胡耀升, 么旭陽, 劉艷紅

北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

長白山森林不同演替階段比葉面積及其影響因子

胡耀升, 么旭陽, 劉艷紅*

北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

比葉面積(SLA)是植物功能性狀的重要指標(biāo)，反映了植物生長過程中資源收獲策略。以長白山森林演替過程中4個(gè)階段的典型群落為研究對象，分析了不同演替階段比葉面積的差異及影響因素。結(jié)果表明：比葉面積隨演替的發(fā)生進(jìn)行呈現(xiàn)明顯增加趨勢，且差異顯著(P<0.05)。相關(guān)分析結(jié)果表明，比葉面積與海拔、坡位和土壤氮含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他影響因子無顯著相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步的通徑分析結(jié)果表明，演替前期坡位是主要的影響因素，演替中期模型解釋度不高，各通徑系數(shù)較小，演替后期土壤氮含量對比葉面積的作用凸顯。

長白山森林類型; 演替階段; 比葉面積; 通徑分析

近年來，植物功能性狀及其與環(huán)境因子間的關(guān)系受到越來越多的關(guān)注[1- 3]。在各項(xiàng)植物功能性狀中，葉作為植物與環(huán)境接觸面積最大的器官，其功能性狀的變化被認(rèn)為是對特定環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，并且這些性狀在植物對資源的獲得、水分關(guān)系和能量平衡方面有重要作用[4- 5]。比葉面積定義為單位重量葉片面積 (SLA)，是表征植物生長過程中資源收獲策略的關(guān)鍵葉性狀指標(biāo)，能夠反映植物在不同生境下資源獲取能力，所以被認(rèn)為是研究特定環(huán)境條件下植物生理生態(tài)學(xué)策略的首選指標(biāo)[6- 7]。目前，國內(nèi)相關(guān)研究多集中在物種水平[8- 10]，或者是某一特定時(shí)間的研究[11- 12]，而鮮見從群落演替角度對葉功能性狀的研究。群落演替的動態(tài)變化格局反映了群落環(huán)境的變化和不同生態(tài)適應(yīng)型植物構(gòu)成對這種變化的響應(yīng)過程[13]，同時(shí)，某一(些)功能性狀很有可能決定著植物種群在競爭中的結(jié)果，最后導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和性質(zhì)產(chǎn)生改變，進(jìn)而推動演替[14]。McGill[15]曾指出，群落生態(tài)學(xué)應(yīng)該以植物功能性狀為基礎(chǔ)，通過研究性狀、環(huán)境梯度、相互作用、行為趨勢這4個(gè)方面得到群落演替的普遍規(guī)律。以往的相關(guān)研究多利用多元回歸進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[16- 18]，在此過程中由于回歸系數(shù)帶有單位，使環(huán)境因子對功能性狀的影響效應(yīng)不能直接進(jìn)行比較，從而不能比較各自環(huán)境因子的相對重要性，而運(yùn)用通徑分析則可以很好得解決這一問題，可對環(huán)境因子的相對重要性進(jìn)行定量評價(jià)[19]。

闊葉紅松林作為長白山地區(qū)的地帶性頂極群落，其演替規(guī)律的研究一直是生態(tài)學(xué)關(guān)注的重點(diǎn)，同時(shí)也是紅松闊葉林合理經(jīng)營的基礎(chǔ)[20]。本文以闊葉紅松林不同演替階段的植物群落為對象，將喬木層優(yōu)勢樹種的比葉面積作為指標(biāo)，旨在分析：(1)紅松林演替過程中植物群落比葉面積的差異；(2)應(yīng)用通徑分析探討各項(xiàng)環(huán)境因子對比葉面積的直接和間接影響，進(jìn)一步認(rèn)識長白山森林在不同演替過程中比葉面積的適應(yīng)特征。本研究可為長白山森林群落動態(tài)演替過程提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域設(shè)置在長白山自然保護(hù)區(qū)(N42°24′，E128°06′)的紅松闊葉林帶，該林帶分布在海拔720—1100 m范圍內(nèi)，屬于受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，年平均溫度3.3 ℃，最高溫出現(xiàn)在8月，平均20.5 ℃，最低溫出現(xiàn)在1月，平均16. 5 ℃。年降雨量600—900 mm，土壤為山地暗棕色紅壤，土層厚度20—100 cm。植被豐富，喬木主要有：紅松(Pniuskoraiensis)、色木槭(Acermono)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinumandshurica)等；灌木主要有：假色槭(A.pseudo-sieboldiarum)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、青楷槭(A.tegmentosum)和毛榛(Corylusmandshurica)等；草本包括：山茄子(Brachybotrysparidiformis)、薹草(Carexspp.)及一些蕨類[21]。

1.2 野外調(diào)查和樣品采集

本研究于2012年7月—8月進(jìn)行。采用樣方調(diào)查法，對30年生次生楊樺林、70年生次生闊葉林、130年生針葉林以及200年生闊葉紅松林等4種處于不同演替階段的主要林型進(jìn)行樣方調(diào)查。每種林型隨機(jī)選擇4個(gè)20 m×20 m樣地，在樣地中進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。對喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、冠幅，再將樣地分成16個(gè)5 m×5 m的單元格在坐標(biāo)紙上標(biāo)記每棵樹的位置。記錄每個(gè)樣地的海拔高度、坡度、坡位和坡向。

計(jì)算每個(gè)樣地喬木層各物種的重要值，選取重要值占優(yōu)勢(大于0.1)的物種進(jìn)行葉片采集。確定優(yōu)勢種后，每個(gè)樣地中，每一優(yōu)勢種選擇5株生長成熟、長勢良好的個(gè)體，采集完全展開、沒有病蟲害且未被遮光的葉片。盡量選取在樹冠外層枝條上的葉片，將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入冰箱保鮮層中儲存。

在每個(gè)樣地隨機(jī)挖4個(gè)土壤剖面，采集0—20、20—40 cm土層的土壤樣品，裝入土袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，將土樣放至通風(fēng)干燥處，剔除石粒和草根等雜物，自然風(fēng)干備用。

1.3 指標(biāo)測定方法

用Epson PerfectionV700 Photo掃描儀進(jìn)行葉面積掃描，用Winfolia 2007進(jìn)行葉面積的計(jì)算，得到葉面積即葉大小(cm2)；SLA=葉片面積(m2) /葉片干重(kg)[22]；土壤樣品分別過2目和100目篩。全氮的測定采用凱氏定氮法；全磷的測定采用鉬銻抗比色法[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 重要值的計(jì)算

采集樣品之前進(jìn)行喬木層各物種重要值的計(jì)算，選取重要值占優(yōu)勢(大于0.1)的物種進(jìn)行葉片采集和測定。重要值的計(jì)算公式如下：喬木重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/300；各演替階段測定的優(yōu)勢種如表1所示。

1.4.2 環(huán)境因子的測定

數(shù)據(jù)輸入過程中，海拔、坡度數(shù)據(jù)均以實(shí)際觀測記錄值表示(表1)。坡位數(shù)據(jù)1表示上坡位，2表示中坡位，3表示下坡位。坡向數(shù)據(jù)是以朝東為起點(diǎn)(即為0°)順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度表示，采取每45°為一個(gè)區(qū)間的劃分等級制的方法，以數(shù)字表示各等級：1表示北坡(247.5—207.5°)，2表示東北坡(292.5—337.5°)，3表示西北坡(202.5—247.5°)，4表示東坡(337.5—22.5°)，5表示西坡(167.5—202.5°)，6表示東南坡(22.5—67.5°)，7表示西南坡(112.5—167.5°)，8表示南坡(67.5—112.5°)，即數(shù)字越大，表示越向陽，越干熱[23]。土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)見表2。

表1 不同演替階段群落基本特征與優(yōu)勢種組成Table 1 Characteristics and Dominant species of forests at different succession stages

Ⅰ：30a次生楊樺林30a Poplar-Birch Forest；Ⅱ：70a次生闊葉林70a broad-leaved forest；Ⅲ：130a針葉林130a aciculiailvae；Ⅳ：200a闊葉紅松林200a broad- leaved Korean pine forest;坡位數(shù)據(jù)1表示上坡位，2表示中坡位，3表示下坡位; 坡向數(shù)據(jù)是以朝東為起點(diǎn)(即為0°)順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度表示，采取每45°為一個(gè)區(qū)間的劃分等級制的方法，以數(shù)字表示各等級：1表示北坡(247.5—207.5°)，2表示東北坡(292.5—337.5°)，3表示西北坡(202.5—247.5°)，4表示東坡(337.5—22.5°)，5表示西坡(167.5—202.5°)，6表示東南坡(22.5—67.5°)，7表示西南坡(112.5—167.5°)，8表示南坡(67.5—112.5°)，即數(shù)字越大，表示越向陽，越干熱[23]

表2 不同演替階段群落土壤養(yǎng)分特性Table 2 Soil characteristics of forests at different succession stages

1.4.3 數(shù)據(jù)處理

對各優(yōu)勢種的重要值及其比葉面積值進(jìn)行加權(quán)，獲得各樣地優(yōu)勢樹種的加權(quán)值，同一群落間進(jìn)行平均，從而對不同演替階段進(jìn)行比較。不同演替間比葉面積的差異評價(jià)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，各指標(biāo)間的相關(guān)性分析由 SPSS18. 0 完成。文中圖表用 Origin 7.5 和 Excel 2007 完成。

通徑分析是多元統(tǒng)計(jì)分析方法的一種，根據(jù)用戶的研究需要構(gòu)建模型，定義外生變量和內(nèi)生變量以及它們之間的因果關(guān)系(以單向箭頭表示的通徑系數(shù)和雙向箭頭表示的相關(guān)系數(shù)來描述)，通過聯(lián)立方程組求解通徑系數(shù)，從而檢驗(yàn)各變量之間的作用方向、作用強(qiáng)度和解釋能力。通徑系數(shù)實(shí)際上是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)，變量之間的作用強(qiáng)度可通過線性可加的通徑系數(shù)的代數(shù)和來描述[19]， 通徑分析采用美國北卡羅來納SAS institute 公司研發(fā)的SAS 9.2完成。

2 研究結(jié)果

2.1 不同演替階段森林群落間比葉面積的比較

圖1 不同演替階段比葉面積變化趨勢 Fig.1 The variation of SLA between different succession stages

演替群落的各個(gè)成員由于其優(yōu)勢度不同，在決定群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能上作用不同，演替群落與其所在環(huán)境也有著不可分割的聯(lián)系，生境特征決定著森林群落的種類；同時(shí)森林群落也不斷影響著生境的許多特征[24]。因此，本文試圖依據(jù)重要值的概念，對不同演替階段中優(yōu)勢物種的比葉面積進(jìn)行加權(quán)，從而得到整個(gè)演替群落的功能性狀總體特征，進(jìn)而比較不同群落的演替特征。

由圖1可看出比葉面積在不同演替階段表現(xiàn)為：演替前期<演替中期Ⅰ階段<演替后期<演替中期Ⅱ階段。其中演替中期Ⅱ階段的SLA與演替前期的SLA有顯著差異(P<0.05)；其他各演替階段的SLA均無顯著差異(P>0.05)

2.2 比葉面積與各環(huán)境因子間的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果如表3所示，結(jié)果表明：比葉面積與海拔、坡位和土壤N均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其他指標(biāo)間的相關(guān)性不顯著。

表3 比葉面積與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients among SLA and environmental factors

*P<0.05；SLA：specific leaf area

圖2 演替前期通徑路徑圖Fig.2 Path analysis model of early succession

2.3 通徑分析模型建立及各演替階段比較分析

在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，通過通徑分析建立合理的路徑圖可以更加明確比葉面積與各環(huán)境因子的關(guān)系。相關(guān)分析中，土壤P、坡度、坡向與比葉面積之間無顯著的相關(guān)關(guān)系，因此在建立通徑分析路徑之前，首先將這些指標(biāo)剔除，不納入考慮[25]。將各個(gè)演替階段的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，得出各影響因子對比葉面積的通徑系數(shù)。各演替階段的通徑分析路徑圖均通過了模型檢驗(yàn)。

2.3.1 演替前期通徑分析路徑圖及通徑系數(shù)表

如圖2所示，顯著的路徑(P<0.05)共有3條：海拔對比葉面積、坡位對比葉面積、海拔對土壤N，其他路徑均不顯著(P>0.05)。

如表4所示，各影響因子對于比葉面積的解釋度為0.913。海拔、坡位和土壤N對于比葉面積的總影響的通徑系數(shù)分別為-0.212、-0.906、-0.336。

表4 演替前期通徑系數(shù)表Table 4 Path coefficient of early succession

2.3.2 演替中期Ⅰ階段通徑分析路徑圖及通徑系數(shù)表

如圖3所示，顯著的路徑(P<0.05)共有2條：土壤N對比葉面積、坡位對比葉面積，其他路徑均不顯著(P>0.05)。

如表5所示，各影響因子對比葉面積的解釋度為0.686。各因子中，坡位對比葉面積的總影響通徑系數(shù)最大，為0.759；其次為海拔，通徑系數(shù)為0.548；土壤N最小，通徑系數(shù)為0.400。

表5 演替中期Ⅰ階段通徑系數(shù)表Table 5 Path coefficient of middle successionⅠ

圖3 演替中期Ⅰ階段通徑路徑圖Fig.3 Path analysis model of middle successionⅠ

圖4 演替中期Ⅱ階段通徑路徑圖Fig.4 Path analysis model of middle successionⅡ

2.3.3 演替中期Ⅱ階段通徑分析路徑圖及通徑系數(shù)表

如圖4所示，顯著的路徑(P<0.05)共有3條：海拔對比葉面積、土壤N對比葉面積、海拔對土壤N，其他路徑均不顯著(P>0.05)。

如表6所示，各影響因子對于比葉面積的解釋度為0.719。坡位對比葉面積的總影響通徑系數(shù)達(dá)到2.734；海拔的通徑系數(shù)為0.125；土壤N對于比葉面積產(chǎn)生負(fù)作用，為-0.168。

表6 演替中期Ⅱ階段通徑系數(shù)表Table 6 Path coefficient of middle successionⅡ

2.3.4 演替后期通徑分析路徑圖及通徑系數(shù)表

如圖5所示，顯著的路徑(P<0.05)共有2條：坡位對比葉面積、土壤N對比葉面積，其他路徑均不顯著(P>0.05)

如表7所示，各影響因子對于比葉面積的解釋度為0.853。坡位對比葉面積的總影響通徑系數(shù)達(dá)到0.88；土壤N的通徑系數(shù)為0.125；海拔對于比葉面積產(chǎn)生負(fù)作用，為-0.385。

表7 演替后期通徑系數(shù)表Table 7 Path coefficient of late succession

圖5 演替后期通徑路徑圖Fig.5 Path analysis model of late succession

3 結(jié)論與討論

3.1 不同演替階段群落比葉面積的差異比較

本研究表明，隨著演替的進(jìn)行，比葉面積呈現(xiàn)明顯增加趨勢。比葉面積能夠反映植物對營養(yǎng)的獲取與利用的平衡關(guān)系，與植物的相對生長速率和資源利用有緊密的關(guān)系[26]。Wilson等[7]發(fā)現(xiàn)在英國植物區(qū)系里，比葉面積可以很好地預(yù)測植物在資源利用軸上的位置。演替前期植物處于開放的環(huán)境，有著較小的比葉面積，葉片可能將大部分干物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)細(xì)胞，增加葉厚或葉肉細(xì)胞密度，同時(shí)使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增大，降低植物內(nèi)部水分散失[27]。有相關(guān)研究表明，在郁閉林內(nèi)進(jìn)行的更新，常綠植物與落葉植物相比有著較低的比葉面積，這降低了單位葉面積的呼吸碳損失，而且通過延長葉壽命增加了碳收獲，同時(shí)較低的生長速率得以維持正碳平衡[28]。演替中后期，植物所處的環(huán)境較為復(fù)雜，比葉面積大的植物能很好地保持體內(nèi)營養(yǎng)，從而適應(yīng)資源豐富的環(huán)境。

3.2 不同演替階段群落比葉面積差異影響原因分析

植物功能性狀受自身生理特性和環(huán)境條件影響。本研究通過相關(guān)性分析表明比葉面積與海拔、坡位、土壤N呈正相關(guān)關(guān)系。地形是各環(huán)境因子的綜合，溫度、水分、土壤養(yǎng)分的變化會隨地形梯度的變化而變化，進(jìn)而影響植物功能性狀。尤其在小尺度研究領(lǐng)域，這些非生物因子的影響尤其明顯[29]。海拔對植物功能性狀的影響機(jī)理主要是隨著海拔的升高，植物生長發(fā)育逐漸受到溫度和水分的限制，因而適應(yīng)性會發(fā)生顯著變化，尤其葉片對環(huán)境變化反應(yīng)更為敏感，通常來講，生活在相對貧瘠的環(huán)境中的植物具有較小的SLA，而將更多的干物質(zhì)投入用于抵御不良環(huán)境[30]。在山地環(huán)境中，不同坡位形成的小生境差異較大，上坡位太陽輻射和紫外線照射強(qiáng)、土層薄、土壤貧瘠、土壤含水量低、溫度較高等特點(diǎn)[27]，與中下坡位形成差異，因而表現(xiàn)出坡位對比葉面積的影響較大。坡向的變化亦會影響到溫度、濕度等條件，各種不同坡向間所受得光照時(shí)間和強(qiáng)度不同，其所在區(qū)域的環(huán)境條件必然也會有一定的差異。這種環(huán)境條件的差異必然會影響植物的葉片形態(tài)[26]。植物的資源利用策略受土壤資源影響，主要體現(xiàn)在兩方面：一方面，不同群落功能群的結(jié)構(gòu)來決定不同優(yōu)勢植物的資源策略；另一方面，通過影響物種內(nèi)的性狀變異以影響植物策略的改變[31]。有研究表明，土壤全氮、土壤全磷等對植物地上部分的生長產(chǎn)生重要影響[32]。演替中后期隨著土壤全氮的增加而比葉面積增加，這很有可能是因?yàn)榇穗A段針葉樹為優(yōu)勢樹種，一定程度比葉面積增加可降低植物內(nèi)部水分散失，而氮素的增加可提高氣孔導(dǎo)度，加強(qiáng)光合，在二者共同作用下，一定范圍內(nèi)仍就能夠提高植物獲取資源能力[33]。

在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，本研究運(yùn)用了通徑分析的方法，試圖研究各個(gè)演替階段，土壤和地形因子是如何影響比葉面積最終導(dǎo)致其在演替階段的差異。演替前期，由于環(huán)境較為開放，使得各因子間的相互制約變強(qiáng)，均成為比葉面積的顯著影響因子。通徑分析的結(jié)果證實(shí)，比葉面積主要受坡位和海拔的影響，總通徑系數(shù)很大。演替中期，模型的解釋度較小，各影響因子的總通徑系數(shù)也不如其他階段大，這可能是與演替進(jìn)入該階段后，植物群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，種間競爭劇烈有關(guān)。演替后期，通徑分析表明土壤N成為比葉面積的顯著影響因子，這可能是因?yàn)楫?dāng)演替進(jìn)入后期闊葉紅松林，紅松成為優(yōu)勢種類，此類植物具有較高的凋落物氮含量，返還土壤的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量有所增加[34]。

綜合以上研究結(jié)果表明，不同演替階段上影響比葉面積的因素和作用程度均有不同，且作用的關(guān)系有正有負(fù)。此外，也不能忽視物種因素的作用，不同演替階段物種組成不一樣，由于其重要值不同，所賦予比葉面積值也有所差異。所以，比葉面積在各演替階段的差異原因是不同因素綜合作用的結(jié)果。

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Specific leaf area and its influencing factors of forests at different succession stages in Changbai Mountains

HU Yaosheng, YAO Xuyang, LIU Yanhong*

TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Specific leaf area(SLA) is an important indicator of plant function trait, reflecting resources utilization strategy during the plant growth process. The typical forest communities under four different succession stages in Changbai Mountains were selected,the SLA and its influencing factors in different stages of successions were compared. The results showed that SLA was obviously different across forest successions,and significantly increased with forest succession stages. Correlation analysis showed that SLA had significant positive correlations with elevation、slope position、soil nitrogen (withP<0.05). Further path analysis indicated that on early stage of succession, slope position was an important factor, while Path analysis model was with low path coefficient on middle stage of succession, and the negative effect of soil N was significant on later stage of succession.

Changbai Mountains; community succession; specific leaf area;path analysis

國家“十二五”林業(yè)科技支撐項(xiàng)目(2012BAC01B03- 3)

2013- 10- 13;

日期:2014- 07- 14

10.5846/stxb201310132459

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuyh@bjfu.edu.cn

胡耀升, 么旭陽, 劉艷紅.長白山森林不同演替階段比葉面積及其影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1480- 1487.

Hu Y S, Yao X Y, Liu Y H.Specific leaf area and its influencing factors of forests at different succession stages in Changbai Mountains.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1480- 1487.