楊 萍，諶利民，權(quán)秋梅，黎云祥

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室；2.唐家河國家級自然保護區(qū)，四川 南充 637009)

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不同生境下柔毛淫羊藿的開花物候

楊 萍1，諶利民2，權(quán)秋梅1，黎云祥1

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室；2.唐家河國家級自然保護區(qū)，四川 南充 637009)

用野外定點觀測的方法對金城山和唐家河地區(qū)的柔毛淫羊藿的開花物候特征以及其與結(jié)實率進行了比較究，結(jié)果表明：在不同生境下的種群、個體、花序與單花的花期存在差異.種群的開花振幅曲線都呈單峰曲線，金城山柔毛淫羊藿的開花比例60%-70%，開花強度分布范圍集中在50%；唐家河柔毛淫羊藿的開花比例40%-45%，開花強度分布范圍則為20%-50%.個體水平的開花振幅曲線均呈單峰曲線，具有較高的開花同步指數(shù)，表現(xiàn)出一種集中開花的特性.坐果數(shù)與物候指數(shù)的相關(guān)分析表明兩個地方的座果數(shù)均與開花數(shù)和花期存在著顯著的相關(guān)性.綜上所述，柔毛淫羊藿的個體開花物候容易受到地理環(huán)境的影響，因此，在環(huán)境干擾的選擇壓力下，為了吸引更多的傳粉者來訪而達到成功生殖的目的，它便形成了大量集中開花的模式.

柔毛淫羊藿；開花物候；環(huán)境因子

開花物候(Flowering phenology)是描述植物生活史及其特征的一個重要表征方式，也是研究植物傳粉生態(tài)學不可或缺的關(guān)鍵內(nèi)容之一[1-3].植物本身的遺傳特性是決定植物開花物候特征的一個重要方面，但因為植物在長期的生存進化中也受到周圍環(huán)境因子的影響，例如海拔高度、溫濕度、光照、水分等[4]，所以，這些因素也成為決定植物開花物候特征的另一重要方面.量化植物個體或種群的開花物候，主要有開花數(shù)量、開花時間和開花持續(xù)時間等參數(shù)[5,6]，而這些特征參數(shù)深深地影響著植物的有效傳粉者、花粉流動以及交配格局等繁殖特性.通過對不同生境下柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim)的開花物候的研究，探討微地理環(huán)境對同種植物開花物候的影響，摸清其開花物候特征和生殖傳粉特性，對于人工栽培提高生殖率具有重要意義.

柔毛淫羊藿是開發(fā)潛力巨大、應(yīng)用前景廣闊的中藥之一[7]，因此，開展生態(tài)學的研究工作已經(jīng)成為野生淫羊藿屬植物引種栽培的當務(wù)之急.基于以上，本實驗作為一個對傳粉生態(tài)學的研究，為淫羊藿的人工引種馴化、實現(xiàn)規(guī)?；斯ぴ耘嗵峁┈F(xiàn)實依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

1.1.1 金城山國家森林公園

該實驗樣地坐落于嘉陵江流域四川段南充市高坪區(qū)、蓬安縣和廣安市岳池縣三區(qū)縣接壤地帶，屬夏季高溫多雨、冬季低溫少雨的亞熱帶季風濕潤性氣候，年均溫17.6℃，最冷月(1月)溫度5.14℃，最熱月(7月)溫度21.7℃[8]，發(fā)于亞熱帶常綠闊葉林；雨熱同期植物生長期長，無霜期在300d以上.全年降雨量1063mm左右，但分布不均勻，絕大部分降雨集中在5-10月份，暴雨多且集中，其余季節(jié)雨水較少，從11月到第二年4月份降雨量只占全年的19%[8].據(jù)實地調(diào)查，該地植被群落組成主要有：喬木層主要是馬尾松(Pinusmassoniana)、川灰木(Symplocosszechumensis)和柏木(Cupressusfunebris)；灌木層優(yōu)勢種為杜鵑花(Rhododendronsimsii)，草本層植物主要有柔毛淫羊藿、巫山淫羊藿(Epimediumwushanense)、鳶尾(Iristectorom)、復(fù)葉耳蕨(Arachniodeschinensis)、細柄草(Capilipediumprviflorum)、苔草(Carexsp.)、吉祥草(Reimeckeacarnea)、卷柏(Selaginellapulvinata)等.

1.1.2 唐家河國家自然保護區(qū)

該研究樣地設(shè)在廣元市青川縣唐家河國家級自然保護區(qū)(104°24′E-104°53′E,32°32′N-32°41′N)，位于四川盆地西北緣岷山東端摩天嶺南麓，地處橫斷山脈，北端向青藏高原過渡的高山峽谷地帶，東西長大致24.5km，南北寬約18.5km，總面積在400km2左右.總的地勢是西北高，東南低，海拔最高處為西北角大草坪，達3 864m，最低海拔1 430m，相對高差2 400m[9].地處亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫在12℃左右，7月平均氣溫19.7℃，1月平均氣溫-1.2℃，雨量充沛，年平均降雨量1 100mm.

唐家河自然保護區(qū)的植被可細劃分為9個基本植被類型[10]，經(jīng)過野外實地考察得出，本區(qū)域內(nèi)柔毛淫羊藿在1 450m-1 990m的海拔梯度范圍內(nèi)均有分布.同時在該海拔梯度上又可更加細分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和次生落葉闊葉林三個基本植被類型.群落Ⅰ：以油樟(Cinnamomumlongepaniculatum)為優(yōu)勢種的常綠闊葉林，林下郁閉度72%左右，喬木層以油樟和卵葉釣樟(Linderalimprichtii)為主，灌木層主要為刺懸鉤子(Rubuspungens)和川莓(R.setchuenensis)，柔毛淫羊藿為草本層優(yōu)勢種，伴生種絲葉苔草和禾葉土麥冬等.群落Ⅱ：以細葉青岡(Cyclobalanopsisglaucavar.gracilis)為優(yōu)勢種的常綠落葉闊葉混交林，林下郁閉度為83%左右，喬木層主要以細葉青岡為主，灌木層主要為川莓、野花椒(Zanthoxylumsimulans)和貓兒刺(Ilexpernyi)，草本層以柔毛淫羊藿和扶桑金星蕨(Parathelypterisnipponica)共生.群落Ⅲ：以紅樺為主要優(yōu)勢種的次生落葉闊葉林.群落喬木蓋度度為58%，主要的優(yōu)勢種有紅樺，灌木層以糙花箭竹(Fargesiascabrida)為主，草本層優(yōu)勢種為柔毛淫羊藿，伴生川滇苔草(Carexschneideri)和大葉冷水花(Pileamartini)等.就3個群落相比較而言，群落I的土壤含水量是三個群落里較高的，群落Ⅲ的相對光照較大、相對濕度較大、土壤腐殖質(zhì)較厚.

1.2 材 料

柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim)是多年生草本性植物，屬小檗科(Berberdiaceae)淫羊藿屬(Epimedium)[11].植株高在20-70cm左右，根狀莖粗且短，被褐色鱗片；葉為一回三出復(fù)葉，基生或莖生，莖生葉2枚對生，小葉3枚；圓錐花序具30-100余朵花，長10-20cm，通常序軸及花梗被腺毛，有時無總梗，花直徑約1cm；萼片2輪；花瓣遠較內(nèi)萼片短，長約2mm，囊狀，淡黃色；雄蕊長約4mm，花藥長約2mm；雌蕊長約4mm，花柱長約2mm；果實為蒴果長圓形，宿存花柱長喙狀，花期4-5月，果期5-7月.

1.3 方 法

1.3.1 種群花期和開花振幅

在前文所述不同種群內(nèi)，分別人為標記長勢良好，生長期大致相同的植株個體30株，并在樣株上隨機標記一個花序，每天記錄植株上開花的數(shù)量.觀察和統(tǒng)計的開花參數(shù)主要有始花期、盛花期、持續(xù)時間和末花日期[12]，個體的始花日期為第一朵花在花序和個體上開花的日期，種群水平以25%的個體開花時視為始花期，花序和個體開花數(shù)大于或等于50%時為盛花期，50%的個體達到開花高峰時視為種群開花高峰日期，95%的植株開花結(jié)束時視為末花期[13]，花朵全部開放或枯萎時為終花期.

根據(jù)Herrera[14]的統(tǒng)計方法計算以下物候參數(shù)：①相對開花強度(Relative flowering intensity)：植株于開花高峰日期的日產(chǎn)花數(shù)量與種群中植株于開花高峰日期日產(chǎn)單株最大花數(shù)的比值；②平均開花振幅(Meanfloweringamphtude)：單位時間開花數(shù)，利用每天開花數(shù)量來計算出植株的平均開花振幅(Meanfloweringamplitude)，就是單位時間的開花數(shù)(花數(shù)·株-1·d-1).用同步指數(shù)反映開花同步性高低，其方法參照文獻如Mcintosh[15]和肖宜安等[16].其計算式為：

式中Si表示開花同步指數(shù)，變異范圍為0-1，其中“0”表示種群個體花期無重疊性，“i”表示種群個體花期完全重疊.n表示種群中個體總數(shù)，fi表示個體i開花的持續(xù)時間(d)，еj表示種群內(nèi)個體i和j花期重疊的時間(d).

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用excel 2003整理，SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進行one-way ANOVA，相關(guān)性分析進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 種群花期和開花振幅

2.1.1 金城山柔毛淫羊藿與唐家河柔毛淫羊藿種群花期和開花振幅

比較金城山柔毛淫羊藿與唐家河柔毛淫羊藿的開花物候進程(開花振幅曲線)，二者均呈單峰曲線，表現(xiàn)為開始緩慢上升達到高峰后再逐漸下降.但存在一定差異，金成山柔毛淫羊藿在第23天達到峰值，開花比例能達到的較高的比例在60%-70%，而唐家河柔毛淫羊藿在第16天就能達到峰值，但開花比例僅能達到40%-45%(圖1).比較開花強度，二者均表現(xiàn)為集中開花的模式，金城山柔毛淫羊藿開花強度約50%，唐家河柔毛淫羊藿開花強度約40%，因此金城山柔毛淫羊藿表現(xiàn)出的集中開花時間的特性相較唐家河柔毛淫羊藿更為突出(圖2).金成山柔毛淫羊藿的個體開花的始花日期、開花高峰日期、花期持續(xù)時間、終花日期、相對開花強度和花期同步指數(shù)的變化規(guī)律參見圖3，唐家河柔毛淫羊藿參見圖4.

2.1.2 不同種群花期和開花振幅

柔毛淫羊藿開花周期為一年一次，因各地方的生境條件不一樣，其始花期、盛花期、終花期也不完全一樣.金城山柔毛淫羊藿的花期為3月上旬到4月上旬，種群、個體、花序和單花的花期分別歷時30-41d、22-34d、9-18d和3-4d.唐家河柔毛淫羊藿的種群花期、個體、花序和單花的花期分別歷時24-25d、18-25d、7-13d、3-4d.以上數(shù)據(jù)表明，相較而言，金城山柔毛淫羊藿始花期早，終花期也早；唐家河柔毛淫羊藿始花期和終花期都較晚.

表1 金城山、唐家河兩地柔毛淫羊藿花期比較

項目金城山唐家河始花期3-33-29盛花期3-154-9末花期4-24-21持續(xù)時間(單位d)3024

2.2 單花開花動態(tài)

2.2.1 金城山柔毛淫羊藿的單花開花動態(tài)

金城山柔毛淫羊藿單花開花動態(tài)，第一天是一個小小的花蕾，花蕾慢慢長大，直至基本長到一定的花長后，外萼片開始脫離，花瓣開始慢慢展開，直至完全開放.發(fā)育成熟的花朵，雄蕊和雌蕊開始行使自己的職責—授粉，授粉成功后，雄蕊便漸漸失去水分萎焉，同時伴隨著花距的脫落而脫落，當花距和雄蕊都脫落后，花瓣也開始慢慢脫離花朵，直至剩下果實.

2.2.2 唐家河柔毛淫羊藿的單花開花動態(tài)

唐家河柔毛淫羊藿單花開花動態(tài)，開始同樣也是一個小小的花蕾，花蕾慢慢長大，直至基本長到一定的花長后，外萼片開始脫離，花瓣開始慢慢展開，直到完全開放.發(fā)育成熟的花朵，雌雄蕊開始行使自己的職責—授粉，授粉成功后，雄蕊便漸漸失去水分萎焉，而與金城山柔毛淫羊藿不同的是，其花距的脫落要早于雄蕊的脫落，當雄蕊脫落后，花瓣開始慢慢脫離花朵，直至剩下果實.

2.3 物候指數(shù)與坐果率的相關(guān)性分析

2.3.1 金城山柔毛淫羊藿物候指數(shù)與坐果率的相關(guān)性分析

金城山中的坐果數(shù)與始花期成顯著負相關(guān)，與花期和開花數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系0.505和0.628達到極顯著水平，花期與始花期呈顯著負相關(guān)，花期與開花數(shù)成顯著正相關(guān)0.606(P<0.01).

表2 金城山柔毛淫羊藿個體水平的始花日期，花期、開花數(shù)及坐果果數(shù)的相關(guān)分析

注：**.在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*.在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

2.3.2 唐家河柔毛淫羊藿物候指數(shù)與坐果率的相關(guān)性分析

唐家河的坐果數(shù)與花期和開花數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系達0.512和0.742，達到極顯著水平(P<0.01)，花期與開花數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系達0.610(P<0.01).

表3 唐家河柔毛淫羊藿個體水平的始花日期，花期、開花數(shù)及坐果數(shù)的相關(guān)分析

注：**.在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*.在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

4 討 論

通過對不同地區(qū)(海拔不同，經(jīng)緯度相異)的柔毛淫羊藿其開花物候進行研究，發(fā)現(xiàn)南充金城山地區(qū)的柔毛淫羊藿始花期最早，終花期也最早；唐家河地區(qū)的始花期和終花期都較晚.表明雖然個體的開花物候一般由植物的遺傳因子決定[17]，但柔毛淫羊藿開花物候的差異，可能是由不同生境的海拔、光照、水分等生態(tài)因子不同而引起的.

一般地認為，海拔較低、緯度較低、氣溫相對較高的地區(qū)，如南充金城山，其柔毛淫羊藿的始花日期和終花日期也較早；而海拔較高、均溫較低的唐家河地區(qū)，始花日期和終花日期都較晚.這與Blionis等對風鈴草屬(Campanula)9個物種的研究發(fā)現(xiàn)[18]，Olsson等對多年生草本植物Lythrumsalicaria不同緯度的群體研究發(fā)現(xiàn)[19]結(jié)果相似.

植物的開花物候特征與所處的生態(tài)環(huán)境在一定程度上影響著植物的生殖.這種影響包括物種之間，種群之間以及個體水平之間.如植株個體太小，沒有足夠的資源發(fā)育成成熟果實；花期不同步，雄花資源匱乏；開花過早或太遲，以及開花期間天氣不穩(wěn)定等因素，缺乏傳粉者的有效訪問等，都會對生殖有很大影響.所以，植物個體的生殖成功與否，植株間生長，種群動態(tài)等各方面都受到植株個體的開花物候的影響[20].如金城山中的坐果數(shù)與始花期成顯著負相關(guān)，與花期和開花數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系0.505和0.628達到極顯著水平，花期與始花期呈顯著負相關(guān)，開花數(shù)與花期成顯著正相關(guān)0.606.唐家河的坐果數(shù)與花期和開花數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系達0.512和0.742，達到極顯著水平，花期與開花數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系0.610.

[1] WILLSON M F.Plant Reproductive Ecology[M].New York:John Wiley & Sons,1983:80-85.

[2] WHITEHEAD D R.Wind Pollination:Some ecological and Evolutionary Perspectives[M].In:Real L.(ed.) Pollination Biology.Academic,New York,1983:97-108.

[3] OLLERTON J,DIAZA.Evidence for Stabilizing Selection Acting on Flowering Time in Arum-maculatum (Araceae):The Influence of Phylogeny on Adaptation[J].Oecologia,1999,119:340-348.

[4] RATHCKE B,LACEY E P.Phenological Patterns of terres-trial plants[J].Annual Review Ecology and Systematic,1985,16:179-214.

[5] AUGSPURGER C K.Phenology,Flowering Synchrony and Fruit Set of Six Neotropical Shrub[J].Biotropica,1983,15:257-267.

[6] PICKERING C M.Variation in Flowering Parameters Within and Among Five Species of Austrilian Alpine Ranunculus[J].Austr J Bot,1995,43:103-112.

[7] MORAN J F,BECANA M,ITURBE ORMAETXE I,et a.l Drought induces Oxidative Stress in Pea Plants[J].Planta,1994,194(3):346-352.

[8] 楊子松,黎云祥,錢寶英.金城山國家森林公園淫羊藿生態(tài)位研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2006,131(1):58-62V.

[9] 趙 剛.柔毛淫羊藿的開花物候與結(jié)實格局的研究[D].西華師范大學碩士學位論文,2011:10-20.

[10] 胡錦矗.四川唐家河自然保護區(qū)綜合科學考察報告[M].四川:四川科技出版社,2005:15-26.

[11] 王悅云,何順志,徐文芬.中國淫羊藿屬小花類群分類系統(tǒng)[J].貴州科學,2009,27(4):43-49.

[12] PICKERING C M.Variation in Flowering Parameters Within and Among Five Species of Austrilian Alpine Ranunculus[J].Austr J Bot,1995,43:103-112.

[13] 高澤梅,權(quán)秋梅,肖 娟,等.金城山柔毛淫羊藿的開花物候與生殖特性[J].廣西植物,2013,33(1):1-6.

[14] HERRERA J.Flowering and Fruiting Phenology in the Coastal Shrublands of Donana[J].S Spain Veg,1986,68:91-98.

[15] MCINTOSH ME.Flowering Phenology and Roductive Output in two Species of Ferocactus (Cactaceae)[J].Plant Ecol,2002,159(1):1-13.

[16] 肖宜安,何 平,李曉紅.瀕危植物長柄雙花木開花物候與生殖特性[J].生態(tài)學報,2004,24(1):14-21.

[17] ZIMMERMAN M,GROSS RS.The relationship Between Flowering Phenology and Seed Set in an Herbaceous Perennial plant,Polemonium Foliosissimum Gray[J].Am Midl Nat,1984,111:185-191.

[18] BLIONIS GJ,HALLEY JM,VOKOU D.Flowering Phenology of Cam panula on Mt Olympos，Greece,[J].Ecography,2001,24(6):696-706.

[19] 馬文寶,施 翔,張道遠,等.準噶爾無葉豆的開花物候與生殖特征[J].植物生態(tài)學,2008,32(4):760-767.

[20] BRONSTEIN JL.The Plant-pollinator landscape.in:Hanssos L,Fahrig L,Merriam G.Mosaic Landscapes and Ecological Processes[M].London:Chapman & Hall Press,1995:256-288.

The flowering phenology of Epimedium pubescens Maxim in different habitats

YANG Ping1,CHEN Li-ming2,QUAN Qiu-mei1,Li Yun-xiang1

(1.China West Normal University,Key laboratory of southwest China wildlife resources conservation, 2.Tangjiahe National Nature Reserve,Nanchong 637009,China)

This paper studied flowering phenological characteristics and the relevance between flowering phenology and seed rate ofEpimediumpubescensMaximin JinCheng Mountain and TangJiaHe by using field observations.The results showed that the flowering span of the population,individual,inflorescence and single flowering are different.the population showed a single peak concentration blossom style,The flowering ratio ofEpimediumpubescensMaximin JinCheng Mountain is approximately 60%-70%,the range of flowering intensity distribution focus on 50%;The TangJiaHe’s flowering ratio is approximately 40%-45%,the range of flowering intensity distribution is 20%-50%.the flowering amplitude curves of the individual level were of single peak and higher synchrony,exhibiting a “mass-flowering” pattern.The correlation analysis among the flowering phenology index and fruit number showed that there was correlation between fruit number and flowering date and correlation to flower number in these two places.In conclusion,the flowering phenology ofEpimediumpubescensMaximwas affected by environment easily.so,it exhibits a “mass-flowering” pattern,which may be regarded as an adaptive strategy to ensure its reproductive success.

EpimediumpubescensMaxim;flowering phenology;environmental factors

1673-5072(2015)01-0017-07

2014-09-16

唐家河國家級自然保護區(qū)植物保護項目

楊 萍(1990-)，女，四川德陽人，西華師范大學生命科學學院碩士研究生，主要從事生態(tài)學研究.

黎云祥(1968-)，男，四川眉山人，西華師范大學生命科學學院教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物生態(tài)學和藥用植物學研究.

Q945.17

A