素之一，在世界范圍內(nèi)，有近2.3×108hm2灌溉土地，其中1/3受到鹽分脅迫[1]。中國鹽堿地面積大，范圍廣，主要分布在東部濱海、東北松嫩平原、黃河中上游和甘肅省河西走廊、新疆、青海等地區(qū)[2]，土地利用率低制約著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展。樹木耐鹽性研究涉及植物在鹽漬環(huán)境下各種形態(tài)表現(xiàn)和生理過程，乃至個體基因型改變等，目前尚未形成權(quán)威的理論體系[3]。植物受到鹽脅迫時，體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧，導(dǎo)致膜脂的氧化傷害；而植物體內(nèi)存在的過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等保護酶可清除膜脂過氧化作用產(chǎn)生的丙二醛(MDA)，起到保護膜結(jié)構(gòu)的作用[4]；同時，細胞內(nèi)會主動積累一些滲透調(diào)節(jié)劑，如可溶性糖和脯氨酸等來保護膜的完整性[5]。研究植物的耐鹽性對于改善鹽堿地生態(tài)系統(tǒng)和提高土地資源利用率具有十分重要的意義。

歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)為樺木科鵝耳櫪屬植物，原產(chǎn)于歐洲中部，近幾年引入中國。其樹冠豐滿、易修建造型、色彩變化豐富，適應(yīng)性強[6]，在歐美國家很受歡迎[7-10]。國外對歐洲鵝耳櫪的研究較為深入，主要集中在繁殖、生理及地理分布等方面，并選育了許多園藝品種[11-12]。國內(nèi)部分地區(qū)對歐洲鵝耳櫪也進行引種栽培，并對其繁殖技術(shù)、耐旱特性進行了初步研究[13-16]，發(fā)現(xiàn)其具有一定的抗旱性。本研究以兩年生歐洲鵝耳櫪幼苗為材料，通過設(shè)置不同鹽脅迫梯度，測定其生長及生理生化指標對鹽脅迫的響應(yīng)，以期分析其對鹽脅迫的適應(yīng)性，為歐洲鵝耳櫪在國內(nèi)的引種和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1　試驗材料與設(shè)計

試驗在南京林業(yè)大學(xué)實驗教學(xué)中心和園林實驗室進行。供試歐洲鵝耳櫪種子來自于匈牙利，2011年11月進行變溫層積處理，次年3月份播種于育苗穴盤中，6月份將長勢良好的歐洲鵝耳櫪播種苗移栽到花盆中，進行統(tǒng)一的水肥管理。

2013年3月挑選大小一致、生長健壯的幼苗移入大小形狀一致的花盆中進行基質(zhì)栽培，基質(zhì)為園土：草木灰：蛭石：珍珠巖=1∶1∶1∶1的混合土，每盆土壤干重為500 g，每盆栽1株。在條件一致的環(huán)境下自然生長，常規(guī)管理，培養(yǎng)1個月后，進行鹽脅迫實驗。于4月挑選長勢一致的苗木移入花房內(nèi)適應(yīng)一段時間，4月中旬開始對苗木進行鹽處理。試驗設(shè)置6個濃度梯度：0%(CK)，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%，每個梯度重復(fù)3次，每個重復(fù)25株苗。加鹽時，每隔7 d以對應(yīng)濃度的NaCl分析純?nèi)芤禾幚砻缒?，每盆?00 ml，花盆底放塑料托盤，若有溶液流出，則回倒入盆中。每次澆灌前以去離子水充分淋洗基質(zhì)，以確保試驗設(shè)計的準確性。

1.2　測定指標及方法

鹽脅迫后7，14，21，28，35，42 d早上8點觀測植物生長狀態(tài)，并取中上部第3—5葉位的成熟葉片，立即置入冰袋中，帶回實驗室進行各項指標的測定。

1.2.1生長指標測定在用NaCl溶液處理前測定苗高(H0)、地徑(D0)，試驗結(jié)束測定苗高(H1)、地徑(D1)，則相對高生長=H1-H0；相對地徑生長=D1-D0。鹽脅迫處理42 d后，分別測定根、莖、葉干重，并計算根冠比=地上部分干重/地下部分干重。

1.2.2生理指標測定相對含水量測定采用烘干法[17]；葉綠素(Chl)含量測定采用丙酮乙醇混合液法[18]；超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑法[17]；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[19]；丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[17]；相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀測定法[20]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[17]；可溶性蛋白質(zhì)的含量測定采用考馬斯亮藍染色法[17]；脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[21]。

1.3　數(shù)據(jù)處理方法

所測得數(shù)據(jù)用Excel 2003處理，分析并繪制指標變化圖；采用SPSS 19.0軟件進行方差分析和Duncan多重對比。

2結(jié)果與分析

2.1　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗生長的影響

2.1.1相對高生長鹽脅迫后歐洲鵝耳櫪相對高生長如表1所示，可知隨著鹽脅迫加強，歐洲鵝耳櫪的相對高生長呈逐漸下降的趨勢，且下降幅度存在顯著差異。0.1%～0.5%NaCl處理下，分別比對照減少了15.8%，21.9%，48.6%，59.6%和64.4%，且高鹽濃度下(0.3%～0.5%)與對照達到極顯著差異。方差分析表明不同處理對歐洲鵝耳櫪相對高生長的影響達到極顯著水平，說明鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪的生長造成了一定的阻礙，且隨著鹽濃度的增加，傷害效應(yīng)越明顯。

2.1.2相對地徑生長地徑生長量與植物的抗逆性關(guān)系密切，是衡量植物生長狀況好壞的重要指標之一。由表1可知，隨著鹽脅迫程度的加強，歐洲鵝耳櫪相對地徑生長量均不斷減少，呈下降趨勢，且不同處理之間存在差異。在0.1%鹽濃度下，歐洲鵝耳櫪均與對照差異不顯著，而隨著鹽濃度的增加，0.2%~0.5%分別比對照極顯著下降了19.9%，34.3%，39.8%，49.1%。方差分析表明不同處理對歐洲鵝耳櫪相對地徑生長的影響達到極顯著水平。

表1　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪相對高生長、相對地徑生長、總干重和根冠比的變化

注：不同小寫和大寫字母分別表示不同處理之間在0.05和0.01水平存在顯著性差異。下同。

2.1.3總干重和根冠比鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗生物量產(chǎn)生一定程度的影響(表1)，與對照相比，隨著鹽濃度的升高，歐洲鵝耳櫪幼苗總干重不斷下降，說明鹽脅迫抑制了歐洲鵝耳櫪幼苗的生長，且鹽濃度越高，抑制作用越明。0.1%鹽處理下總干重與對照差異不顯著，0.2%～0.5%鹽脅迫下，歐洲鵝耳櫪總干重分別較對照下降了21.0%，34.46%，44.50%，49.82%，且與對照差異極顯著。歐洲鵝耳櫪的根冠比隨著鹽濃度的升高而增大，且處理組都極顯著高于對照組。說明歐洲鵝耳櫪地上部分對鹽脅迫的敏感度高于根部。以上結(jié)果表明，隨著NaCl脅迫的加重，歐洲鵝耳櫪幼苗生長受到影響程度逐漸加重。

2.2　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗葉片相對含水量的影響

歐洲鵝耳櫪葉片相對含水量隨著鹽濃度的加重而減小，隨著脅迫時間的延長而變小(圖1)。脅迫7 d時，各處理差異不顯著；脅迫14 d時，0.1%處理與對照差異顯著，相對含水量較對照增加了6.8%，0.2%處理與對照差異不顯著，0.4%，0.5%處理與對照差異極顯著，分別下降了23.3%，32.6%；隨著脅迫時間的加長，到35 d時，各處理與對照差異極顯著，分別下降了18.7%，25.7%，38.4%，47.7%，52.8%；脅迫42 d，0.1%處理與對照差異顯著，0.2%～0.5%處理均極顯著低于對照。說明，到脅迫后期，高濃度鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪葉片相對含水量造成了嚴重的影響，從而造成植株生長不能正常吸收水分，以致死亡。

圖1　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪葉片相對含水量的變化

注：0.0%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%表示不同的鹽濃度。下同。

2.3　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著脅迫時間的加長，歐洲鵝耳櫪葉綠素總量呈先增加后降低的趨勢。在7～35 d時，0.1%和0.2%鹽處理下歐洲鵝耳櫪葉綠素總量均略高于對照，但未達到顯著水平，而0.3%～0.5%鹽處理下，葉綠素含量逐漸降低；脅迫42 d時，隨著鹽脅迫的加強，葉綠素含量呈逐漸下降趨勢，分別比對照下降了7.2%，13.8%，32.6%，45.2%，51.4%，且0.3%，0.4%，0.5%鹽處理與對照達到極顯著差異。說明低鹽濃度(0.1%～0.2%)對歐洲鵝耳櫪葉綠素含量影響不大，但是鹽濃度超過一定限度之后，嚴重影響了葉綠素的含量。

圖2　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪葉片葉綠素總量變化

2.4　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗葉片保護酶活性的影響

2.4.1SOD活性由圖3可以看出：脅迫7～21 d時，歐洲鵝耳櫪葉片SOD活性隨著鹽脅迫濃度的變大而增加，而到28～42 d時，高濃度鹽脅迫處理下，SOD活性逐漸減小。整個試驗期間，各處理SOD活性隨著脅迫時間的延長呈先增加后降低的趨勢。7 d時，除了0.5%處理比對照顯著增加27.3%，其余均與對照差異不顯著；14 d時，0.1%~0.3%與對照差異顯著，分別增加了20.0%，20.1%，24.4%，0.4%和0.5%濃度處理下，分別比對照極顯著增加了29.2%，33.8%；到脅迫28 d時，0.4%，0.5%處理下SOD活性比之前有所下降，但仍高于對照，與對照差異極顯著；脅迫末期42 d時，0.1%，0.2%處理與對照差異顯著，0.3%處理與對照差異不顯著，0.4%，0.5%處理均低于對照，說明此時，高濃度鹽脅迫歐洲鵝耳櫪清除過氧化物自由基的能力降低。

圖3不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪葉片SOD活性變化

2.4.2POD活性不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪葉片POD活性變化如圖4所示。在不同鹽濃度下，POD活性的變化趨勢不同：0.1%和0.2%鹽脅迫處理下POD活性隨著時間的延長不斷變大，0.3%~0.5%鹽脅迫處理下，POD活性隨著時間的延長呈先增加后減小的趨勢。7 d時，各處理POD活性均高于對照，其中0.2%，0.4%，0.5%處理與對照差異極顯著；21 d時，各處理POD活性比對照極顯著增加了40.0%，49.3%，59.1%，96.4%，87.2%，其中0.4%，0.5%處理POD活性達到試驗期間的最大值，分別為344.3 U/(g·min)，328.2 U/(g·min)，之后活性逐漸下降。脅迫42 d時，0.1%和0.2%處理POD活性達到最大值，分別為356.0 U/(g·min)，380.9 U/(g·min)，與對照分別極顯著增加了65.4%，77.0%，而0.4%和0.5%處理POD活性均低于對照。

圖4　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪葉片POD活性變化

2.5鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪葉片丙二醛含量和質(zhì)膜透性的影響

2.5.1MDA含量由圖5可以看出歐洲鵝耳櫪MDA含量隨著鹽脅迫加強而增大，隨著脅迫時間的延長而呈遞增趨勢。在脅迫7 d時，各處理MDA含量差異不顯著；14 d時，0.1%~0.3%處理與對照差異不顯著，0.4%，0.5%處理與對照差異顯著，分別上升了37.2%，47.3%；21d時，0.1%，0.2%處理與對照差異不顯著，0.3%處理與對照差異顯著，0.4%，0.5%處理與對照差異極顯著；到脅迫35d時，0.3%~0.5%處理與對照差異極顯著，分別增加了66.2%，97.2%和116.9%；42d時，0.2%~0.5%處理分別比對照極顯著增加了63.4%，63.7%，67.9%和106.5%。說明到脅迫后期(35~42 d)時，細胞膜脂過氧化作用強烈，高濃度鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗產(chǎn)生嚴重的影響。

圖5　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪幼苗丙二醛的變化

2.5.2質(zhì)膜透性逆境條件下，相對電導(dǎo)率可以反映植物細胞膜受損傷程度。如圖6所示，隨著鹽脅迫的加強和脅迫時間的延長，歐洲鵝耳櫪幼苗細胞膜透性不斷增加，說明鹽脅迫對植物的細胞膜造成損壞，并隨著鹽脅迫的加強，損傷不斷加大。在鹽脅迫14 d時，0.1%~0.3%處理與對照差異不顯著，而0.4%和0.5%處理比對照極顯著增加了30.8%和83.8%；脅迫21 d時，各處理比對照分別增加了30.4%，34.4%，42.1%，47.8%，55.2%，其中0.3%~0.5%處理與對照差異極顯著，0.1~0.4%處理相對電導(dǎo)率的增幅達到脅迫期間的最大值；21 d以后，各處理不同時期相對電導(dǎo)率變化趨于穩(wěn)定，但均維持在較高的水平，說明脅迫中后期，鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪細胞膜傷害嚴重。

圖6　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪幼苗相對電導(dǎo)率的變化

2.6　鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.6.1可溶性糖含量由圖7可知，隨著鹽脅迫程度的加劇，歐洲鵝耳櫪葉片可溶性糖含量在脅迫前期上升，在后期逐漸下降，隨處理時間延長呈顯著變化。0.1%~0.3%處理可溶性糖含量在脅迫35 d時達到最大值，而0.4%和0.5%處理在28 d即達到最大值，之后顯著下降。在7 d時，各處理變動幅度不大；脅迫14 d時，0.1%~0.4%處理與對照差異不顯著，而0.5%處理與對照差異顯著，可溶性糖含量增加了65.3%；到28 d時，各處理可溶性糖含量分別比對照增加了28.7%，55.6%，59.0%，84.7%和93.0%，且0.2%~0.5%處理與對照差異均極顯著；35 d時，高濃度脅迫(0.3%~0.5%)處理隨濃度的加重可溶性糖含量不斷下降，0.5%處理下比對照降低了7.4%；到脅迫42 d時，0.4%和0.5%處理比對照分別下降了6.7%和13.5%。說明歐洲鵝耳櫪在鹽脅迫下，可以通過增加可溶性糖含量來調(diào)節(jié)細胞濃度，但到脅迫后期，超過一定鹽濃度情況下，其生長受阻，可溶性糖含量顯著下降。

圖7　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪幼苗可溶性糖含量的變化

2.6.2可溶性蛋白含量不同鹽分對歐洲鵝耳櫪可溶性蛋白含量的影響如圖8所示，由圖可知，隨著脅迫時間的延長，歐洲鵝耳櫪葉片可溶性蛋白含量呈先緩慢上升后逐漸下降的趨勢，且隨鹽分濃度的增加而下降。脅迫初期(7~14 d)，各處理差異不顯著；到脅迫35 d時，0.1%和0.2%處理分別比對照增加了6.0%和2.2%，0.3%~0.5%處理分別比對照下降了4.0%，10.6%和19.9%，0.5%處理與對照差異極顯著；脅迫42 d時，0.2%和0.4%處理與對照差異顯著，0.5%處理與對照差異極顯著，比對照降低了13.1%。說明重度鹽脅迫下，歐洲鵝耳櫪可溶性蛋白含量合成受阻，生長受到影響。

2.6.3游離脯氨酸含量由圖9可知，歐洲鵝耳櫪葉片脯氨酸含量隨著鹽分濃度的增加總體呈上升的趨勢；隨著脅迫時間的持續(xù)，不同濃度鹽脅迫下脯氨酸含量的變化趨勢不同：0.1%處理與對照差異不顯著；0.2%處理隨脅迫時間的延長先緩慢上升，在脅迫末期下降；而0.3%~0.5%處理隨著時間的持續(xù)不斷增大，并在脅迫末期達到最大值。7 d時，各處理差異不顯著；14 d時，0.4%和0.5%處理與對照差異極顯著；到脅迫28 d時，各處理比對照分別增加了10.0%，52.7%，86.7%，53.7%和60.7%，其中0.3%處理與對照差異極顯著；到脅迫末期(42 d)時，0.3%~0.5%處理脯氨酸含量分別為0.49 μg/g，0.60 μg/g，0.62 μg/g，分別比對照極顯著增加了124.7%，171.3%和182.0%。

圖8　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪幼苗可溶性蛋白含量的變化

圖9　不同鹽分處理下歐洲鵝耳櫪幼苗脯氨酸含量的變化

3結(jié)論與討論

生長量和生物量是植物對鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是植物耐鹽性的直接指標[22]。相對高生長可表示植物受害的輕重[23]；一般植物的抗逆性越強，苗木地徑越大[24]。試驗結(jié)果表明：0.3%～0.5%鹽脅迫下，歐洲鵝耳櫪幼苗的株高、地徑及生物量都明顯低于對照，而且根冠比與對照組之間差異極顯著，說明，歐洲鵝耳櫪只能忍受低濃度(0.1%～0.2%)的鹽分脅迫。這一結(jié)論與前人對觀光木[25]、紫穗槐[26]、落羽杉[27]等研究結(jié)果一致，說明高鹽脅迫對歐洲鵝耳櫪的影響較大，超過其忍耐限度。

隨著鹽濃度的增加，歐洲鵝耳櫟幼苗葉片相對含水量明顯下降，這可能與葉片組織中鈉離子大量積累、葉片滲透增加密切相關(guān)。土壤鹽分會影響土壤滲透勢，造成植物吸水困難，使植物生長受抑制。張海波等[28]對鹽樺的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)鹽樺幼苗葉片相對含水量低于50%時，鹽樺生長受到很大傷害。葉綠素是光合作用的重要物質(zhì)，其含量的高低可以反映植株的生長狀況和光合能力的大小[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，0.1%～0.2%鹽脅迫下歐洲鵝耳櫪葉綠素含量高于對照，說明低鹽濃度能增強歐洲鵝耳櫪光合作用，對其生長影響不大，而隨著脅迫時間的延長，其葉綠素含量先增加后降低，這與陳書明[30]對歐李的研究結(jié)果相一致。程鈞等[31]對鹽脅迫下紅榿木幼苗生長及生理指標研究時發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫前期，紅榿木葉片葉綠素含量略高于對照，進一步證實Na+是植物生長的必須元素。

鹽脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧、H2O2等有害物質(zhì)大量積累，對蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子造成損傷[32]，而SOD，POD等抗氧化酶能有效地消除活性氧自由基，防止膜的氧化破壞。通常鹽脅迫下，植物體內(nèi)SOD酶活性大小與植物的耐鹽性有較高的相關(guān)[33]，POD酶能有效清除活性氧自由基，其活性強弱也是衡量植物對逆境的適應(yīng)性和抵抗能力的重要指標之一[34]。大量實驗證明，鹽脅迫下植物體內(nèi)SOD、POD活性的升高是植物是適應(yīng)鹽脅迫的重要途徑[35-36]。嚴理等[37]發(fā)現(xiàn)深山含笑幼苗在鹽脅迫下POD含量、SOD含量隨著鹽濃度增大而增大。本試驗中，隨著鹽脅迫程度的加重和脅迫時間的延長，SOD和POD活性呈先上升后下降的趨勢；低鹽濃度處理時，歐洲鵝耳櫪體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)活性升高將體內(nèi)產(chǎn)生的自由基清除，但其清除調(diào)節(jié)能力有限，到了鹽脅迫后期，0.3%～0.5%鹽脅迫下SOD酶和POD酶開始下降，這可能是到后期鹽脅迫程度超過了植物的耐受范圍，蛋白質(zhì)合成減少，保護酶大量消耗，酶活性下降使幼苗的存活與生長受影響。

鹽脅迫造成的葉片細胞膜損傷和破壞，使其透性加大，膜系統(tǒng)的完整性喪失，MDA大量合成[38]，MDA具有很強的細胞毒性，其含量高低是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標[39]。有學(xué)者研究認為MDA含量和細胞膜透性的增加與植物耐鹽性強弱呈負相關(guān)[40]。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分濃度的增加，歐洲鵝耳櫪幼苗葉片中MDA含量一直呈上升趨勢，且均高于對照組，說明鹽脅迫下歐洲鵝耳櫟的膜保護系統(tǒng)遭到破壞，原生質(zhì)膜被破壞程度較大。在植物抗逆性研究中，細胞膜透性變化已經(jīng)成為一個公認的指標[41]。歐洲鵝耳櫪質(zhì)膜相對透性隨鹽脅迫加重也顯著增加，表明生物自由基誘發(fā)的膜脂過氧化作用較強，細胞受到的損傷也較大，這前人對與對油楠[42]的研究結(jié)果相一致。

植物能通過滲透調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境變化，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)包括無機離子和有機物[43]。可溶性糖能維持細胞基本結(jié)構(gòu)，減輕植物在鹽脅迫下受到的生理干旱，提高其耐鹽性[44]。脯氨酸在植物細胞適應(yīng)環(huán)境脅迫過程中起著重要作用，當(dāng)植物受滲透脅迫而造成生理缺水時，體內(nèi)脯氨酸會大量積累[45]。有學(xué)者認為逆境下脯氨酸積累的多少可以作為植物抗逆性強弱的生理指標[46]。張麗平等[47]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下黃瓜葉片內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量升高。歐洲鵝耳櫪的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量隨著鹽脅迫加強在前期上升，后期下降，而脯氨酸含量則不斷上升。可能是因為鹽脅迫下歐洲鵝耳櫪細胞能積累大量可溶性糖，增加細胞原生質(zhì)濃度以適應(yīng)鹽脅迫，但隨著脅迫時間的持續(xù)，細胞膜受損害嚴重，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，可溶性糖含量又逐漸減少，說明可溶性糖和可溶性蛋白雖然可以作為歐洲鵝耳櫪的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但其調(diào)節(jié)作用有限。脯氨酸的積累可降低細胞的水勢，調(diào)節(jié)滲透平衡，避免細胞在鹽脅迫下脫水死亡。歐洲鵝耳櫪在后期高濃度鹽脅迫下已不能正常生長，脯氨酸的大量積累是否可作為其耐鹽性指標，還是更適合作為其脅迫傷害指標，仍有待研究。武香等[48]在研究鹽脅迫下不同鹽生植物滲透調(diào)節(jié)響應(yīng)時，也提出這一問題。目前關(guān)于脯氨酸含量與植物抗鹽性關(guān)系仍有爭議，需作進一步探索。

作物對逆境環(huán)境的反應(yīng)是許多因素綜合影響的結(jié)果，土壤結(jié)構(gòu)、植物生長階段以及遺傳差異等因素都會對植物耐鹽能力產(chǎn)生影響，本試驗通過對歐洲鵝耳櫟耐鹽性的研究，發(fā)現(xiàn)歐洲鵝耳櫪對鹽脅迫較為敏感，在低鹽濃度(0.1%～0.2%)下能夠生長，但其耐鹽能力有限，鹽分濃度超過0.2%對其生長造成顯著影響。歐洲鵝耳櫪不宜在鹽堿地生長，沿海地區(qū)、干旱及半干旱地區(qū)對其引種栽培需進行更為深入的研究。

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Physiological and Growing Response ofCarpinusBetulusSeedlings to Salt Stress

ZHOU Qi1, SHENG Qianqian1, ZHU Zunling1,2

(1.CollegeofLandscapeArchitecture,NanjingForestryUniversity,Jiangsu,Nanjing210037,China;

2.CollegeofArts&Design,NanjingForestryUniversity,Jiangsu,Nanjing210037,China)

Abstract：[Objective] To explore the response ofCarpinusbetulusto salt stress and its salt tolerance. [Methods] Using two year seedlings ofC.betulusas experimental material, the growth, physiological and biochemical responses ofC.Betuluswere studied under different concentrations of NaCl(0%， 0.1%， 0.2%， 0.3%， 0.4%， 0.5%). [Results] (1) With salt stress increasing, the damage of plant gradually increased, relative height, and relative diameter and dry weight tended to decline, but root/shoot ratio was increased. (2) Relative water content decreased as salt stress increasing, and the ranges were greater as the salt degrees became higher. (3) The variation trends of total chlorophyll content, SOD activities, POD activities, soluble sugar content and soluble protein content were increased at first then decreased. (4) With the period of salt stress continued, MDA content, relative conductivity and proline content increased, and reached a maximum at last. [Conclusion]C.betulusseedings can improve the characteristics of resistance to salt stress by increasing the activities of protective enzyme system and osmotic adjustment substance under NaCl concentration of 0.1%~0.2%, but its self-regulation ability will be affected under 0.3% NaCl concentration, severe salt stress(0.4%~0.5%) will cause serious damage to the plants. It indicated thatC.betulusis vulnerable to salt conditions, and it can not grow well in coastal areas.

Keywords:Carpinusbetulus; salt stress; growth; physiological and biochemical indexes

文獻標識碼：

文章編號：1000-288X(2015)03-0088-07

中圖分類號：Q945.79

通信作者：祝遵凌(1968—),男(漢族),河南省固始縣人,博士,教授,主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail: zhuzunling@aliyun.com。

收稿日期：2014-03-14修回日期：2014-04-19

資助項目：江蘇省科技支撐計劃“觀賞鵝耳櫪良種選育”(BE2012345); 江蘇省工程技術(shù)研究中心建設(shè)項目(BM2013478); 國家林業(yè)局“948”項目(2011-4-44); 江蘇省“青藍工程”資助項目(2008); 江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)

第一作者：周琦(1988—),女(漢族),江蘇省常州市人,碩士,主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail:nihaozhouqi@sina.com。