張利軍, 李丫丫, 馬瑞燕, 趙志國(guó), 劉同先

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 太谷 030801 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)植保學(xué)院, 楊凌 712100

3種寄主上桃蚜的選擇性及形態(tài)分化

張利軍1, 李丫丫1, 馬瑞燕1, 趙志國(guó)1, 劉同先2,*

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 太谷 030801 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)植保學(xué)院, 楊凌 712100

桃蚜是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，寄主廣泛，種下分化復(fù)雜。以采自黃土高原旱作區(qū)桃樹(shù)、煙草、甘藍(lán)上的桃蚜為研究對(duì)象，通過(guò)葉片選擇法、傳統(tǒng)比較形態(tài)測(cè)定法研究了3種寄主上桃蚜的選擇性及形態(tài)分化。結(jié)果表明：在3種寄主同時(shí)存在的情況下，煙草上的桃蚜嗜食煙草，表現(xiàn)為63.5%的桃蚜選擇煙草葉，13.8%選擇甘藍(lán)葉，8.2%選擇桃葉，而甘藍(lán)和桃樹(shù)上的桃蚜對(duì)原寄主沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的嗜好性；從形態(tài)指標(biāo)來(lái)看，3種寄主上的桃蚜在體長(zhǎng)、觸角末節(jié)長(zhǎng)度、后足腿節(jié)長(zhǎng)度、觸角與體長(zhǎng)的比例方面存在顯著差異(P<0.05)，說(shuō)明這幾個(gè)特征可以作為區(qū)分這3種寄主上桃蚜的依據(jù)。綜合分析可以初步認(rèn)為黃土高原旱作區(qū)煙草上的桃蚜可能形成了寄主專(zhuān)化型-煙草型。

桃蚜; 寄主選擇; 形態(tài)特征

桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)屬半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae，是一種重要的經(jīng)濟(jì)害蟲(chóng)，其生活周期短，繁殖速度快，為害嚴(yán)重。桃蚜靠刺吸植物的葉片及幼嫩組織影響植物生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)甚至造成植物死亡[1]，常給農(nóng)作物造成巨大的損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，一般年份該蟲(chóng)可造成 10%—15%的經(jīng)濟(jì)損失，如果大發(fā)生或其傳播的病毒病流行，則可造成50%—80%的經(jīng)濟(jì)損失，甚至絕收。桃蚜的寄主廣泛，達(dá)50多科400余種[2]，既可為害甘藍(lán)、煙草、蘿卜、白菜、油菜等作物，又可為害桃、梨、李、杏等果樹(shù)，還可在不同寄主之間轉(zhuǎn)移為害。蚜蟲(chóng)在與寄主植物的長(zhǎng)期協(xié)同演化過(guò)程中，逐步形成了對(duì)寄主專(zhuān)化的單食性種類(lèi)和能夠在不同寄主之間進(jìn)行轉(zhuǎn)換的多食性種類(lèi)。對(duì)多食性的蚜蟲(chóng)而言，其在全部寄主植物中也存在著不同的嗜食性，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化，可能形成對(duì)兩個(gè)或多個(gè)特定植物的寄主專(zhuān)化現(xiàn)象[3]。

多食性的桃蚜在不同寄主間存在適應(yīng)性的差異，如桃蚜在小白菜和百合上的繁殖量高于菜豆和菊花[4]；油菜上的桃蚜轉(zhuǎn)接到桃樹(shù)上根本不能存活[5]；侯有明等[6]認(rèn)為，來(lái)自煙草、油菜、白菜上的無(wú)翅胎生桃蚜均難以在桃樹(shù)上成活和繁殖。Cenis[7]用RAPD-PCR技術(shù)證明了桃蚜種內(nèi)不同克隆群中存在DNA多態(tài)性。而且現(xiàn)已證明不同寄主上的桃蚜存在DNA差異[8],這些研究均表明桃蚜種內(nèi)分化十分劇烈。根據(jù)寄主范圍廣的生物易產(chǎn)生不同的生物型的理論推斷[9- 10]，不同類(lèi)型寄主上的桃蚜很可能在長(zhǎng)期進(jìn)化中已經(jīng)分化出了不同的生物型，國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量研究，如謝賢元認(rèn)為陜西十字花科植物上的桃蚜存在“甘藍(lán)型”和“煙草型”兩個(gè)差異很大的生物型[11]。Takada[12]根據(jù)煙蚜的“體色-酯酶型”將桃蚜分為煙草型和非煙草型；Rajagogal[13]又將煙蚜劃分為綠色型、紅色型和黃色型；Blackman[14]將煙草型的桃蚜作為一個(gè)新種命名Myzusnicotianae并描述。然而，關(guān)于分子或形態(tài)學(xué)研究又表明M.nicotianae和M.persicae是同一種型[15]；或者M(jìn).nicotianae只是M.persicae的煙草適應(yīng)型[16]；還有人認(rèn)為煙草型桃蚜應(yīng)稱(chēng)作Myzuspersicaessp.nicotianaeBlackman[17]。因此，桃蚜的種下型的分化一直備受爭(zhēng)議，目前還沒(méi)有一個(gè)定論，需要更多的研究證明。本文以采自黃土高原旱作區(qū)桃樹(shù)、煙草、甘藍(lán)上的桃蚜為研究對(duì)象，采用葉片選擇法和形態(tài)指標(biāo)研究法研究了該地區(qū)3種寄主上桃蚜的選擇性及形態(tài)分化，以期為桃蚜寄主專(zhuān)化型研究提供更多實(shí)例證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試寄主植物及蟲(chóng)源

在山西省黃土高原干旱區(qū)內(nèi)，選擇有較長(zhǎng)栽培歷史的規(guī)模化桃樹(shù)種植區(qū)、蔬菜種植區(qū)和煙草種植區(qū)。試驗(yàn)所采集桃蚜，分別采自山西省太谷縣北汪鄉(xiāng)井神村桃樹(shù)基地(37°20′40″N, 112°32′46″E)，山西省晉中市榆次區(qū)東陽(yáng)鎮(zhèn)蔬菜生產(chǎn)基地(N: 37°32′32″, E: 112°40′33″)和山西省臨汾市蒲縣煙草基地(N: 36°29′7″, E: 11°5′4″)。從桃樹(shù)種植區(qū)采集桃樹(shù)上的桃蚜、從蔬菜種植區(qū)采集甘藍(lán)上的蚜蟲(chóng)、從煙草種植區(qū)采集煙草上桃蚜活體，帶回山西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，分別接種于原寄主上籠罩飼養(yǎng)5代以上備用。

1.2 寄主轉(zhuǎn)接試驗(yàn)方法

1.2.1 桃蚜對(duì)單一寄主趨向性研究

取9個(gè)直徑20 cm帶蓋培養(yǎng)皿，分為3組，每組分別放置20 cm2桃葉、或甘藍(lán)葉、或煙草葉，置于培養(yǎng)皿的一側(cè)。取桃樹(shù)、煙草、甘藍(lán)上飼養(yǎng)5代以上的孤雌生殖桃蚜成蚜，每個(gè)培養(yǎng)皿各接10頭，置于皿內(nèi)寄主植物距離最遠(yuǎn)一側(cè)，記錄到達(dá)寄主葉片上桃蚜的數(shù)量，以觀察桃蚜對(duì)所供寄主植物的趨向性。記錄時(shí)間為10、20、30、40、50、60、120、180、300、420 min。設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 桃蚜對(duì)3種寄主的選擇性研究

取20 cm培養(yǎng)皿，采用葉碟法，將3種寄主的葉片切成直徑6 cm的葉碟，等距離均勻放置(等邊三角形)于同一培養(yǎng)皿中。將從一種寄主上所采孤雌生殖活體桃蚜成蚜20頭用小毛筆接于培養(yǎng)皿中心區(qū)域，每隔一定時(shí)間記錄3種寄主葉片的蚜蟲(chóng)數(shù)目。記錄時(shí)間為2、4、6、8、12、16 h。設(shè)3個(gè)處理，每個(gè)處理10次重復(fù)。

1.3 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定方法

選擇煙草、甘藍(lán)、桃樹(shù)上的無(wú)翅孤雌成蚜各30頭，在試驗(yàn)室內(nèi)制作成玻片，于顯微鏡下測(cè)量其體長(zhǎng)，體寬，觸角各節(jié)、后足腿節(jié)、腹管、尾片、后足跗節(jié)II和喙末節(jié)的長(zhǎng)度。具體方法見(jiàn)文獻(xiàn)[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，利用Duncan′s新復(fù)極差法在P<0.05顯著水平下分析煙草、甘藍(lán)、桃樹(shù)上的桃蚜分別對(duì)3種寄主的趨向性、選擇性差異以及3種寄主上桃蚜的形態(tài)差異。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 桃蚜對(duì)單一寄主趨向性研究

由圖1可知，接蟲(chóng)1 h內(nèi)，3種寄主植物上的蚜蟲(chóng)數(shù)量變化不顯著；1 h后煙草葉上的蚜蟲(chóng)數(shù)量逐漸增加，而甘藍(lán)葉和桃樹(shù)葉上的數(shù)量趨于減少。

圖1 煙草上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化 Fig.1 The variation of the number of Myzus persicae from tobacco transplanted to three hosts

由圖2可知，接蟲(chóng)30 min內(nèi)，來(lái)自甘藍(lán)上的桃蚜在3種寄主上的數(shù)量波動(dòng)很大。30 min后，桃蚜在甘藍(lán)葉上的數(shù)量變動(dòng)趨于平穩(wěn)，且多于另兩種寄主上的蚜蟲(chóng)數(shù)。

結(jié)合圖1、圖2可知，在接蟲(chóng)后的30 min內(nèi)，煙草和甘藍(lán)上的桃蚜在3種寄主上的數(shù)量不斷的變化，說(shuō)明這兩種桃蚜對(duì)寄主的趨向性不穩(wěn)定。1 h后兩種寄主上的桃蚜在原寄主上的數(shù)量增加并趨于穩(wěn)定，表明煙草上的桃蚜更趨向于煙草葉，甘藍(lán)上的桃蚜更趨向于甘藍(lán)葉。但是圖3中自接蟲(chóng)開(kāi)始，來(lái)自桃樹(shù)上的桃蚜在3種寄主上的數(shù)量一直在變化，雖然在180 min后，取食甘藍(lán)葉的蚜蟲(chóng)數(shù)量增多，在另兩種寄主植物上的蚜蟲(chóng)數(shù)量減少，但是并沒(méi)有穩(wěn)定下來(lái)，這說(shuō)明桃樹(shù)上的桃蚜的趨向性不穩(wěn)定。

圖2 甘藍(lán)上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化Fig.2 The variation of the number of Myzus persicae from cabbage transplanted to three hosts

圖3 桃樹(shù)上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化Fig.3 The variation of the number of Myzus persicae from peach transplanted to three hosts

2.2 桃蚜對(duì)3種寄主的選擇性研究

由圖4可知，在接蟲(chóng)2—16 h內(nèi)，來(lái)源于煙草上的桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化趨于穩(wěn)定，且對(duì)其原寄主的選擇性顯著強(qiáng)于(F=113.68,df=2,P<0.05)甘藍(lán)和桃樹(shù)葉，其表現(xiàn)為63.5%的選擇了煙草葉，13.8%的選擇了甘藍(lán)葉，8.2%的選擇了桃葉。這說(shuō)明煙草上的桃蚜嗜食煙草葉。

由圖5可知，接蟲(chóng)2—16 h內(nèi)，甘藍(lán)上的桃蚜對(duì)甘藍(lán)、煙草、桃樹(shù)均有選擇性并趨于穩(wěn)定，其中對(duì)甘藍(lán)的選擇性較強(qiáng)，平均蟲(chóng)量達(dá)(7.8±1.01)頭；其次為煙草，平均蟲(chóng)量達(dá)(5.4±1.07)頭；對(duì)桃樹(shù)的選擇性最弱，平均蟲(chóng)量達(dá)(3.2±0.32)頭。對(duì)3種寄主的選擇性排序?yàn)椋焊仕{(lán)葉>煙草葉>桃葉。

圖4 煙草上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化Fig.4 The variation of the number of Myzus persicae from tobacco transplanted to three hosts

圖5 甘藍(lán)上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化Fig.5 The variation of the number of Myzus persicae from cabbage transplanted to three hosts

圖6 桃樹(shù)上桃蚜在3種寄主上的數(shù)量變化 Fig.6 The variation of the number of Myzus persicae from peach transplanted to three hosts

圖6中，桃樹(shù)上的桃蚜在選擇寄主的過(guò)程中，2—4 h內(nèi)，在桃葉上的平均數(shù)量為(6.7±0.65)頭，高于煙草葉和甘藍(lán)葉，分別為(5.8±0.61)頭、(2.8±0.48)頭。而4 h后，來(lái)自桃樹(shù)上的桃蚜在煙草葉上數(shù)量較多，平均蟲(chóng)量達(dá)(5.6±0.32)頭；其次為桃葉，平均蟲(chóng)量達(dá)(4.6±0.49)頭；而甘藍(lán)葉上的數(shù)量最少，平均蟲(chóng)量達(dá)(2.8±0.44)頭。對(duì)3種寄主的選擇性排序?yàn)闊煵萑~>桃葉>甘藍(lán)葉，這說(shuō)明來(lái)自桃樹(shù)上的桃蚜對(duì)桃葉沒(méi)有明顯嗜好。

2.3 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定分析

3種寄主上無(wú)翅孤雌成蚜的形態(tài)特征比較結(jié)果見(jiàn)表1、表2。

從體色來(lái)講，桃樹(shù)和煙草上的桃蚜均以紅色和綠色型居多，而甘藍(lán)上的則以黃色型居多，其次為紅色型。從形態(tài)特征來(lái)看，表1、表2中可以看出，3種寄主上的桃蚜在體長(zhǎng)(F=21.920,df=2,P<0.05)、觸角末節(jié)(F=35.456,df=2,P<0.05)、后足腿節(jié)(F=12.944,df=2,P<0.05)、觸角與體長(zhǎng)的比例(F=30.432,df=2,P<0.05)方面存在顯著差異：煙草上桃蚜的體長(zhǎng)最大，為3.846 mm，其次是甘藍(lán)上的，桃樹(shù)上的最小，為 3.372 mm；而甘藍(lán)上的桃蚜觸角末節(jié)、后足腿節(jié)卻是最長(zhǎng)的，煙草上的次之，桃樹(shù)上的最短。在后跗節(jié)Ⅱ/喙末節(jié)的比例中，3種寄主上的桃蚜不存在顯著差異(F=2.391,df=2,P=0.098>0.05)。煙草和甘藍(lán)上的桃蚜體寬(F=10.972,df=2,P<0.05)、腹管長(zhǎng)度(F=10.596,df=2,P<0.05)差異不顯著，但二者卻顯著大于桃樹(shù)上的。甘藍(lán)上的桃蚜尾片顯著長(zhǎng)于其它兩種(F=7.402,df=2,P=0.0011<0.05)。但是從腹管與尾片的比值來(lái)看卻是煙草上的顯著大于甘藍(lán)上的，而與桃樹(shù)上的相比差異不顯著(F=2.584,df=2,P=0.081>0.05)。另外在具有更多感覺(jué)功能的觸角末節(jié)中，鞭部和基部的比例也有差異，甘藍(lán)上的和桃樹(shù)上的差異顯著，但二者分別與煙草上的相比，不存在顯著性的差異(F=5.232,df=2,P=0.0072<0.05)。結(jié)合圖7，甘藍(lán)上桃蚜的觸角長(zhǎng)度最長(zhǎng)，為20.392 mm，而煙草和桃樹(shù)上的差異不顯著(F=35.252,df=2,P<0.05)。在這6節(jié)中，觸角末節(jié)的鞭部長(zhǎng)度差異顯著(F=33.567, df=2,P<0.05)，而觸角節(jié)Ⅰ(F=2.107,df=2,P=0.128>0.05)、Ⅱ(F=0.623,df=2,P=0.539>0.05)長(zhǎng)度差異不顯著。甘藍(lán)上的桃蚜觸角節(jié)Ⅲ(F=22.093,df=2,P<0.05)、Ⅳ(F=28.752,df=2,P<0.05)、Ⅴ(F=16.885,df=2,P<0.05)和觸角末節(jié)的基部(F=4.910,df=2,P=0.01<0.05)顯著長(zhǎng)于其它兩種。

表1 3種寄主上的無(wú)翅孤雌成蚜主要形態(tài)特征長(zhǎng)度比較Table 1 The length of main body characters comparison of three kinds of wingless parthenogenetic aphids

結(jié)果為30次重復(fù)的平均值，記為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; 同一欄中標(biāo)有不同字母的表示有顯著性差異(P<0.05，Duncan′s多重比較)

表2 3種寄主上的無(wú)翅孤雌成蚜的形態(tài)比例比較Table 2 The ratio of main characters comparison of three kinds of wingless parthenogenetic aphids

圖7 3種寄主來(lái)源桃蚜觸角各節(jié)長(zhǎng)度的比較 Fig.7 The comparison of the length of antenna segments of Myzus persicae from three kinds of hosts

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)尋找寄主植物的行為過(guò)程包括3個(gè)階段，第1階段是尋找寄主階段，即定向，該階段終止于“找到”；第2階段是降落在寄主所在的位置；第3階段是接觸寄主階段，該階段終止于“拒絕”或“接受”，而且在每一步中,昆蟲(chóng)都有可能在接觸植物之前或之后選擇離開(kāi)[19]。在寄主趨向性試驗(yàn)中可以看到，接蟲(chóng)后，桃蚜可能先通過(guò)觸角感受植物釋放的信號(hào)由非定向性隨機(jī)運(yùn)動(dòng)變?yōu)槎ㄏ蜻\(yùn)動(dòng)，進(jìn)而找到寄主植物。當(dāng)桃蚜接觸到植物時(shí)，可能會(huì)利用足反復(fù)接觸植物表面，直接感覺(jué)植物物理和化學(xué)性質(zhì)，接著就開(kāi)始通過(guò)口器刺吸來(lái)感覺(jué)植物內(nèi)部的化學(xué)性質(zhì)，最終決定著桃蚜接受或拒絕這種寄主植物。結(jié)果表明，供試桃蚜更趨向于取食其原寄主，來(lái)自煙草和甘藍(lán)上的桃蚜在試驗(yàn)前期對(duì)寄主的趨向性不確定，而在后期卻表現(xiàn)出對(duì)原寄主很強(qiáng)的趨向性并且穩(wěn)定下來(lái)。

昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。植食性昆蟲(chóng)在選擇寄主的過(guò)程中，寄主植物的物理特性(如葉面積、表皮毛、表皮蠟質(zhì)和厚度等)和化學(xué)成分會(huì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的寄主選擇產(chǎn)生影響。已有研究證明造成美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅成蟲(chóng)寄主選擇差異的原因是寄主植物葉片的物理性狀和化學(xué)成分[20- 22]；棉蚜對(duì)不同棉花品種的選擇性受棉葉蠟質(zhì)含量及表皮層細(xì)胞厚度影響，蠟質(zhì)含量越高，棉蚜的不選擇性越強(qiáng)[23]；西花薊馬的寄主選擇性與寄主的單寧酸和黃酮含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，單寧酸、黃酮含量越高，越不利于西花薊馬的選擇[24]。本試驗(yàn)研究結(jié)果證明，桃蚜的寄主選擇差異也可能受這些因素的影響。寄主選擇試驗(yàn)中，甘藍(lán)上的桃蚜沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)原寄主明顯的選擇性，可能是因?yàn)楦仕{(lán)葉片表面相對(duì)光滑, 不利于桃蚜附著與取食[25]，也可能由于甘藍(lán)葉表有厚厚的蠟質(zhì)層，不易被桃蚜刺吸取食。而煙草上的桃蚜更嗜食煙草，這與謝賢元[11]的煙草型桃蚜最喜食煙草的說(shuō)法一致。造成這種結(jié)果的可能原因是與煙草產(chǎn)生的次生代謝物有關(guān)。

另外，寄主植物的營(yíng)養(yǎng)也會(huì)影響蚜蟲(chóng)的寄主的選擇，夏寄主被認(rèn)為比冬寄主范圍廣泛且營(yíng)養(yǎng)更豐富，更適合蚜蟲(chóng)孤雌生殖和發(fā)育[26]。我國(guó)北方露地生產(chǎn)中，桃蚜營(yíng)全周期生活，第1寄主(冬寄主)為桃、李、杏等果樹(shù)，第2寄主(夏寄主)為白菜、甘藍(lán)、蘿卜、芥菜、煙草等多種作物。在春夏季節(jié)，絕大多數(shù)孤雌生殖的桃蚜?xí)诘?寄主上生活，也有一部分會(huì)留在桃樹(shù)等第1寄主上營(yíng)同寄主全周期生活。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在春夏季節(jié)，采自桃樹(shù)上孤雌生殖的桃蚜，無(wú)論在寄主趨向性試驗(yàn)還是在寄主選擇性試驗(yàn)中，均沒(méi)表現(xiàn)出對(duì)原寄主強(qiáng)的選擇性，反而對(duì)夏寄主煙草和甘藍(lán)選擇性更強(qiáng)，這表明孤雌生殖的桃蚜在春夏季更會(huì)選擇營(yíng)養(yǎng)更豐富的夏寄主，而沒(méi)有找到夏寄主的個(gè)體，才留在冬寄主上。

寄主植物是一種引起昆蟲(chóng)表型變化的重要因素。棉蚜對(duì)食物嗜好的改變可以增大種群 的表型多樣性[27]。而且在不同寄主上同一基因型的同一物種可能表現(xiàn)出不同的表型[28]。寄生于不同植物上的蚜蟲(chóng)存在形態(tài)特征的明顯分異，蚜蟲(chóng)與寄主植物之間存在著明顯的形態(tài)適應(yīng)關(guān)系。如寄生于禾本科植物上的蚜蟲(chóng)跗節(jié)最短，寄生于松科松屬植物上的跗節(jié)最長(zhǎng)，而寄生于楊柳科和殼斗科植物上的跗節(jié)長(zhǎng)度處于前兩類(lèi)之間[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，3種寄主上的桃蚜形態(tài)相似，但各有不同，如煙草上的桃蚜體長(zhǎng)最長(zhǎng)，甘藍(lán)上的觸角長(zhǎng)度最長(zhǎng)，桃樹(shù)上的桃蚜無(wú)論從體長(zhǎng)還是體寬都顯著小于其它兩種桃蚜等。從試驗(yàn)結(jié)果可以推斷，采自不同類(lèi)型寄主上的桃蚜，可能因?yàn)殚L(zhǎng)期在同一寄主上取食生存，在形態(tài)特征上正表現(xiàn)出對(duì)該寄主的適應(yīng)性，長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，致使其形體向著寄主專(zhuān)化型趨勢(shì)變化。

桃蚜在不同寄主植物上的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖力等存在一定差異, 如劉紹友等[30]研究發(fā)現(xiàn)桃蚜在桃樹(shù)、煙草、油菜和甘藍(lán)4種寄主植物上的存活率，成、若蚜發(fā)育歷期，產(chǎn)仔動(dòng)態(tài)及內(nèi)稟增長(zhǎng)率存在顯著差異；Margaritopoulos等[31]認(rèn)為來(lái)源于煙草上的桃蚜與其它寄主上的類(lèi)群存在明顯差異，而且這種差異有一定的遺傳基礎(chǔ)。結(jié)合本試驗(yàn)寄主轉(zhuǎn)接試驗(yàn)和形態(tài)指標(biāo)測(cè)定分析，可以初步認(rèn)為煙草上的桃蚜可能形成了寄主專(zhuān)化型—煙草型。但要確定這種理論，尚需繼續(xù)開(kāi)展酶活性測(cè)定、電生理反應(yīng)、基因序列比較等方面研究。

本試驗(yàn)所選的形態(tài)特征都是蚜蟲(chóng)傳統(tǒng)形態(tài)鑒定所使用的關(guān)鍵特征。依本研究結(jié)果來(lái)看，體長(zhǎng)、觸角末節(jié)長(zhǎng)度、后足腿節(jié)長(zhǎng)度、觸角與體長(zhǎng)的比例等特征可以作為區(qū)分桃蚜種下形態(tài)分化鑒定的重要指標(biāo)。

[1] 肖云麗, 印象初, 劉同先. 不同生物型棉蚜對(duì)夏寄主葫蘆科作物的選擇. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(12): 3706- 3711.

[2] Weber G. Genetic variability in host plant adaptation of the green peach aphid,Myzuspersicae. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1985, 38(1): 49- 56.

[3] Eastop V F. Aphid-plant associations // Stone A R, Hawksworth D L, eds. Coevolution and Systematics. Systematics Association Special Volume No. 32. Oxford: Clarendon Press, 1986: 35- 54.

[4] 曹毅, 曾玲, 崔志新, 王蘊(yùn)波, 陳文勝. 寄主植物對(duì)百合上桃蚜的影響研究. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2004, 26(2): 165- 168.

[5] 楊效文, 張孝羲, 譚宏宇. 寄主轉(zhuǎn)換對(duì)煙蚜種群特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(5): 715- 719.

[6] 侯有明, 劉紹友, 周靖華, 胡作棟, 胡美絨, 趙耀先. 不同寄主植物上桃蚜種群動(dòng)態(tài)的研究. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 1999, 17(4): 45- 49.

[7] Cenis J L, Pérez P, Fereres A. Identification of aphid (Homoptera, Aphididae) species and clones by Random Amplified Polymorphic DNA. Annals of the Entomological Society of America, 1993, 86(5): 545- 550.

[8] 趙惠燕, 袁峰. 蚜蟲(chóng)體色變化生態(tài)遺傳的DNA分子證據(jù). 中國(guó)科技文摘, 1996, (1): 109- 109.

[9] Fox L R, Morrow P A. Specialization: species property or local phenomenon. Science, 1981, 211(4485): 887-893.

[10] Thompson J N. The Coevolutionary Process. Chicago: University of Chicago Press, 1994.

[11] 謝賢元. 十字花科植物上桃蚜的兩個(gè)生物型. 植物保護(hù), 1992, 18(1): 31- 32.

[12] Takada H. Occurrence of tobacco-specific form ofMyzuspersicae(Sulzer). Kontyu, 1987, 55(4): 573- 586.

[13] Ragagogal R. Studies on the development and metamorphosis ofMyzuspersicae(Sulzer) by cross inoculation among different host plants. Pranikee, 1983, (4): 126- 133.

[14] Blackman R L. Morphological discrimination of a tobacco-feeding form fromMyzusPersicae(Sulzer) (Hemiptera: Aphididae), and a key to New WorldMyzus(Nectarosiphon) species. Bulletin of Entomological Research, 1987, 77(4): 713- 730.

[15] Clements K M, Sorenson C E, Wiegmann B M, Neese P A, Roe R M. Genetic, biochemical, and behavioral uniformity among populations ofMyzusnicotianaeandMyzuspersicae. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 95(3): 269- 281.

[16] Margaritopoulos J T, Blackman R L, Tsitsipis J A Sannino L. Co-existence of different host-adapted forms of theMyzuspersicaegroup (Hemiptera: Aphididae) in southern Italy. Bulletin of Entomological Research, 2003, 93(2): 131- 135.

[17] Eastop V F, Blackman R L. Some new synonyms in Aphididae (Hemiptera: Sternorrhyncha). Zootaxa, 2005, 1- 36.

[18] 張廣學(xué), 鐘鐵森. 中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志(第二十五冊(cè))同翅目: 蚜蟲(chóng)類(lèi)(一). 北京: 科學(xué)出版社, 1983: 63- 63, 312- 314.

[19] 孔垂華, 婁永根. 化學(xué)生態(tài)學(xué)前沿. 北京: 高等教育出版社, 2010: 143- 173.

[20] 王榮洲, 鮑祖勝. 美洲斑潛蠅寄主選擇性研究初報(bào). 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2001, (3): 149- 152.

[21] 余道堅(jiān), 張潤(rùn)杰, 周昌清, 李雨庭. 美洲斑潛蠅寄主選擇性的研究. 中山大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2000, 39(1): 86- 90.

[22] 韓靖玲, 龐保平, 龐琢, 高書(shū)晶, 崔威. 南美斑潛蠅對(duì)不同茄子品種的選擇性及其機(jī)理的研究. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 26(3): 29- 32.

[23] 王洪亮. 棉花品種對(duì)棉蚜抗性機(jī)制研究 [D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2001.

[24] 曹宇, 郅軍銳, 從春蕾, 宋瓊章. 西花薊馬寄主選擇性與寄主物理性狀及次生物質(zhì)的關(guān)系. 植物保護(hù), 2012, 38(4): 27- 32.

[25] 馬麗娜, 劉映紅, 王雅靜, 王春霞, 張玲. 寄主植物對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2006, 28(1): 74- 76.

[26] Mordvilko A K. The evolution of cycles and the origin of heteroecy (migrations) in plant-lice. Annals and Magazine Natural History, 1928, 2: 570- 582.

[27] Minks A K, Harrewijn P. Aphids: Their Biology, Natural Enemies, and Control. Vol. 2. Amsterdam: Elsevier, 1988: 415- 428.

[28] 陳倩, 沈佐銳, 王永模. 蚜蟲(chóng)的表型可塑性及其遺傳基礎(chǔ). 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2006, 49(5): 859-866.

[29] 方燕, 喬格俠, 張廣學(xué). 不同寄主植物葉片上蚜蟲(chóng)的形態(tài)適應(yīng). 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2011, 54(2): 157- 178.

[30] 劉紹友, 侯有明, 周靖華, 安英鴿, 胡作棟, 胡美絨. 桃蚜不同體色生物型的寄主適應(yīng)性. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1999, 8(4): 1- 4.

[31] Margaritopoulos J T, Tsitsipis J A, Zintzaras E, Blackman R L. Host-correlated morphological variation ofMyzuspersicae(Hemiptera: Aphididae) populations in Greece. Bulletin of Entomological Research, 2000, 90(3): 233- 244.

Performance and morphological differentiation ofMyzuspersicae(Hemiptera:Aphididae) on three types of host plants

ZHANG Lijun1, LI Yaya1, MA Ruiyan1, ZHAO Zhiguo1, LIU Tongxian2,*

1CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China2KeyLaboratoryofAppliedEntomology,CollegeofPlantProtection,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Myzuspersicae(Sulzer), which is also called the green peach aphid, is one of the most important pests in China. It has a wide host range and its adaptation to plants differs depending on the host. The host biotypes ofM.persicaehave not been identified; this provides opportunities to study the host specificity of this aphid. Further research may contribute to our understanding of species diversity, which demonstrates the value of investigating the host biotype of the green peach aphid. In this study, aphids were collected from peach, tobacco, and cabbage in the dry area of the Loess Plateau, China. The preference ofM.persicaefor different host plants and their morphological differentiation were studied by leaf selection and traditional morphometric analysis. The results of the tropism ofM.persicaetoward hosts showed that the preference for the three plant hosts of aphids originally from cabbage and tobacco was not apparent in the former experiment, but it became clearer in the latter . Throughout the trial period, aphids originally feeding on peach leaves did not show a preference for any of the three plant species studied. In the presence of the three plant hosts, 63.5%, 13.8%, and 8.2% of aphids feeding on tobacco chose tobacco, cabbage, and peach leaves, respectively. This indicates that this type of aphid prefers tobacco. The aphids originally on cabbage or peach leaves had no obvious preference for their original host plants. The preference of aphids originally feeding on cabbage for the three plant hosts was cabbage leaves > tobacco leaves > peach leaves. Regarding host selection behavior of aphids from peach leaves, they were in greater abundance than those on tobacco and cabbage leaves during the first 4 hours after feeding. However, after 4 hours, a comparison of the three plants indicated the largest number of aphids was on tobacco leaves while cabbage leaves contained the fewest aphids. Morphological variation in eightM.persicaefeeding characteristics on the three host plants was examined by morphological analysis. These characteristics were an important feature used to differentiate the aphids. A comparison of these aphid characteristics on the three hosts revealed they were similar, but there were exceptions. The ratio of the length of the tarsus and the ultimate rostral segment of the aphids originating from the three hosts was not significantly different (P>0.05). However, there was a significant difference (P<0.05) in body length, the length of the tentacle details and the metapodium femur, and the ratio of antenna length to body length. Based on these characteristics, which of the three host plants the aphids originated from could be determined. Additionally, body width and the length of the siphunculus of aphids feeding on tobacco and cabbage were significantly greater than those of aphids from peach (P<0.05). The caudas of aphids on cabbage were significantly larger than those of aphids from the other two hosts (P<0.05). The ratio of the length of the cornicles and caudas from aphids originally on tobacco was greater than that for aphids on cabbage; compared with the aphids on peach, there was no significant difference (P>0.05). In terms of the antenna, which is used more for feeling, the aphids on cabbage had the longest ones. Regarding each antenna section, there were differences in the length of antenna segments III, IV, and V, and the base of the tentacles. The exception was the length of antenna segments I and II, where there was no difference among the aphids. These results indicate that the morphological characteristics of the aphids on the three plant hosts may change based on the host characteristics. A comprehensive analysis showed that aphids originally from tobacco may have a specific host biotype.

Myzuspersicae(Sulzer); host selection; morphological characteristics

旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室課題(CSBAA2011- 08); 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)項(xiàng)目(412564); 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)-有害生物綠色防控體系及應(yīng)用(SXAUCG- 201202)

2013- 10- 20;

日期:2014- 07- 14

10.5846/stxb201310202529

*通訊作者Corresponding author.E-mail: txliu@nwsuaf.edu.cn

張利軍, 李丫丫, 馬瑞燕, 趙志國(guó), 劉同先.3種寄主上桃蚜的選擇性及形態(tài)分化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1547- 1553.

Zhang L J, Li Y Y, Ma R Y, Zhao Z G, Liu T X.Performance and morphological differentiation ofMyzuspersicae(Hemiptera: Aphididae) on three types of host plants .Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1547- 1553.