劉小丹, 張克斌, 王 曉, 馬福江

(1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,

北京 100083; 2.寧夏哈巴湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 寧夏 鹽池 751500)

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圍封年限對(duì)沙化草地群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響

劉小丹1, 張克斌1, 王 曉1, 馬福江2

(1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,

北京 100083; 2.寧夏哈巴湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 寧夏 鹽池 751500)

摘要：[目的] 了解圍封年限對(duì)寧夏回族自治區(qū)鹽池縣沙化草地群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響，揭示圍封沙化草地植被變化規(guī)律。 [方法] 在半干旱區(qū)運(yùn)用空間代替時(shí)間法選取不同圍封年限區(qū)(5, 10, 20 a)和未封育區(qū)(對(duì)照)的沙化草地為研究對(duì)象,進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的對(duì)比研究。[結(jié)果] 1年和2年生草本是未封育區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。灌木是封育5 a區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，而封育10 a區(qū)的優(yōu)勢(shì)種是灌木和多年生草本，在封育20 a區(qū)，優(yōu)勢(shì)種是多年生草本。與未封育區(qū)相比,圍封5 a, 10 a區(qū)植被數(shù)量特征值均有顯著提高,而圍封20 a區(qū)特征值稍高,但相差不大。[結(jié)論] 并不是圍封時(shí)間越長(zhǎng),植被生長(zhǎng)狀況就越好。小于5 a的封育年限可以提高群落的物種多樣性,封育年限大于10 a，反而使物種多樣性下降。圍封措施對(duì)植被恢復(fù)起到了先促進(jìn)后抑制的作用。

關(guān)鍵詞：半干旱區(qū); 沙化草地; 圍封年限; 群落結(jié)構(gòu); 物種多樣性

草地退化已成為中國(guó)生態(tài)環(huán)境惡化的突出問題之一。20世紀(jì)中后期天然草地的退化與沙化促進(jìn)了恢復(fù)生態(tài)學(xué)在草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用，草地生態(tài)恢復(fù)與重建成為生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的主要內(nèi)容[1]。在退化草地的恢復(fù)和植被重建過程中，草地圍欄封育以其投資少、見效快的特點(diǎn)，已經(jīng)成為退化草地恢復(fù)的重要措施之一，并被世界各國(guó)廣泛采用[2]。圍欄封育促進(jìn)植被恢復(fù)效果研究方法很多，其中通過研究植被的群落特征及物種多樣性來闡述恢復(fù)狀況仍是比較有效的手段。物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量[3]，是最能反映生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)程度的生態(tài)學(xué)指標(biāo)，植物多樣性的有關(guān)指數(shù)包含著許多復(fù)雜的生態(tài)學(xué)信息[4-5]。物種多樣性作為植被群落的重要特征，標(biāo)示群落系統(tǒng)內(nèi)部及其與周圍環(huán)境關(guān)系的變化，不僅受物種數(shù)量的影響，而且受物種內(nèi)空間分布均勻性的影響[6]。研究植物群落的物種多樣性，有助于更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)也可以反映群落及其環(huán)境的保護(hù)狀況，所以物種多樣性及其與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究已成為生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)[7]。對(duì)于某個(gè)群落或生境內(nèi)部的物種多樣性來說，多樣性指數(shù)是最常用的定量評(píng)價(jià)生物多樣性現(xiàn)狀并為其保護(hù)提供理論依據(jù)的重要工具[8]。

目前，草地群落物種多樣性的研究主要集中于人類活動(dòng)及放牧對(duì)群落多樣性的影響方面[9]。國(guó)內(nèi)對(duì)于圍封的短時(shí)序效果研究較多，但對(duì)于半干旱區(qū)不同封育年限沙化草地植被恢復(fù)效果研究仍較少。本文結(jié)合國(guó)家荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目(寧夏鹽池)，以空間代替時(shí)間法，對(duì)半干旱區(qū)典型沙化草地圍封措施下，封育5， 10， 20 a區(qū)、未封育區(qū)(對(duì)照區(qū))的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性進(jìn)行研究，以揭示圍封沙化草地植被恢復(fù)變化規(guī)律，為草地資源的可持續(xù)利用、生物多樣性的保護(hù)等提供參考依據(jù)。

1研究方法

1.1　研究區(qū)自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，地處東經(jīng)106°30′—107°39′，北緯37°05′—38°10′，北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，地勢(shì)南高北低，所轄地區(qū)屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1 ℃，極端最高溫為34.9 ℃，極端最低溫為-24.2 ℃，年均無霜期為165 d；年降水僅250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外還有黃土、少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，常見植物種類以旱生和中旱生類型為主，主要有黑沙蒿(Artemisiaordosica)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)等。

1.2　樣地設(shè)置與取樣方法

研究區(qū)位于半干旱荒漠化地區(qū)的鹽池縣，其位于毛烏素沙地西南邊緣，由于生態(tài)環(huán)境脆弱，沙化草地植被極易被破壞。按照空間代替時(shí)間法，選取不同封育年限樣地，其中封育20 a區(qū)為90年代初第一批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范區(qū)域，此區(qū)域采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除人為和牲畜的干擾。2000年以后鹽池縣分階段實(shí)施大規(guī)模圍欄封育，選取5 a和10 a封育區(qū)，同時(shí)在封育區(qū)相鄰?fù)鈬x取未封育區(qū)作為對(duì)照區(qū)(此區(qū)常受到人類活動(dòng)及牲畜的擾動(dòng))，各類型區(qū)樣地相鄰，地勢(shì)均較平坦，土壤類型基本一致。調(diào)查時(shí)間為2013年7月植物生長(zhǎng)季，在4類樣地內(nèi)，采用樣線和樣方結(jié)合法，分別布設(shè)4條樣線，每條樣線上每隔30 m左右布設(shè)1 m×1 m樣方，4條樣線共布設(shè)40個(gè)樣方，每個(gè)樣方分別調(diào)查植物群落種類及各特征值，包括：種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等。

1.3　指標(biāo)計(jì)算及數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計(jì)測(cè)

(1) 重要值[10]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，通過對(duì)物種重要值的分析可以了解群落種群的動(dòng)態(tài)變化情況。

重要值=(相對(duì)生物量+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度)/5

(2) 物種豐富度是指在群落中植物種豐富程度，本文采用Margalef測(cè)定物種的豐富度指數(shù)[11]。

Ma=(S-1)/lnN

(3) 物種多樣性 本文選用以下指標(biāo)計(jì)算物種多樣性指數(shù)[12-14]：

① Shannon—Wiener指數(shù)：

其中：Pi=Ni/N

②Simpson多樣性指數(shù)：

③ 群落均勻度Pielou指數(shù)：

E=H/lnS。

式中：S——所調(diào)查的樣地中的物種數(shù)量； Ni——調(diào)查樣方中第i種物種的重要值； N——調(diào)查樣地中所有植物種的重要值和； Pi——第i個(gè)植物種的相對(duì)重要值。

(4) 群落Sorenson相似系數(shù)(CS)[15]：

CS=2c/(a+b)

式中：α——樣地A的物種數(shù)； b——樣地B的物種數(shù)； c——樣地A和B共有的物種數(shù)。

1.3.2統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS16.0對(duì)群落植被特征進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1　圍封年限對(duì)群落物種組成的影響

對(duì)不同圍封年限區(qū)調(diào)查群落物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)歸類，并計(jì)算各物種重要值見表1。

由表1知，未封育區(qū)以刺沙蓬為優(yōu)勢(shì)種，封育后，刺沙蓬優(yōu)勢(shì)地位先降后增，其重要值由20.64降到封育10a區(qū)的6.57，到封育20a時(shí)又提高到14.36；封育5a區(qū)，群落以黑沙蒿為優(yōu)勢(shì)種，重要值23.00，其它主要植被重要值比未封育區(qū)的重要值普遍降低，同時(shí)數(shù)值變得均勻。封育10a區(qū)以黑沙蒿、阿爾泰狗娃花為主，重要值分別為28.36，19.61，其中阿爾泰狗娃花優(yōu)勢(shì)地位升高明顯。圍封20a區(qū)優(yōu)勢(shì)種為阿爾泰狗娃花，重要值20.85，一年生草本刺沙蓬重要值也較高達(dá)14.36。

從植物功能群角度分析，與未封育區(qū)相比，封育5a區(qū)多年生草本的優(yōu)勢(shì)地位降低，且主要植被的優(yōu)勢(shì)地位逐漸變得均勻，而圍封10a，20a區(qū)多年生草本的優(yōu)勢(shì)地位又逐漸提高，尤其是多年生草本阿爾泰狗娃花的優(yōu)勢(shì)地位增加明顯。與未封育區(qū)相比，圍封5a，10a區(qū)灌木、半灌木的優(yōu)勢(shì)地位逐漸增高，到圍封20a時(shí)又大幅降低。圍封后一、二年生草本優(yōu)勢(shì)地位先降低后逐漸增高?？偟脕碚f，采取圍封措施后，可增加群落功能群多樣性。

表1　不同圍封年限群落物種組成及重要值

2.2　圍封年限對(duì)群落植被特征的影響

不同圍封年限草地植被數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。由表2可知，不同植被數(shù)量特征呈現(xiàn)出一定的變化趨勢(shì)。圍封5 a，10 a區(qū)生物量、蓋度、密度、高度均是最大，封育20 a區(qū)次之，未圍封區(qū)植被特征值最低。方差分析及Duncan多重比較結(jié)果表明，不同圍欄封育區(qū)植被數(shù)量特征有差異，但在0.05水平上差異不顯著。

表2　不同圍封年限草地植被數(shù)量特征

注：表中數(shù)據(jù)為各區(qū)域植被特征值的均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同行中不同上標(biāo)小寫字母表示各圍封樣地間在0.05水平上差異顯著。

2.3　圍封年限對(duì)植物群落物種多樣性的影響

不同圍封年限草地群落物種多樣性計(jì)算結(jié)果見表3，群落物種相似性計(jì)算見表4。

表3　不同圍封年限草地群落物種多樣性指數(shù)

由表3知，不同封育年限物種豐富度指數(shù)呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，物種多樣性指數(shù)則先增后降，而群落均勻度指數(shù)則一直在降低，但降低幅度變化較小。在圍封5 a區(qū)，群落豐富度、物種多樣性均增加，但隨圍封年限的延長(zhǎng)，到封育20 a區(qū)物種多樣性又降低，此區(qū)形成以阿爾泰狗娃花為單優(yōu)勢(shì)種的群落，導(dǎo)致物種分布的均勻度及多樣性降低。實(shí)施封育后，所受干擾減少，植物多樣性必然增加。但由于植被生態(tài)適應(yīng)性不同，競(jìng)爭(zhēng)能力各異，經(jīng)多年圍封后，群落形成具有少量?jī)?yōu)勢(shì)種的群落，其均勻度和多樣性逐漸降低，群落不穩(wěn)定，少量一、二年生雜草植物入侵。

由表4可知，對(duì)群落相似性系數(shù)來說，未封育區(qū)與各封育區(qū)物種的相似性表現(xiàn)出波動(dòng)變化。5 a區(qū)物種與未封育區(qū)相似性最低，這是由于通過封育措施物種由一、二年生雜草逐漸演替到以黑沙蒿為優(yōu)勢(shì)種群落，物種發(fā)生變化最大，群落相似性最低。10 a區(qū)物種發(fā)生了演替，逐漸由黑沙蒿向阿爾泰狗娃花過渡，優(yōu)勢(shì)種地位被削弱，受到抑制的物種得到生長(zhǎng)，使得其與未封育區(qū)物種相似性較高。而到20 a區(qū)物種逐漸過渡到以阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢(shì)種群落，雖然有部分一、二年生雜草出現(xiàn)，但與未封育區(qū)物種差別較大，相似性降低。5 a封育區(qū)物種與10 a區(qū)群落優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)過渡，同時(shí)其它物種種類也出現(xiàn)變化導(dǎo)致相似性降低，而20 a區(qū)變?yōu)榘柼┕吠藁ǚN群，由于與5 a封育區(qū)非優(yōu)勢(shì)物種生長(zhǎng)的條件適宜，使得2類型區(qū)相似性較高。

表4　不同圍封年限間群落物種相似性矩陣

3討 論

圍欄封育是恢復(fù)退化草地的有效手段之一。圍封措施對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的影響體現(xiàn)在改變植被群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及微生態(tài)環(huán)境[16]。本文研究發(fā)現(xiàn)圍封在一定時(shí)期內(nèi)可以促進(jìn)植被的生長(zhǎng)，如圍封5 a，10 a區(qū)因避免外界干擾，植被生長(zhǎng)良好。但隨長(zhǎng)時(shí)間封育，如20 a封育區(qū)植被演替由黑沙蒿變?yōu)榘柼┕吠藁ㄈ郝?，同時(shí)20 a區(qū)由于長(zhǎng)期封育土壤生物結(jié)皮大量形成，盧曉杰[17-18]等土壤結(jié)皮試驗(yàn)研究表明結(jié)皮蓋度與植被蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)。由于封育20 a地段結(jié)皮蓋度較高，結(jié)皮厚度也遠(yuǎn)大于封育時(shí)間短的地段，生物結(jié)皮與其周邊植物開始爭(zhēng)水爭(zhēng)肥，相互爭(zhēng)奪生存空間，兩者由相互促進(jìn)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ジ?jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，結(jié)皮抑制了植被的生長(zhǎng)；而且結(jié)皮蓋度與土壤入滲深度也呈現(xiàn)明顯負(fù)相關(guān)。生物結(jié)皮的存在，阻止了水分向深層滲透，使土壤水分呈現(xiàn)淺層化趨勢(shì)，導(dǎo)致深根系灌木種的衰退和淺根系半灌木以及一年生草本植物的蔓延，植被長(zhǎng)勢(shì)變差，植被蓋度、密度等降低。另外長(zhǎng)期圍封也使得草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量交換減緩，導(dǎo)致植被生長(zhǎng)所需土壤營(yíng)養(yǎng)成分無法更新和補(bǔ)充，最終也導(dǎo)致草地生產(chǎn)力的下降。

關(guān)于圍封對(duì)多樣性影響的報(bào)道很多，圍封禁牧有利于增加植被多樣性[19-20]，但隨著封育圍欄草地缺乏草食動(dòng)物的影響，少量競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的植物就會(huì)成為群落的優(yōu)勢(shì)種群，導(dǎo)致多樣性下降[21-23]。這與本研究結(jié)論相似，圍封5 a，10 a區(qū)物種多樣性最高，說明群落內(nèi)物種達(dá)到一定數(shù)量后，對(duì)資源的吸收和利用達(dá)到平衡，物種多樣性及草地生產(chǎn)力增加到最大，到圍封20 a區(qū)隨群落結(jié)構(gòu)、微環(huán)境的變化，出現(xiàn)植被衰退現(xiàn)象，物種多樣性降低。

在干旱半干旱區(qū)，蔣德明等[24]在科爾沁沙地封育研究表明6 a內(nèi)可以提高群落的物種多樣性，超過11 a反而使物種多樣性下降。單貴蓮等[16]在內(nèi)蒙古典型草原生長(zhǎng)季圍封,其他時(shí)間輕度放牧下研究表明，14 a為較適宜的圍封年限；在寧夏典型封育草地相關(guān)研究[25-27]表明，約5 a是適宜的圍封年限。說明長(zhǎng)期、單一的封育管理反而使草地生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)退化的趨勢(shì)，在圍封5～10 a后應(yīng)對(duì)草場(chǎng)進(jìn)行適度干擾，如進(jìn)行翻耕、刈割以及季節(jié)性輕度放牧利用。

4結(jié) 論

(1) 不同圍封年限區(qū)優(yōu)勢(shì)種變化情況為：未封育區(qū)優(yōu)勢(shì)種為1年和2年生草本，封育5 a區(qū)優(yōu)勢(shì)種為灌木，封育10 a區(qū)優(yōu)勢(shì)種為灌木和多年生草本，封育20 a區(qū)優(yōu)勢(shì)種為多年生草本。

(2) 與未封育區(qū)相比，圍封5 a，10 a區(qū)植被數(shù)量特征值均有顯著提高，而圍封20 a區(qū)特征值稍高，但相差不大。通過分析，并非封育時(shí)間越長(zhǎng)，植被生長(zhǎng)狀況就越好。綜合考慮群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究認(rèn)為5～10 a是較適宜的圍封年限，其后應(yīng)對(duì)草場(chǎng)進(jìn)行適度干擾，這樣利于提高其生產(chǎn)力，增強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

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Influence of Enclosure Ages on Community Structure and Species Diversity of Sandy Grassland

LIU Xiaodan1, ZHANG Kebin1, WANG Xiao1, MA Fujiang2

(1.CollegeofSoilandWaterConservation,KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombating,MinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 2.BureauofNingxiaHabahuNationalNatureReserve,Yanchi,Ningxia751500,China)

Abstract：[Objective] To investigate the influence of enclosure ages on community structure and species diversity of sandy grassland in Yanchi County of Ningxia Hui Autonomous Region, for revealing the change rule of vegetation restoration in the enclosed sandy grassland. [Methods] Taking the non-enclosure and enclosed sandy grasslands in 5, 10, 20 years as research objects, the influence of different enclosure ages on the community structure and species diversity in semi-arid region was carried out by using the method ofspace-for-time subotitution. [Results] The dominant species in not enclosed areas were annual and biennial herbs. In enclosed areas, they were shrubs enclosed for 5 years, perennial herbs and shrubs for 10 years, perennial herbs for 20 years, respectively. Comparied with not enclosed area, the index values of vegetation cover, community density and biomass were increased obviously in 5 and 10 year enclosed areas, while decreased a little in 20 year enclosed area. [Conclusion] The long-term enclosure could not improve the productivity of sandy grassland vegetation. The enclosure ages less than 5 years can promote vegetation restoration, but it plays an inhibitory role when the enclosure ages was more than 10 years. In the short term, enclosing measures promote vegetation restoration， but for long term, enclosure plays an inhibitory role.

Keywords:semi-arid region; sandy grassland; enclosure ages; community structure; species diversity

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)03-0039-05

中圖分類號(hào)：Q948

通信作者：張克斌(1957—),男(漢族),陜西省咸陽市人,博士,教授。主要從事荒漠化防治與監(jiān)測(cè)研究。E-mail:ctccd@bjfu.edu.cn。

收稿日期：2014-04-18修回日期：2014-05-08

資助項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“半荒漠濕地植被群落時(shí)空分布特征研究”(30771764); 國(guó)家林業(yè)局資助項(xiàng)目“寧夏鹽池荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目”(322340)

第一作者：劉小丹(1983—),男(漢族),山西省臨縣人,在讀博士,研究方向?yàn)榛哪乐闻c監(jiān)測(cè)。E-mail:liuxiaodan831121@163.com。