邊祿森, 戴玉成

北京林業(yè)大學(xué)微生物研究所，北京 100083

東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌區(qū)系和生態(tài)習(xí)性

邊祿森, 戴玉成*

北京林業(yè)大學(xué)微生物研究所，北京 100083

對東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌區(qū)系和生態(tài)習(xí)性進行了分析，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)多孔菌極為豐富，共有10 目19 科101 屬372 種，其中優(yōu)勢科為多孔菌科和銹革孔菌科，優(yōu)勢屬為木層孔菌屬和多孔菌屬。種的區(qū)系地理成分可以分為8 類，其中北溫帶類型種類最多，表明東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌具有明顯的北溫帶區(qū)系特征。該地區(qū)的多孔菌有常見種、偶見種、稀有種和瀕危種分別為156、141、54和21 個；有腐生菌304 種、寄生菌49 種、菌根菌19 種。在寄主方面，能夠生長在被子植物上的有256 種，裸子植物上的有137 種，既能生長在被子植物，也能生長在裸子植物上的有40 種，地上生長的有19 種。東喜馬拉雅地區(qū)的裸子植物，特別是云杉屬、松屬和冷杉屬樹木對于多孔菌的生長更重要，因為生長在這些屬樹木上的多孔菌分別有71、68和51 種，高于該地區(qū)被子植物其他屬樹木上的多孔菌。

多孔菌；真菌區(qū)系；多樣性；生態(tài)習(xí)性

東喜馬拉雅地區(qū)泛指我國西藏東南部及雅魯藏布江大拐彎處以東, 包括北緯28°30′以南的橫斷山脈地區(qū)[1]。東喜馬拉雅植物區(qū)系的豐富復(fù)雜程度稍次于橫斷山脈地區(qū)，但垂直分布更為集中，環(huán)境條件十分優(yōu)越而復(fù)雜，從熱帶到寒溫帶植被均有分布，所以植物種類異常繁多[2]，為木生真菌提供了豐富的生長基質(zhì)。

多孔菌系指廣義非褶菌目(Aphylloporales)中具有孔狀子實層體的種類，按照現(xiàn)代分類系統(tǒng)包括擔(dān)子菌門中多孔菌目Polyporales、銹革孔菌目Hymenochaetales、褐褶菌目Gloeophyllales、糙孢孔目Trechisporales、革菌目Corticiales、糙孢革菌目Thelephorales 和紅菇目Russulales 中孔狀子實體的種類，還有傘菌目Agaricales、阿太菌目Atheliales、雞油菌目Cantharellales、木耳目Auriculariales 中的少數(shù)屬，如網(wǎng)孔菌屬Dictyopanus和膠孔菌屬Favolaschia、榆孔菌屬Elmerina、牛排菌屬Fistulina和縱隔孔菌屬Protomerulius等[3]。多孔菌的絕大部分種類生長在天然林中，但有些種類也能生長在人為干擾較大的地區(qū)[4- 5]，多孔菌通常生長在樹木及其腐朽木上，但少數(shù)種類也生長在腐朽竹子上[6]。

多孔菌不僅是重要的生物資源，還在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的分解還原作用，與其他菌物和微生物一起維持著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動[7]。大部分多孔菌為腐生種類，但也有不少種類能夠引起林木腐朽病害[8]，盡管多孔菌子實體的質(zhì)地多數(shù)是木栓質(zhì)，但少數(shù)種類在子實體幼嫩時也是食用菌[9]，如大孢地花孔菌Albatrellusellisii、灰黑擬牛肝孔菌Boletopsisgrisea、牛排菌Fistulinahepatica等。多孔菌的很多種類具有特殊藥用價值，是重要的藥用真菌[10- 11]，如靈芝Ganodermalingzhi、桑黃Inonotussanghuang、樟芝Taiwanofunguscamphoratus等。此外，有些多孔菌可以降解農(nóng)藥、染料等復(fù)雜化合物[12- 14]，在工業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境治理等領(lǐng)域有良好應(yīng)用前景。

真菌區(qū)系是指一定區(qū)域所有真菌或某類真菌種類的總稱，是真菌在一定自然環(huán)境、特別是自然歷史環(huán)境中發(fā)展演化的結(jié)果。真菌區(qū)系地理學(xué)是研究世界或某一區(qū)域所有真菌種類的組成、分布以及它們的起源和演化歷史的科學(xué)[15]。

1 研究材料與方法

本文研究材料來源于本課題組過去10 年在東喜馬拉雅地區(qū)的多次實地考察[16- 23]，詳細記錄了多孔菌的生境和生態(tài)習(xí)性，參考真菌地理分析報道[24- 27]對東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌區(qū)系進行分析。

2 區(qū)系組成及優(yōu)勢科屬分析

2.1 區(qū)系組成

對東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌的調(diào)查顯示，該地區(qū)共有372 種(見附表)，隸屬于10 目19 科101 屬，區(qū)系組成見表1。

表1 東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌區(qū)系組成Table 1 The flora of polypores in eastern Himalayas

2.2 優(yōu)勢科屬分析

根據(jù)表1可知，東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌在多孔菌科Polyporaceae和銹革孔菌科Hymenochaetaceae最豐富，其中多孔菌科共有138 種，占全部種類的37.1%；銹革孔菌科共有72 種，占全部種類的19.4%。兩個科合計共210 種，占所有種的56.5%。其次為擬層孔菌科Fomitopsidaceae 55 種，皺皮菌科Meruliaceae 29 種和原毛平革菌科Phanerochaetaceae 24 種，分別占全部種的14.8%，7.8%和6.5%。

東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌共有101 個屬，根據(jù)種的多少判斷，該地區(qū)優(yōu)勢屬為木層孔菌屬Phellinus和多孔菌屬Polyporus，種數(shù)分別為34 種和20 種，所占比例分別為9.1%和5.4%。兩屬共有種數(shù)54 種，占東喜馬拉雅山地區(qū)全部種數(shù)的14.5%，而屬的數(shù)目僅占全部屬的2%。其次，薄孔菌屬Antrodia(16 種)，泊氏孔菌屬Postia(15 種)和栓孔菌屬Trametes(15 種)也占有較大比例。

3 區(qū)系地理成分分析

真菌區(qū)系的地理成分一般是按照屬或種的分布類型劃分的。由于目前對各屬種的現(xiàn)代分布區(qū)尚未完全了解，所以地理成分分析的準(zhǔn)確性只能是相對的。

3.1 科的地理成分分析

在東喜馬拉雅山地區(qū)分布多孔菌確定的18 個科中，世界廣布科有：多孔菌科Polyporaceae、皺皮菌科Meruliaceae、原毛平革菌科Phanerochaetaceae、銹革孔菌科Hymenochaetaceae、裂孔菌科Schizoporaceae、刺孢多孔菌科Bondarzewiaceae、刺孢菌科Hydnodontaceae、木耳科Auriculariaceae；北溫帶分布科有：擬層孔菌科Fomitopsidaceae、地花孔菌科Albatrellaceae、褐褶菌科Gloeophyllaceae、煙白齒菌科Bankeraceae、革菌科Thelephoraceae、牛舌菌科Fistulinaceae、阿太菌科Atheliaceae、齒菌科Hydnaceae；熱帶亞熱帶成分的科有：靈芝科Ganodermataceae、小菇科Mycenaceae。

3.2 屬的地理成分分析

根據(jù)種的地理分布成分研究，可將東喜馬拉雅山地區(qū)分布的多孔菌101 個屬的分布型分為以下幾類。

(1)世界廣布屬

世界廣布屬一般指廣泛分布于世界各大洲，無特殊分布中心的屬。東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌的世界廣布屬有：Abortiporus、Antrodia、Auriporia、Antrodiella、Bjerkandera、Ceriporia、Ceriporiopsis、Cerrena、Daedalea、Daedaleopsis、Datronia、Dichomitus、Fomitiporia、Fomitopsis、Ganoderma、Gloeophyllum、Gloeoporus、Haploporus、Heterobasidion、Hyphodontia、Inocutis、Inonotus、Irpex、Junghuhnia、Laetiporus、Lenzites、Megasporoporia、Oxyporus、Perenniporia、Phaeolus、Phellinus、Phylloporia、Polyporus、Pycnoporus、Rigidoporus、Skeletocutis、Stromatoscypha、Trametes、Trechispora、Trichaptum、Tyromyces等，共41 個屬，占全部屬的40.6%。

(2)北溫帶分布屬

北溫帶分布屬一般指分布中心在北半球溫帶地區(qū)，個別可以到達南半球溫帶地區(qū)，但主要分布中心仍在北溫帶的屬。東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌中北溫帶分布屬有：Abundisporus、Albatrellus、Anomoloma、Anomoporia、Aurantiporus、Boletopsis、Bondarzewia、Byssoporia、Castanoporus、Cinereomyces、Climacocystis、Coltricia、Coltriciella、Cryptoporus、Diplomitoporus、Erastia、Fibroporia、Fistulina、Fomes、Gelatoporia、Grifola、Hapalopilus、Ischnoderma、Jahnoporus、Lenzitopsis、Leptoporus、Leucophellinus、Melanoderma、Mensularia、Oligoporus、Onnia、Parmastomyces、Phellinidium、Physisporinus、Piptoporus、Poriodontia、Postia、Pouzaroporia、Protomerulius、Pyrrhoderma、Rhodonia、Sarcoporia、Sistotrema、Wolfiporia、Wrightoporia等，共45 個屬，占全部屬的44.6%。

(3)熱帶-亞熱帶分布屬

熱帶-亞熱帶分布屬主要分布于東西兩半球的熱帶地區(qū)，有的可以到達亞熱帶至溫帶，但主要分布區(qū)仍然在熱帶地區(qū)。東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌的熱帶-亞熱帶分布屬有：Amauroderma、Coriolopsis、Cyclomyces、Earliella、Echinochaete、Echinoporia、Elmerina、Favolaschia、Funalia、Hexagonia、Hydnopolyporus、Microporus、Nigroporus、Pyrofomes、Tinctoporellus，共15 個屬，占全部屬的14.9%。

表2 東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌種在不同地理區(qū)域的分布

Table 2 Geographicaldistribution of polypore flora in eastern Himalayas

地理區(qū)域Geographicalarea種數(shù)No.ofspecies百分比Percentage%北溫帶Northtemperate11932.0泛熱帶Pantropical6216.7世界廣布Cosmopolitan6016.1中國特有EndemictoChina4612.4東亞EastAsia338.9東亞-北美EastAsia-NorthA-merica256.7東亞-歐洲EastAsia-Europe184.8熱帶亞洲TropicalAsia92.4總計Total372100

3.3 種的地理成分分析

東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌的區(qū)系地理成分如表2所示，從表中可以看出，東喜馬拉雅山地區(qū)的多孔菌區(qū)系地理成分以北溫帶成分為主，其次為泛熱帶成分和世界廣布成分，其它幾種區(qū)系成分也有一定分布，但該地區(qū)具有明顯的北溫帶成分區(qū)系特征。雖然該地區(qū)熱帶-亞熱帶分布的屬遠少于世界廣布屬，但其種類卻多于世界廣布種，說明該地區(qū)熱帶-亞熱屬中包括的種類豐富。

4 生態(tài)習(xí)性分析

根據(jù)出現(xiàn)頻度，東喜馬拉雅山地區(qū)的多孔菌可以劃分為4 類，其中常見種數(shù)量最多，為156 個，其次為偶見種141 個，稀有種54 個，瀕危種21 個，分別占全部種類的42%、37.9%、14.5%和5.6%。根據(jù)營養(yǎng)方式，可將東喜馬拉雅山地區(qū)多孔菌分為3 類：腐生菌304 種，寄生菌49 種，共生菌根菌19 種，分別占全部種類的81.7%、12.9%和5.1%。地生多孔菌有19 種，為非木材腐朽菌，而腐生和寄生都屬于木材腐朽真菌，共有353 種，占全部種類的94.9%，其中能夠引起木材褐色腐朽的有60 種，占17.0%；能夠引起木材白色腐朽的有293 種，占83.0%。能夠生長在裸子植物上的有137 種，能夠生長在被子植物上的有256 種。其中，只能生長在裸子植物上的有96 種，只能生長在被子植物上的有215 種，既能生長在裸子植物上又能生長在被子植物上的有40 種。

在裸子植物上發(fā)現(xiàn)的137 種多孔菌中，生長在云杉屬上的有71 種，其次為松屬68 種、冷杉屬51 種、鐵杉屬和落葉松屬各15 種；在被子植物上發(fā)現(xiàn)的256 種多孔菌中，生長在櫟屬樹木上的42 種，其次為樺木屬37 種、栲屬31 種和楊屬23 種。東喜馬拉雅地區(qū)的裸子植物，特別是云杉屬、松屬和冷杉屬樹木對于多孔菌的生長更重要，因為生長在這些屬上的多孔菌高于該地區(qū)被子植物其他屬上的多孔菌。

5 討論

世界范圍內(nèi)對多孔菌研究比較深入的是歐洲和北美洲[26- 28]，歐洲和北美洲不但對多孔菌的種類有深入研究，還特別對其在北半球的區(qū)系進行了研究，將多孔菌的區(qū)系分為溫帶廣布、歐洲、北美洲、亞洲、歐洲-亞洲、歐洲-北美、北美-亞洲等13 個成分[29]。但是由于對熱帶地區(qū)多孔菌研究還不充分[30]，因此對熱帶地區(qū)多孔菌區(qū)系的認識還是初步的。本文的分析也是基于目前對世界多孔菌區(qū)系認識基礎(chǔ)上來論述東喜馬拉雅地區(qū)的多孔菌，隨著對熱帶地區(qū)多孔菌種類和區(qū)系研究的深入，將來也有助于對東喜馬拉雅地區(qū)的多孔菌區(qū)系的認識。

中國近年對多孔菌進行了廣泛和系統(tǒng)的研究，目前已經(jīng)報道多孔菌132 屬和705 種[31]，研究最深入的地區(qū)有東北地區(qū)和喜馬拉雅地區(qū)，其中101 屬和372 種發(fā)現(xiàn)于東喜馬拉雅地區(qū)，分別占全國的76.5%和52.7%，說明東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌種類十分豐富。中國東北地區(qū)共發(fā)現(xiàn)多孔菌96 屬300 種[32]，分別占全國的73% 和42%，23 種多孔菌描述于中國東北地區(qū)，但44 種描述于東喜馬拉雅地區(qū)。盡管中國東北地區(qū)的森林面積比東喜馬拉雅地區(qū)大，但東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌的豐富度高于東北地區(qū)。

近年來隨著物種多樣性的研究越來越受到人們關(guān)注，中國大型真菌的區(qū)系和地理成分分析也越來越廣泛，研究地區(qū)包括云南[33]、江西[34]、安徽[35- 36]、陜西[37]、廣西[38]、內(nèi)蒙古[39- 41]、吉林[42- 43]等地，研究內(nèi)容涵蓋區(qū)系組成、生態(tài)習(xí)性、地理成分、種群結(jié)構(gòu)、相似性分析等，并且逐漸向著更深入、更具體、更精確的方向發(fā)展，對大型真菌的發(fā)現(xiàn)、研究、利用、保護有著重要的指導(dǎo)和借鑒意義。

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Mycota and ecology of polypores in eastern Himalayas

BIAN Lusen, DAI Yucheng*

InstituteofMicrobiology,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Polypores are a kind of wood-decaying macro-fungi. They produce poroid hymenophore, and play essential roles in the natural renewal of forest ecosystems because they have ability to fully decompose lignocellulose of wood. Most species of polypores belong to the Polyporales, Hymenochaetales, Gloeophyllales, Trechisporale, Corticiales and Thelephorales according to the current taxonomy. In this study, the mycota and ecology of polypores in eastern Himalayas were studied. A total of 372 polypore species belonging to 10 orders, 19 families and 101 genera were recognized. Among the 19 families, Polyporaceae and Hymenochaetaceae, being composed of 138 and 72 species, respectively, are the dominant families. These 210 species in the two families account for 56.5% of the total species found in the studied area. Other large families include the Fomitopsidaceae, Meruliaceae and Phanerochaetaceae, comprising 55, 29 and 24 species, respectively. The cosmopolitan families are Polyporaceae, Meruliaceae, Phanerochaetaceae, Hymenochaetaceae, Schizoporaceae, Bondarzewiaceae, Hydnodontaceae and Auriculariaceae, the north temperate families are Fomitopsidaceae, Albatrellaceae, Gloeophyllaceae, Bankeraceae, Thelephoraceae, Fistulinaceae, Atheliaceae and Hydnaceae, while the tropical and subtropical families are Ganodermataceae and Mycenaceae. The dominant genera arePhellinusandPolyporus, and 34 and 20 species were found in the two genera, respectively. The species in these two genera, occupying 2% of the total 19 genera, account for 14.5% of the total polypore species in the studied area. Other large genera areAntrodia,PostiaandTrametes, respectively, with 16, 15 and 15species. The cosmopolitan genera areAbortiporus,Antrodia,Auriporia,Antrodiella,Bjerkandera,Ceriporia,Ceriporiopsis,Cerrena,Daedalea,Daedaleopsis,Datronia,Dichomitus,Fomitiporia,Fomitopsis,Ganoderma,Gloeophyllum,Gloeoporus,Haploporus,Heterobasidion,Hyphodontia,Inocutis,Inonotus,Irpex,Junghuhnia,Laetiporus,Lenzites,Megasporoporia,Oxyporus,Perenniporia,Phaeolus,Phellinus,Phylloporia,Polyporus,Pycnoporus,Rigidoporus,Skeletocutis,Stromatoscypha,Trametes,Trechispora,TrichaptumandTyromyces, the north temperate genera areAbundisporus,Albatrellus,Anomoloma,Anomoporia,Aurantiporus,Boletopsis,Bondarzewia,Byssoporia,Castanoporus,Cinereomyces,Climacocystis,Coltricia,Coltriciella,Cryptoporus,Diplomitoporus,Erastia,Fibroporia,Fistulina,Fomes,Gelatoporia,Grifola,Hapalopilus,Ischnoderma,Jahnoporus,Lenzitopsis,Leptoporus,Leucophellinus,Melanoderma,Mensularia,Oligoporus,Onnia,Parmastomyces,Phellinidium,Physisporinus,Piptoporus,Poriodontia,Postia,Pouzaroporia,Protomerulius,Pyrrhoderma,Rhodonia,Sarcoporia,Sistotrema,WolfiporiaandWrightoporia, while the tropical and subtropical genera areAmauroderma,Coriolopsis,Cyclomyces,Earliella,Echinochaete,Echinoporia,Elmerina,Favolaschia,Funalia,Hexagonia,Hydnopolyporus,Microporus,Nigroporus,PyrofomesandTinctoporellus. The 372 polypore species in eastern Himalayas were geographically classified into eight groups, north temperate, pantropical, cosmopolitan, endemic to China, East Asia, East Asia-North America, East Asia-Europe and tropical Asia, respectively, including 119, 62, 60, 46, 33, 15, 18 and nine species. That is to say most of polypores in eastern Himalayas are the boreal and temperate elements, and the mycota of polypores in eastern Himalayas has typically characteristics of boreal and temperate group. The common, occasional, rare and endangered polypores comprise, respectively, 156, 141, 54 and 21 species. 304, 49 and 19 polypore species were identified, respectively, as saprophytic, parasitic and mycorrhizal fungi. 256 polypore species occur on angiosperm wood, 137 species grow on gymnosperm wood, while 40 species inhabit both angiosperm and gymnosperm wood. Polypores are more common on gymnosperm wood than on angiosperm wood in eastern Himalayas. 71, 68 and 51 polypore species were found, respectively, on Picea, Pinus and Abies, while less than 50 species were recorded on all angiosperm genera.

polypore; fungal flora; diversity; ecological habit

附表1 東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌種類組成Attached table 1 Species diversity of polypores in eastern Himalayas

SAP: 腐生saprophytic; SYM: 共生symbiotic; PAR: 寄生parasitic; WR: 白色腐朽white rot；BR: 褐色腐朽brown rot

國家自然科學(xué)基金(31070022)

2013- 05- 15;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305151067

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuchengd@yahoo.com

邊祿森, 戴玉成.東喜馬拉雅地區(qū)多孔菌區(qū)系和生態(tài)習(xí)性.生態(tài)學(xué)報,2015,35(5):1554- 1563.

Bian L S, Dai Y C.Mycota and ecology of polypores in eastern Himalayas.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1554- 1563.