葛曉改，曾立雄，肖文發(fā),*，黃志霖，周本智

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

三峽庫區(qū)森林凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化及與分解速率的關(guān)系

葛曉改1,2，曾立雄2，肖文發(fā)2,*，黃志霖2，周本智1

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)生物元素循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，其過程是植物與土壤獲得養(yǎng)分的主要途徑。為了量化凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化過程對分解的影響及對凋落物-土壤生物化學(xué)連續(xù)體的深層理解，用凋落物分解袋法研究了不同林型各自凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化及與分解速率關(guān)系，結(jié)果表明：林下各自凋落葉分解速率是馬尾松林<栓皮櫟林<馬尾松-栓皮櫟混交林，馬尾松林、栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林凋落葉分解50%和95%的時(shí)間分別是2.11 a和9.15 a，1.93 a和8.45 a，1.76 a和7.77 a；凋落葉分解過程中，化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化明顯，分解450 d后馬尾松-栓皮櫟混交林碳釋放最快，栓皮櫟林最慢；3種凋落葉起始N含量是栓皮櫟林最高，馬尾松林最低，分解450 d后馬尾松林、栓皮櫟林和馬尾松-栓皮櫟混交林N含量分別增加了66.67%、44.91%和44.52%，而P含量分別釋放了30.80%、38.89%和42.29%。凋落物不同化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀與分解速率關(guān)系不同，3種林型凋落葉分解速率均與N含量呈正相關(guān) (P<0.01)，與C含量 (P<0.01)、C/N比 (P<0.01)呈負(fù)相關(guān)，與N/P比呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系 (P<0.01)，而P含量與3種林型關(guān)系不同，與栓皮櫟林 (P<0.01)和馬尾松林(P<0.05)呈負(fù)線性關(guān)系，與馬尾松-栓皮櫟混交林呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系 (P<0.05)。研究表明，不同林型凋落葉分解中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)趨向利于分解變化，N、P養(yǎng)分動(dòng)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和凋落物分解速率的主要因素，混交林中混合凋落物的養(yǎng)分遷移是分解相對較快的原因。

三峽庫區(qū)；林型；凋落葉；化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀；分解

森林凋落物分解在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分平衡[1]、維持土壤肥力中起著重要作用[2]。凋落物分解過程受基質(zhì)質(zhì)量、分解者種類和數(shù)量、環(huán)境因素(溫度和濕度)和土壤養(yǎng)分供應(yīng)的影響。在立地尺度上，凋落物基質(zhì)質(zhì)量是最重要的影響因素，例如，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物N和P含量對分解有重要影響(尤其在分解的早期階段)，N、P養(yǎng)分的有效性是調(diào)節(jié)植物凋落物分解速率和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的一個(gè)主要因素。凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀特征對分解者的生長和活動(dòng)有重要的養(yǎng)分限制并廣泛研究[3- 4]，如Moore 等[5]在加拿大12a的凋落物分解研究表明：多數(shù)凋落物P比N釋放快(和C緊密相關(guān))，C/N比在33—68時(shí)N釋放，且與凋落物起始C/N比成正相關(guān)，而凋落物C/P比率為800—1200時(shí)，P可能釋放；李雪峰等[6]對長白山次生針闊混交林凋落葉分解與C、N、P釋放關(guān)系研究表明，分解速率與凋落物起始N含量、N/P比呈顯著正相關(guān)，而與C/N比、C/P比呈顯著負(fù)相關(guān)，凋落物N、P剩余百分率與凋落葉干重剩余百分率呈顯著二項(xiàng)式回歸關(guān)系。這些研究探討了凋落物化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀與分解速率的關(guān)系及其影響，對凋落物分解養(yǎng)分釋放過程的研究具有重要意義。也有一些研究，如閆恩榮等[7]、王希華等[8]、陳法霖等[9]探討了凋落物起始化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀與分解速率關(guān)系，但對凋落物化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化過程與分解速率關(guān)系探討較少，后者某種程度上更能真實(shí)反映凋落物化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化與分解速率關(guān)系。因此，開展凋落物化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀的動(dòng)態(tài)變化及與分解速率關(guān)系的研究，對凋落物分解過程及凋落物-土壤生物化學(xué)連續(xù)體的深層理解有重要意義，對揭示C、N、P元素之間的交互作用、平衡制約關(guān)系和促進(jìn)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的發(fā)展具有科學(xué)意義[10]。

三峽庫區(qū)地處中亞熱帶北緣，氣候和植被處于過渡狀態(tài)，是我國生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)。該地區(qū)復(fù)雜的地形變化，使該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)十分敏感和脆弱。特別是，2010年10月三峽大壩蓄水為175 m后，長江大壩蓄水面積增加，蒸發(fā)量也必然大幅增加，降水量很可能改變庫區(qū)氣候環(huán)境，對該區(qū)域范圍內(nèi)凋落物分解及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等存在潛在影響。對研究區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀和分解動(dòng)態(tài)變化的研究，可以深入認(rèn)識植物-凋落物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素，對認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力和生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)未來氣候變化具有重要意義。本研究從不同林型凋落葉分解和養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)的角度，對三峽庫區(qū)典型樹種馬尾松(Pinusmassoniana，PM)林、栓皮櫟(Quercusvariabilis，QV)林和馬尾松-栓皮櫟混交林(P.massoniana-Q.variabilismixed forest，PQ)凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化及與分解速率關(guān)系進(jìn)行研究，為了解凋落葉自身性質(zhì)對分解速率及養(yǎng)分釋放等物質(zhì)循環(huán)狀況有重要意義，為揭示凋落葉分解過程中C、N、P的釋放機(jī)制和凋落物分解模型構(gòu)建及修訂奠定基礎(chǔ)，為三峽庫區(qū)森林的養(yǎng)分循環(huán)和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省秭歸縣(30°38′14″—31°11′31″N, 110°00′14″—111°18′41″E)，海拔40—2057 m，該地區(qū)屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫16.9 ℃，極端最高氣溫達(dá)44 ℃，極端最低氣溫-2.5 ℃，年降水量1000—1250 mm，降水集中在4—9月，空氣濕度達(dá)60%—80%，無霜期300—340 d[11- 12]。秭歸縣海拔500 m以下以茶園、板栗、柑橘和農(nóng)田為主，海拔500 m以上主要為灌叢、馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)和松櫟等[13]。馬尾松林集中分布于1200 m以下山坡的中、下部或丘陵低山的上部；栓皮櫟林主要分布于海拔1350 m以下低山、丘陵地帶，多為純林，林分均勻整齊，郁閉度0.5—0.7，一般10—15 m，有些地區(qū)與馬尾松組成馬尾松-栓皮櫟混交林。

以長江三峽庫區(qū)秭歸森林生態(tài)定位站附近的馬尾松林、栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林為研究對象，馬尾松林下灌木多為油茶(Camelliaoleifera)和檵木(Loropetalumchinense)、毛黃櫨(Cotinuscoggygria)等，草本多為稗草(Echinochloacrusgalli)、腹水草(Veronicastrumaxillare)等[14]；栓皮櫟林下灌木層主要有映山紅(Rhododendronsimsii)、貓兒刺(Ilexcornuta)、馬桑(Coriarianepalensis)等，草本主要有白茅(Imperatacylindrica)、芒(Miscanthussinensis)、苔草(Carexgmelinii)等；馬尾松-栓皮櫟混交林中有少量的杉木、楓香(Liquidambarstyraciflua)，且馬尾松和栓皮櫟分別占60%和40%；草本多為稗草、腹水草等。研究樣地概況見表1。

表1 研究樣地概況Table 1 General situation of sample sites

DBH:胸徑Diameter at breast height; PM:馬尾松Pinusmassoniana; QV:栓皮櫟Quercusvariabilis; PQ:馬尾松-栓皮櫟混交林P.massoniana-Q.variabilismixed forest; S: 陽坡Sunny; Ss: 半陰坡Semi-sunny; Sh: 陰坡Shady

1.2 研究方法

1.2.1 凋落葉分解

凋落葉分解研究采用分解袋法。在馬尾松林、栓皮櫟林和馬尾松-栓皮櫟混交林中分別設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的樣方。于2010年11月在3種林地樣方外分別收集自然凋落、上層未分解的馬尾松和栓皮櫟凋落葉(馬尾松-栓皮櫟混交林指馬尾松和栓皮櫟凋落葉)，同一樣地收集的凋落葉充分混合風(fēng)干后，稱取凋落葉15 g，直接裝入尼龍分解袋中。根據(jù)研究區(qū)域馬尾松-栓皮櫟混交林中馬尾松和栓皮櫟分別占60%和40%，本研究確定混合凋落物中馬尾松和栓皮櫟凋落葉重量比為3∶2，與馬尾松-栓皮櫟混交林中栓皮櫟與馬尾松樹種比例保持一致。尼龍網(wǎng)袋大小為20 cm×20 cm，孔徑1 mm。同時(shí)，稱取3林分凋落葉各15 g，重復(fù)3次，在70 ℃下烘干至恒重，算出風(fēng)干與烘干重轉(zhuǎn)換系數(shù)。

于2010年11月底將裝有凋落葉的分解袋隨機(jī)放置在各自的林地樣方中，除去地表凋落物層，使凋落物分解袋貼近地面，讓凋落物自然分解；放置凋落物分解袋后每月底進(jìn)行新凋落物清理。每種林地放置90袋，3種林分共270袋。自放置日起，每3個(gè)月每林分取回18袋凋落物；取回凋落物分解袋后，清除侵入的根系、泥沙，烘至恒量，測干重并計(jì)算干質(zhì)量剩余率和分解速率。

1.2.2 樣品測定

凋落葉化學(xué)分析：將收集的樣品烘干磨碎，過0.2 mm篩，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測全C；用凱氏定氮法測全N(意大利，UK152)；用等離子發(fā)射光譜法測全P(美國，IRIS Intrepid ⅡXSP)。凋落葉樣品共測定6次，即起始凋落葉樣品和5次分解樣品。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

凋落葉分解干質(zhì)量剩余率計(jì)算公式采用：

R=Mt/M0×k×100%

式中，R為凋落葉分解干質(zhì)量剩余率(%)；k為凋落葉風(fēng)干樣品與烘干樣品轉(zhuǎn)換系數(shù)；Mt為凋落葉t時(shí)間烘干樣品重量；M0為凋落葉起始風(fēng)干樣品重量。

凋落葉分解率計(jì)算公式采用：

L=100%-R

式中，L為凋落物分解率(%)；R為凋落物分解干質(zhì)量剩余率(%)。

凋落葉干質(zhì)量剩余率用Olson[15]負(fù)指數(shù)衰減模型進(jìn)行擬合：

Y=a·e-kt

式中，Y為干質(zhì)量剩余率(%)；a為擬合參數(shù)；k為年分解系數(shù)(kg kg-1a-1)；t為分解時(shí)間(a)。凋落葉分解半衰期(50%分解)計(jì)算式，t0.05=ln0.5/(-k)；完全分解時(shí)間(95%分解)計(jì)算式，t0.95=ln0.05/(-k)。

凋落葉分解過程中養(yǎng)分釋放速率按下式計(jì)算：

Et=(W0C0-WtCt)/W0C0×100%

式中,W0為凋落葉初始質(zhì)量，C0為凋落葉初始養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)；Wt為分解t時(shí)刻剩余凋落葉質(zhì)量；Ct為分解t時(shí)刻的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

利用Excell 2003 和SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。凋落葉分解速率、基質(zhì)質(zhì)量含量的顯著性檢驗(yàn)采用單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。圖表中數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型凋落葉分解動(dòng)態(tài)

圖1 三峽庫區(qū)不同林型凋落葉分解動(dòng)態(tài) Fig.1 Litter leaf decomposition dynamic on different forest types in the Three Gorges Reservoir Area

不同林型凋落葉分解速率大小順序是馬尾松林<栓皮櫟林<馬尾松-栓皮櫟混交林(圖1)。隨著分解的進(jìn)行，分解速率差距越來越大，分解450 d后馬尾松林、栓皮櫟林和馬尾松-栓皮櫟混交林凋落葉干質(zhì)量剩余率分別是67.59%、64.75%、62.13%；馬尾松林、栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林凋落葉年分解常數(shù)k分別是0.33、0.35和0.38，凋落葉分解50%和95%的時(shí)間分別是2.11 a和9.15 a，1.93 a和8.45 a，1.76 a和7.77 a(表2)。

2.2 不同林型凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化

在3種林地中，隨著凋落葉分解，剩余凋落葉中C、P含量明顯降低、而N增加不顯著(圖2)。各自林下凋落葉起始C含量大小順序是馬尾松-栓皮櫟混交林<栓皮櫟林<馬尾松林，C含量在分解過程中均降低且先慢后快，分解450 d后是栓皮櫟林<馬尾松林<馬尾松-栓皮櫟混交林，分別釋放12.34%、13.31%和16.45%，馬尾松和栓皮櫟林在分解180—270 d期間釋放最快，馬尾松-栓皮櫟混交林則在分解270—360 d間釋放最快。起始凋落葉N含量是栓皮櫟林最高，馬尾松林最低，分解450 d后馬尾松林、栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林分別增加了66.67%、44.91%和44.52%，馬尾松林N含量持續(xù)增加，混交林則波動(dòng)較大。栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林凋落葉起始P含量分別是馬尾松林分的2.50、2.12倍；馬尾松林降低較緩慢，栓皮櫟林和馬尾松-栓皮櫟林在分解的0—90 d中降低較快，分解450 d后，P含量大小順序是馬尾松林<馬尾松-栓皮櫟混交林<栓皮櫟林，分別釋放了30.80%、42.29%、38.89%。

表2 不同林型凋落葉分解回歸方程和分解參數(shù)Table 2 Regression equation and coefficients of litter leaf decomposition on different forest types

PM:馬尾松Pinusmassoniana; QV:栓皮櫟Quercusvariabilis; PQ:馬尾松-栓皮櫟混交林P.massoniana-Q.variabilismixed forest

圖2 三峽庫區(qū)不同林型凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The stoichiometric traits dynamics of litter leaf on different forest types in the Three Gorges Reservoir Area

不同林型凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化明顯(圖2)。在分解的起始階段，不同林型凋落葉C/N比是栓皮櫟林<馬尾松-栓皮櫟混交林<馬尾松林，隨著分解的進(jìn)行，栓皮櫟林、馬尾松林凋落葉C/N比持續(xù)降低，分解450 d后栓皮櫟林、馬尾松林、馬尾松-栓皮櫟混交林凋落葉C/N比分別下降了39.61%、47.48%、42.20%。起始馬尾松林凋落葉C/P比分別是栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林2.69倍、2.39倍，隨著分解時(shí)間的進(jìn)行，C/P比均增加，馬尾松和栓皮櫟林波動(dòng)較馬尾松-栓皮櫟混交林大，分解450 d后栓皮櫟林、馬尾松林和馬尾松-栓皮櫟混交林分別增加43.67%、23.19%、44.01%。起始凋落葉N/P比是馬尾松-栓皮櫟混交林<栓皮櫟林<馬尾松林，馬尾松林與栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林差異顯著，分解450 d后馬尾松林分別是栓皮櫟林、馬尾松-栓皮櫟混交林的2.04倍、2.10倍，分別增加137.67%、141.34%、150.89%。

2.3 不同林型凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化與分解速率的關(guān)系

凋落葉不同化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀與分解速率關(guān)系不同(圖3)。3種林型凋落葉C含量、C/N比均與凋落葉分解速率呈負(fù)相關(guān)，即C含量、C/N比越高，分解越慢(P<0.01)。3種林型凋落葉N含量均與凋落葉分解速率呈正相關(guān)，即N含量越高，分解越快(P<0.05)。3種林型凋落葉基質(zhì)質(zhì)量中的P含量動(dòng)態(tài)與凋落葉分解速率關(guān)系不一致但差異顯著，與栓皮櫟林、馬尾松林呈負(fù)相關(guān)，與馬尾松-栓皮櫟混交林呈二次函數(shù)關(guān)系。3種林型凋落葉分解中N/P比動(dòng)態(tài)與凋落葉分解速率呈極顯著負(fù)二次函數(shù)關(guān)系(P<0.01)，而C/P比動(dòng)態(tài)與凋落葉分解速率均不顯著(P>0.05)。

圖3 三峽庫區(qū)不同林型凋落葉分解速率與化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化關(guān)系Fig.3 Relationships between litter leaf stoichiometric traits dynamic and decomposition rate on different forest types in the Three Gorges Reservoir Area

不同林型凋落葉化學(xué)性狀與分解速率關(guān)系不同(表 3)。3種林型凋落葉C、C/N比、N/P比動(dòng)態(tài)與分解速率一致且均為極顯著水平；3種林型凋落葉N含量均呈極顯著正相關(guān)，3林型凋落葉P含量動(dòng)態(tài)與分解速率關(guān)系、顯著水平均不一致。

3 討論

3.1 凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化對分解速率的影響

凋落葉N、P含量動(dòng)態(tài)對分解速率影響明顯。Berg和Matzner[16]研究表明分解初期，N含量高的凋落物比N含量低的凋落物分解快。陳瑾等[17]對內(nèi)蒙古草原凋落葉分解研究表明，單物種凋落葉分解速率與初始N含量呈顯著正相關(guān)；這與本研究中起始N含量高的栓皮櫟林比N含量低的馬尾松林分解快一致。相反，Hoorens等[18]和Xuluc-Tolosa等[19]研究均表明凋落物分解率和內(nèi)源P濃度相關(guān)，和N濃度不相關(guān)。Li等[20]對白草(Pennisetumaccidum)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、尖頭藜科(Chenopodiumacuminatum)、大麻(Cannabissativa)的凋落葉分解研究發(fā)現(xiàn)凋落物分解速率與起始階段的凋落葉起始N含量呈正相關(guān)，與分解后期階段凋落物N、P含量呈負(fù)相關(guān)。Huang等[21]在中國東部凋落葉分解研究表明凋落物分解率與凋落葉起始N但不是P呈正相關(guān)。本研究表明凋落葉分解速率與N、P含量均緊密相關(guān)，這說明凋落葉基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響與物種種類、環(huán)境條件有很大關(guān)系。此外，也可能因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分對凋落葉分解有調(diào)節(jié)作用，低P土壤比低N土壤對分解的限制作用更強(qiáng)[20]；凋落葉在養(yǎng)分含量高的林地中分解更快，在養(yǎng)分貧瘠土壤中的植物凋落葉分解慢，因?yàn)橥寥乐械酿B(yǎng)分含量越低，凋落葉基質(zhì)質(zhì)量C/N比越高，耐分解化合物的含量越多，凋落葉分解越慢[3]。

表3 不同林型凋落葉分解速率與化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化回歸擬合參數(shù)Table 3 Regression coefficients between litter leaf decomposition rate and stoichiometric traits in different forest types

PM:馬尾松Pinusmassoniana; QV:栓皮櫟Quercusvariabilis; PQ:馬尾松-栓皮櫟混交林P.massoniana-Q.variabilismixed forest

不同凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀對分解速率的影響不同。李雪峰等[6]研究表明凋落葉分解速率與C/N比、C/P比呈負(fù)相關(guān)；Mooshammer等[22]研究表明山毛櫸(Fagussylvatica)凋落葉C/N比對凋落物分解速率影響較大，C/P比、N/P比則影響不明顯。本研究中3種林型凋落葉分解速率與C/N比呈負(fù)相關(guān)，與C/P比差異不顯著(表3)，前者與Melillo等[23]研究結(jié)果一致，即起始凋落葉C/N比在含量N最高時(shí)下降到86，在凈礦化后繼續(xù)下降；后者與李雪峰等[6]研究結(jié)果不太一致；這可能因?yàn)榈蚵淙~P含量在分解初期開始釋放，很難確定P釋放時(shí)關(guān)鍵的C/P比，且森林地面養(yǎng)分影響N和P動(dòng)態(tài)，土壤表面C/N比、C/P比越高，凋落葉N、P釋放越快(和C相關(guān))[5]。潘復(fù)靜等[24]研究表明N/P比值是制約凋落葉分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要因素，凋落葉分解速率與N/P比成反比，與本研究中3種林型凋落葉N/P比與凋落葉分解速率呈二次函數(shù)關(guān)系且達(dá)到極顯著水平(表3)不太一致，說明凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀與分解速率的相關(guān)關(guān)系因所研究的凋落物類型、研究地點(diǎn)和試驗(yàn)周期的不同而存在差異，即外界環(huán)境條件會顯著改變凋落物的分解規(guī)律[6]。

3.2 凋落葉分解過程化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化

不同林型凋落葉分解主要養(yǎng)分釋放模式不同。林開敏等[25]對凋落葉分解360 d的研究結(jié)果表明：木荷(Schimasuperba)葉凋落物中N、P變化較大，木荷N含量變化幅度比杉木(Cunninghamialanceolata)和楠木(Phoebebournei)葉凋落物大；本研究中栓皮櫟林N固持(44.91%)較馬尾松林(66.67%)大，說明研究時(shí)間長短、植被類型對養(yǎng)分利用效率有較大的影響；Aerts[26]研究表明常綠樹葉的光合作用時(shí)間較長，與落葉樹種相比，具有較高的養(yǎng)分利用效率。李雪峰等[6]對長白山次生針闊混交林凋落葉中有機(jī)物分解與C、N、P釋放的關(guān)系表明，凋落葉N、P含量隨分解逐漸增加并達(dá)到峰值，9種類型凋落葉分解剩余率的變化范圍分別在45.3%—58.9%和44.4%—64.4%之間時(shí)，N和P進(jìn)入礦化階段；可能因?yàn)楦呔暥鹊貐^(qū)的植物更易受N元素限制，而低緯度地區(qū)的植物更易受P元素的限制，但受N或P限制的植物并不一定具有高的N或P再吸收效率，環(huán)境因子對不同類型植物化學(xué)計(jì)量性狀的影響不相同[27]。

同一物種凋落葉分解主要養(yǎng)分釋放模式不同。McClaugherty等[28]在美國威斯康星洲對6類型森林凋落葉分解研究表明，凋落葉N含量是先積累，但所有凋落葉N含量開始釋放是在培養(yǎng)2 a的末期；N含量隨著失重的積累線性增加；Quested等[29]研究表明凋落葉N在生長季釋放，春季和秋季對凋落葉養(yǎng)分釋放和N動(dòng)態(tài)很重要；鄧仁菊等[30]對季節(jié)性凍融期間凋落物分解研究表明：冷杉(Abiesfaxoniana)和白樺(Betulaplatyphylla)凋落物C、N、P均釋放。劉穎等[31]于2003年5月—2004年9月在長白山對4種森林凋落物分解研究表明C含量變化不大，N和P含量先上升后下降。本研究中N含量在研究期間一直固持，C、P含量一直釋放，與季節(jié)變化沒有明顯關(guān)系，可能因?yàn)椴煌貐^(qū)樹種不同分解階段所處的環(huán)境(如水分、溫度、分解的微生物和動(dòng)物數(shù)量等)和凋落物自身特性(如質(zhì)地和化學(xué)組成等)有關(guān)。因此，凋落物混合分解相互作用是一個(gè)較為復(fù)雜的問題，究竟表現(xiàn)何種形式相互作用，是促進(jìn)、抑制或無影響，仍無規(guī)律可循[32]。

3.3 化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀對凋落葉分解養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

化學(xué)計(jì)量學(xué)能更好地揭示生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物、凋落物和土壤)養(yǎng)分比例的調(diào)控機(jī)制，闡明生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡的元素化學(xué)計(jì)量比格局，對于揭示元素相互作用變化規(guī)律，實(shí)現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[10]。Manzoni等[33]研究表明化學(xué)計(jì)量學(xué)在不同的氣候區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)對凋落物養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響普遍存在；在分解的起始階段，在北方和溫暖氣候區(qū)域N和P易于固持(如C/N比和C/P比與起始階段相比較低)，而在熱帶區(qū)域N通常釋放，P通常固持或釋放，且在關(guān)鍵C/N比和C/P比以下，養(yǎng)分釋放，隨著起始凋落物N和P濃度的減少而增加。本研究中凋落葉分解450 d后，馬尾松林凋落葉C/N比下降速率與N固持的速率呈正比，與P含量釋放的速率呈反比，C/P比增加的速率則相反，栓皮櫟林和混交林變化類似但不明顯；因?yàn)榈蚵淙~分解速率與凋落物起始化學(xué)組成關(guān)系密切，不同的植物物種凋落物化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀對凋落物分解養(yǎng)分動(dòng)態(tài)影響不同；低木質(zhì)素含量、高氮磷含量的闊葉樹種有利于加速凋落物的分解速率和土壤肥力的恢復(fù)進(jìn)程[5]。Moore等[5]研究表明：凋落物起始P濃度與P釋放模式明顯相關(guān)，高P濃度凋落物釋放P，低P濃度凋落物固持P，關(guān)鍵的C/P比是700—900，N釋放的關(guān)鍵C/N比是37—51。Güsewell和Verhoeven[34]研究表明：凋落物N、P濃度和化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀影響凋落物早期分解速率，禾本科植物凋落物關(guān)鍵N/P比是25；當(dāng)?shù)蚵湮锓纸馑俾逝cN含量相關(guān)且N/P比較低，或與P相關(guān)且有N/P比較高時(shí)，N/P比可以作為N或P含量是否限制分解的指標(biāo)。由于本研究中凋落葉分解研究僅進(jìn)行了15個(gè)月，可能仍處于分解的早期階段，沒有觀測到N含量釋放的化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀關(guān)鍵值，仍需進(jìn)一步深入研究。

總之，在森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉分解過程中N和P是常見的限制因素；本研究中凋落葉N含量固持，C、P含量釋放，且與季節(jié)變化沒有明顯關(guān)系。3種林型凋落葉分解速率均與N含量呈正相關(guān) (P<0.01)，與C含量 (P<0.01)、C/N比 (P<0.01)呈負(fù)相關(guān)，與N/P比呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系 (P<0.01)，而P含量與3種林型關(guān)系不同?；旖涣种兴ㄆ岛婉R尾松林凋落葉起始化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀差異較大是馬尾松-栓皮櫟混交林分解較快的原因之一，化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀對揭示元素相互作用變化規(guī)律及養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能上的研究很重要，可為三峽庫區(qū)森林的養(yǎng)分循環(huán)和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

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Dynamic of leaf litter stoichiometric traits dynamic and its relations with decomposition rates under three forest types in Three Gorges Reservoir Area

GE Xiaogai1,2, ZENG Lixiong2, XIAO Wenfa2,*, HUANG Zhilin2, ZHOU Benzhi1

1ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China2StateForestryAdministrationKeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment;ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

Litter decomposition is an important link between bioelement cycles and energy flow in the forest ecosystems, and the main source of nutrients for plants and soil. The relationships were studied between leaf litter stoichiometric traits dynamic and decomposition rate under different forest types using litter bag method in this paper to quantify the effects of stoichiometric traits dynamic on leaf litter decomposition and to get a better understanding to the biochemistry of litter-soil continuum. The results were showed as follows: the sequence of litter decomposition rate for the three forest types wasPinusmassonianastand (PM)

Three Gorges Reservoir Area; forest type; litter leaf; stoichiometric traits; decomposition

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104008); 長江三峽庫區(qū)(秭歸)森林生態(tài)定位站資助

2013- 04- 09;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304090653

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaowenf@caf.ac.cn

葛曉改，曾立雄，肖文發(fā)，黃志霖，周本智.三峽庫區(qū)森林凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化及與分解速率的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(3):779- 787.

Ge X G, Zeng L X, Xiao W F, Huang Z L, Zhou B Z.Dynamic of leaf litter stoichiometric traits dynamic and its relations with decomposition rates under three forest types in Three Gorges Reservoir Area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):779- 787.