沙永翠，張培育，張 歡，蘇國歡，徐 軍

1 中國科學院水生生物研究所，武漢 430072 2 中國科學院大學，北京 108000

棲息地環(huán)境對種群營養(yǎng)生態(tài)位的影響
——以黃顙魚為例

沙永翠1,2，張培育1,2，張 歡1,2，蘇國歡1,2，徐 軍1,*

1 中國科學院水生生物研究所，武漢 430072 2 中國科學院大學，北京 108000

生態(tài)位是生態(tài)學研究的基礎，目前關于環(huán)境指標是否直接影響營養(yǎng)生態(tài)位的分析研究很少。以高營養(yǎng)級魚類黃顙魚為研究對象，利用穩(wěn)定同位素分析和相關分析，在太湖貢湖灣研究了氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮、總氮、溶解性總氮、溶解性正磷酸鹽、總磷、溶解性總磷、葉綠素等多個棲息地水環(huán)境因子對魚類種群營養(yǎng)生態(tài)位的影響。結果表明，棲息地水環(huán)境對黃顙魚總營養(yǎng)生態(tài)位影響不大，但部分棲息地水環(huán)境因子對分項營養(yǎng)生態(tài)位(包括浮游、底棲與肉食性)有影響。研究得知，棲息地水環(huán)境因子中氨氮、硝酸鹽氮、總氮、溶解性總氮及溶解性總磷與浮游食性營養(yǎng)生態(tài)位顯著正相關，氨氮、硝酸鹽氮、總氮、溶解性總氮及溶解性總磷與肉食性營養(yǎng)生態(tài)位顯著負相關，而底棲食性則主要受溶解性總磷的影響，與其顯著正相關。水環(huán)境因子的季節(jié)變化影響水體中餌料資源的分布，進而影響魚類的食物組成。

棲息地環(huán)境; 營養(yǎng)生態(tài)位; 浮游食性; 底棲食性; 食魚食性

生態(tài)位是生態(tài)學研究的基礎，本質(zhì)上是指物種在特定尺度下在特定生態(tài)環(huán)境中的職能地位[1]。Hutchinson提出生態(tài)位的多維超體積模型，定義其為由所有環(huán)境變量所決定的物種可以生存和繁殖的多維空間[2]。動物對食物資源的利用，一方面表現(xiàn)其自身的營養(yǎng)需求特征；另一方面也反映其在生態(tài)系統(tǒng)中所處的營養(yǎng)層和功能，即營養(yǎng)生態(tài)位[3- 5]。營養(yǎng)生態(tài)位是指動物對其食物資源能夠?qū)嶋H和潛在占據(jù)、利用或適應的部分[3]。研究營養(yǎng)生態(tài)位對理解生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)結構、資源利用及營養(yǎng)相互作用是極為重要的[6]。

食性分析是營養(yǎng)生態(tài)位研究的基礎，主要有直接觀察法、利用法、胃含物分析法、糞便顯微分析法、糞便DNA分析技術等[4]。在魚類生態(tài)學中，胃含物分析法是研究魚類食性的標準方法[7]，通過對食物組成進行定性、定量研究，探討魚類的攝食習性及能量來源，評估魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和功能，根據(jù)食物組成確定營養(yǎng)生態(tài)位的寬度[8]。由于胃含物分析法對易消化食物難以判別，對于某些食物組成的重量無法精確更正，所以引入穩(wěn)定同位素示蹤法來分析判斷食物來源[8]，經(jīng)常運用穩(wěn)定同位素研究營養(yǎng)生態(tài)位，所以運用混合模型將同位素比值轉換成不同同位素來源的食性比例[9]，使穩(wěn)定同位素技術確定的營養(yǎng)生態(tài)位更具普遍性。

理論上物種占據(jù)的生態(tài)位會受到許多因子的影響，其中生物因子包括食物密度及多樣性、種群大小、競爭及捕食關系[10- 12]。營養(yǎng)生態(tài)位描述食物網(wǎng)中消費者的營養(yǎng)位置，食物的可利用性、可獲得性以及生物間相互作用都會影響營養(yǎng)生態(tài)位的大小[6]。受食物資源可利用性限制，自由生活的動物在挑選食物時，不僅受食物資源的分布和適口性的影響，而且受物種之間的相互作用關系，尤其是物種間的競爭作用影響[13]。但是目前棲息地環(huán)境因子對營養(yǎng)生態(tài)位是否有直接作用的研究較少。

本文以太湖貢湖灣高營養(yǎng)級魚類黃顙魚的營養(yǎng)生態(tài)位為例，分析了包括氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮、總氮、溶解性總氮、溶解性正磷酸鹽、總磷、溶解性總磷、葉綠素等棲息地環(huán)境因子對其營養(yǎng)生態(tài)位的影響。分析黃顙魚的營養(yǎng)生態(tài)位，對了解其種群結構、營養(yǎng)格局及穩(wěn)定性具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究對象與樣品采集

黃顙魚Pelteobagrusfulvidraco屬鲇形目Siluriformes鲿科 Bagridae，多在靜水或江河緩流中活動，營底棲生活，為偏肉食性的雜食性魚類，多以魚蝦類、甲殼類(枝角類和橈足類)、水生昆蟲、螺類和水蚯蚓等為主要食物[14]。

采樣地點位于太湖東北部的貢湖灣(31°25′N,120°18′E)，隨機設立3個采樣點，采用GPRS定位。采樣時間為2005年4月至11月，每月中旬定期采集1次。用自制的拖網(wǎng)(寬3 m，網(wǎng)目7.0 mm)采樣，每次采樣時于每個采樣點用拖網(wǎng)拖3次，每次5 min[15- 17]，捕獲的魚類樣品低溫儲存，并計數(shù)和稱重。水樣用5L可移動的酸洗聚氯乙烯瓶裝采樣器采集，采取水體表層和底層的混合水樣。

1.2 穩(wěn)定同位素分析

分析所用儀器為Carlo Erba NA2500元素分析儀和Delta Plus同位素質(zhì)譜儀，將所測樣品(Sample)的同位素比值與相應的標準物質(zhì)(Standard)的同位素比值作比較，得樣品的穩(wěn)定性同位素比率[18]，碳氮同位素比值以δ形式表示，定義為：

δX(‰) = [(Rsample/Rstandard)-1]×1000

式中，X是13C或15N；Rsample為所測得的同位素比值，碳同位素是13C/12C，氮同位素是15N/14N；Rstandard為標準物質(zhì)的同位素比值，碳氮穩(wěn)定同位素測定的標準物質(zhì)分別為VPDB和N2[19]；δ值用于衡量樣品中重同位素的含量，其越小表示樣品重同位素(13C或15N)含量越低，越大表示樣品重同位素(13C或15N)含量越高。樣品δ13C和δ15N重復測量的標準誤差均小于0.3 ‰。

1.3 環(huán)境指標的測定

水化指標中，測定總磷時需要使用氧化劑K2S2O8和NaOH對水樣進行消解(正磷酸鹽的測定不需要消解，使用鉬酸鹽比色法測定)，消解后使用鉬酸鹽比色法測定。水樣在過硫酸鉀氧化后，使用紫外分光光度法(220 nm處比色)測定總氮。測定氨氮的方法為納氏比色法，硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮分別使用酚二磺酸光度法和N-(1-萘基)-乙二胺光度法測定。葉綠素a以分光光度計法測定。上述所有方法均基本依據(jù)國家水質(zhì)監(jiān)測實驗標準方法進行[20]。

1.4 營養(yǎng)生態(tài)位的測定

GE Hutchinson認為生態(tài)位是空間中一個抽象的n維點集，其坐標軸代表環(huán)境變量[9]，穩(wěn)定同位素引入后，以δ13C-δ15N為坐標，在δ空間獲得二維點集。Layman提出以包含δ13C-δ15N二維空間的凸多邊形總面積TA(圖1)表示營養(yǎng)生態(tài)位結構的度量指標[21]?？偯娣eTA通過R 2.15.1軟件的SIAR軟件包計算。

1.5 線性相關分析

在進行相關分析前，首先對14種指標分別進行Shapiro Wilk正態(tài)性檢驗，當概率P≥0.05時，認為該指標服從正態(tài)分布。然后將實驗室測得的9種環(huán)境指標氨氮(NH4-N)、亞硝酸鹽氮(NO2-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、總氮(TN)、溶解性總氮(TDN)、溶解性正磷酸鹽(PO4-P)、總磷(TP)、溶解性總磷(TDP)、葉綠素a(Chlra)與計算所得的營養(yǎng)生態(tài)位指標總面積(TA)、總體積(TV)以及浮游食性、底棲食性和食魚食性分別進行線性相關分析。數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 16.0軟件。

圖1 二維營養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal change of the 2-dimensional trophic niches

圖2 三維營養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal change of the 3-dimensional trophic niches

2 結果

2.1 營養(yǎng)生態(tài)位

通過4至11月8個月的調(diào)查共獲得133尾黃顙魚，各月份的穩(wěn)定同位素δ13C、δ15N值及各月份采得的黃顙魚個體數(shù)如下表所示(表1)。各月份的生態(tài)位總面積(圖1)、生態(tài)位總體積(圖2)以及3種食性比例浮游食性、底棲食性和食魚食性的結果見表1，將不同季節(jié)(以4、5月代表春季，6、7、8月代表夏季，9、10、11月代表秋季)的營養(yǎng)生態(tài)位進行比較，發(fā)現(xiàn)夏季的平均生態(tài)位總面積最高，其次為春季，秋季較小。各月份中，6月份的生態(tài)位總面積最大，其次為9月份，11月份最小。平均生態(tài)位總體積以夏季最高，其次為秋季，春季較小，各月份的生態(tài)位總體積以6月份最大，其次為9月份，11月份最小。

在春季，浮游食性和底棲食性有較高的比例，其中4月份浮游食性的比例最高(59.3%)，底棲食性的比例在5月份達到最大(45.9%)。食魚食性比例在春季較小，其中5月份比例最小(8.8%)，5月份以后，食魚食性比例快速上升，在秋季10月份達到最大(53.2%)，而浮游食性和底棲食性比例均呈下降趨勢。7月份以后，食魚食性的比例均高于浮游食性和底棲食性。

表1 4月至11月8個月份的穩(wěn)定同位素δ13C、δ15N平均值，以及通過混合模型計算所得3種食性比例的平均值(括號內(nèi)均為標準差)

Table 1 The values (mean and SD) ofδ13C orδ15N and three dietary proportions-Planktonivory, Benthivory and Piscivory which were measured by the mixing models

月份Month穩(wěn)定同位素StableIsotopesδ13C/‰δ15N/‰個體數(shù)Numberofindividuals(n)營養(yǎng)生態(tài)位TrophicNiche總面積TotalArea(TA)總體積TotalVolume(TV)浮游食性Planktonivory底棲食性Benthivory食魚食性Piscivory4-25.28(1.68)14.41(0.57)208.270.0035770.593(0.186)0.228(0.167)0.179(0.089)5-24.98(2.05)15.05(0.62)115.800.0037050.453(0.194)0.459(0.242)0.088(0.063)6-24.99(1.58)16.59(1.34)2718.170.0183930.345(0.111)0.356(0.180)0.299(0.177)7-24.01(0.73)17.41(1.31)177.950.0057360.286(0.141)0.352(0.098)0.362(0.209)8-24.37(0.77)18.03(1.02)165.430.0020590.284(0.118)0.326(0.073)0.390(0.121)9-24.99(0.96)18.97(1.41)2110.980.0092960.243(0.158)0.268(0.131)0.489(0.228)10-24.18(1.31)18.14(0.77)125.490.0051540.240(0.104)0.228(0.151)0.532(0.109)11-24.26(0.68)16.92(1.17)93.640.00032740.289(0.078)0.342(0.091)0.369(0.139)

2.2 環(huán)境指標

太湖貢湖灣4—11月8個月份的9種水質(zhì)指標如下表所示(表2)，結果表明春季水體中氮、磷含量較高，其中總氮、溶解性總氮、溶解性正磷酸鹽(PO4-P)在4月份最高，分別為4.1504、3.1900、0.0024 mg/L，硝酸鹽氮(NO3-N)、氨氮(NH4-N)、總磷、溶解性總磷在5月份最高，分別為2.1420 mg/L 、0.9971、0.2482、0.0413 mg/L，而亞硝酸鹽氮(NO2-N)在夏季7月份達到最高(為0.0432 mg/L)后，至8月份迅速下降，9月份降至最低，為0.0051 mg/L。5—6月，水體中氮、磷含量均有明顯下降。夏季，水體中四種形式的氮含量持續(xù)下降，總氮、溶解性總氮、硝酸鹽氮(NO3-N)在秋初9月份降至最低，分別為0.4010 mg/L、0.1681 mg/L、0.2366 mg/L，氨氮(NH4-N)在10月份最低，為0.0668 mg/L；3種形式的磷含量則相對平穩(wěn)。8月份以后，溶解性總磷逐漸下降，至10月份最低，為0.0194 mg/L，而溶解性正磷酸鹽(PO4-P)、總磷則先上升后下降，分別在10月份、11月份降至最低，分別為0.0004、0.0086 mg/L。水體中葉綠素a(Chlra)含量變動范圍為5.05—47.56 μg/L，最高值和最低值均出現(xiàn)在秋季，其中9月份最高，11月份最低。

2.3 線性相關分析

應用SPSS 16.0軟件對5種營養(yǎng)生態(tài)位指標總面積、總體積、浮游食性、底棲食性和食魚食性以及9種環(huán)境指標氨氮(NH4-N)、亞硝酸鹽氮(NO2-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、總氮、溶解性總氮、溶解性正磷酸鹽(PO4-P)、總磷、溶解性總磷、葉綠素a(Chlra)進行Shapiro Wilk正態(tài)性檢驗，結果顯示浮游食性以及氨氮(NH4-N)檢驗概率P<0.05，不服從正態(tài)分布，其他12種指標檢驗概率P≥0.05，服從正態(tài)分布。服從正態(tài)分布的指標選用Pearson相關系數(shù)，反之選用Spearman相關系數(shù)。

表2 太湖貢湖灣4—11月不同月份的環(huán)境指標Table 2 The environmental variables of different months from April to November in Gonghu Bay, Lake Taihu China

線性相關分析結果如下表所示(表3)，由表中可以看出，總面積、總體積與9種環(huán)境指標均沒有相關關系；浮游食性與硝酸鹽氮(NO3-N)、總氮、溶解性總氮、溶解性總磷相關性極顯著(P<0.01)，相關系數(shù)分別為0.905、0.929、0.964、0.901，與氨氮(NH4-N)相關性顯著(P<0.05)，相關系數(shù)為0.810，與其他指標相關性不顯著；底棲食性與溶解性總磷相關性顯著(P<0.05)，相關系數(shù)為0.775，與其他指標相關性不顯著；食魚食性與硝酸鹽氮(NO3-N)、總氮、溶解性總氮、溶解性總磷相關性極顯著(P<0.01)，相關系數(shù)分別為-0.893、-0.854、-0.976、-0.913，與氨氮(NH4-N)相關性顯著(P<0.05)，相關系數(shù)為-0.762，與其他指標相關性不顯著。

表3 營養(yǎng)生態(tài)位指標與環(huán)境變量的線性相關分析結果Table 3 The results of linear correlation analysis between trophic niche and environment variables

3 討論

本研究定量分析了太湖貢湖灣2005年4—11月份9種環(huán)境變量指標對高營養(yǎng)級魚類黃顙魚營養(yǎng)生態(tài)位的影響，研究表明，9種環(huán)境指標對營養(yǎng)生態(tài)位總面積、總體積影響不顯著，說明營養(yǎng)生態(tài)位主要受食物資源的豐富性、可利用性及生物間相互作用的影響。

棲息地水環(huán)境對黃顙魚總營養(yǎng)生態(tài)位影響不大，但3種分項營養(yǎng)生態(tài)位(浮游、底棲與肉食性)可能受部分環(huán)境因子的影響。通過相關分析得知，太湖貢湖灣環(huán)境變量指標對3種食性比例有較顯著影響，其中浮游食性與不同形式的氮(NH4-N、NO3-N、TN、TDN)及溶解性總磷顯著正相關，食魚食性與不同形式的氮(NH4-N、NO3-N、TN、TDN)及溶解性總磷顯著負相關，而底棲食性則主要受溶解性總磷的影響，這主要與餌料資源供應的季節(jié)變化有關[24]。魚類食性隨環(huán)境變化而變化，在不同環(huán)境條件下，魚類食物組成有所不同。

貢湖灣是太湖東北部一個較大的湖灣，本研究期間為沉水植物控制的草型湖區(qū)，隨著日趨嚴重的水體富營養(yǎng)化，貢湖灣北部大片水草區(qū)的沉水植物群落在2006年基本消失，只剩下零星的馬來眼子菜[25]。春季水體中N、P營養(yǎng)鹽濃度較高(平均總氮為4.0159 mg/L，平均總磷為0.1893 mg/L)，藻類大量繁殖，其中藍藻中的微囊藻為絕對優(yōu)勢種，這為浮游動物提供了豐富的食物來源，同時藻類大量死亡后，使分解細菌大量生長，也為浮游動物提供了食物[26]，此時黃顙魚大量攝食枝角類、橈足類等浮游動物，浮游食性比例最高，這與浮游食性與水體中的含氮量及溶解性總磷顯著正相關的結果相吻合。而春季黃顙魚的食魚食性比例最小，這可能與藻類的大量繁殖造成水體溶解氧過飽和有關。溶解氧的過飽和或水中溶解氧過少，都對水生動物有害，造成魚類的大量死亡[27]。

水化分析結果顯示，5月份以后，水體中氮、磷含量均呈下降趨勢(夏季平均總氮為1.8295 mg/L，平均總磷為0.0871 mg/L；秋季平均總氮為1.6111 mg/L，平均總磷為0.0619 mg/L)，原因可能有兩個：(1)高密度藻類繁殖生長過程中大量消耗水體中氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)，而浮游植物的生物量與水體中可利用的營養(yǎng)物質(zhì)及循環(huán)有關，一般隨營養(yǎng)物質(zhì)的增加而增加[28- 29]，所以春季后黃顙魚的浮游食性比例明顯下降。(2)水生植物進入生長季，氨氮、硝態(tài)氮是植物吸收的主要形式[30]，導致水體中總氮等指標下降。繁茂的水生植物提高了空間的異質(zhì)性，給各種生物提供了避難所和攝食場所，餌料生物資源豐富[24]。大型底棲動物是水生態(tài)系統(tǒng)的一個重要生態(tài)類群，在淡水湖泊和河流中其優(yōu)勢類群主要包括水棲寡毛類、軟體動物和水生昆蟲等[31]。底棲動物對環(huán)境條件反應敏感，在生物環(huán)境中，沉水植物是影響底棲動物的重要因素，一般水草豐富的湖泊底棲動物的種類數(shù)和豐度就高[32- 35]。底棲魚類與大型底棲動物主要通過食物鏈和食物網(wǎng)表現(xiàn)一種食與被食的食物關系。大型底棲動物中的軟體動物、水生昆蟲和寡毛類是湖泊中底棲魚類重要的餌料基礎，其生物量的大小，將決定著以此為食的底棲魚類生產(chǎn)量的大小[36]。底棲動物數(shù)量的不斷增加，促使以其為食的底棲魚類產(chǎn)量上升，餌料魚類生物量的增加，通過上行效應影響黃顙魚食物組成，所以隨著水體中N、P營養(yǎng)鹽濃度的下降，水環(huán)境質(zhì)量上升，水生生物群落的結構趨于復雜化，同時高營養(yǎng)級魚類黃顙魚食魚食性比例也隨之不斷增加。

總的來說，水體環(huán)境要素對高營養(yǎng)級魚類總的營養(yǎng)生態(tài)位影響不大，但是由于水環(huán)境因子的季節(jié)變化，影響水體中餌料資源的豐度和分布，通過上行效應控制較高營養(yǎng)階層的種群結構，進而影響高營養(yǎng)級魚類的食物組成。

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Impacts of habitat environment on trophic niches of a local population: a case study of yellow catfish

SHA Yongcui1,2, ZHANG Peiyu1,2, ZHANG Huan1,2, SU Guohuan1,2, XU Jun1,*

1InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing108000,China

Ecological niche is fundamental to study ecology which characterizes the relational position of a species within an ecosystem and comprises species habitat requirements as well as its functional role. It was first proposed by naturalist Joseph Grinnell in 1917 who emphasized the response of species to multitude of environmental requirements. Elton described the niche as “the status of an animal in its community” who stressed the impact of species on the environment. GE Hutchinson defined the ecological niche as a multidimensional space with environmental variables as axes that species could survive and reproduce. The niche concept has undergone many changes after Hutchinson′s original formalization, but all alternative contemporary definitions retain the formalization of the niche as a multidimensional space. The trophic niches describing about the spectrum of consumers within the food webs and the trophic position has proven more tractable than other niche dimensions and often use dietary diversity to assess niche width. Stable isotopes especially carbon and nitrogen which are tightly linked to their diet are widely used to quantify the trophic niche. Resource richness, availability and interactions between organisms are among the factors that influence animals′ trophic niches, but recently, the investigation concerning the impacts of habitat environment on trophic niches is very limited.In the present study, we used the convex hull occupied by all species in δ13C versus δ15N bi-plot space to represent the total extent of trophic diversity within a food web. In order to make the metrics of the isotopic niche comparable, we converted the stable isotope ratios to diet proportions using mixing models. Using stable isotope analysis and correlation analysis, we calculated the total trophic niche widths and correlation coefficients between the habitat environmental factors such as ammonia nitrogen, nitrite nitrogen, nitrate nitrogen, total nitrogen, dissolved total nitrogen, soluble reactive phosphatesalt, total phosphorus, dissolved total phosphorus, chlorophyll a and the trophic niches of high trophic position fish yellow catfish respectively. The results show that the total trophic niches of yellow catfish reach maximum value in June and down to minimum value in November. Meanwhile, the percentage of planktonivory and benthivory is relatively high in spring but changes to a high percentage of piscivory later in the season. The correlation analysis indicates that there are no direct correlations between environmental factors and trophic niches, but some of environment factors can influence the subentry trophic niche (planktonivory, benthivory and piscivory). The ammonia nitrogen, nitrate nitrogen, total nitrogen, dissolved total nitrogen and dissolved total phosphorus perform a significant positive correlation to planktonivory while ammonia nitrogen, nitrate nitrogen, total nitrogen, dissolved total nitrogen and dissolved total phosphorus show a significant negative correlation to piscivory. However, benthivory is mainly affected by dissolved total phosphorus and is significantly and positively correlated with it.In conclusion, the total trophic niches of yellow catfish are mainly affected by food resources abundance, availability and interspecific or intraspecific interactions but the impact of habitat environment on three subentry trophic niches is significant. Seasonal changes of water environmental factors influence the distribution of fish bait in water body and then affect the dietary composition of fish.

habitat environment; trophic niche; planktonivory; benthivory; piscivory

國家自然科學基金(31170439, 31370473)

2013- 05- 12;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305121024

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xujun@ihb.ac.cn

沙永翠，張培育，張歡，蘇國歡，徐軍.棲息地環(huán)境對種群營養(yǎng)生態(tài)位的影響——以黃顙魚為例.生態(tài)學報,2015,35(5):1321- 1328.

Sha Y C, Zhang P Y, Zhang H, Su G H, Xu J.Impacts of habitat environment on trophic niches of a local population: a case study of yellow catfish.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1321- 1328.