呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝,3,*, 許振柱, 陳 軍, 譚麗萍, 劉 濤

1 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 中國科學院大學，北京 100049 3 中國氣象科學研究院，北京 100081

溫度與降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響

呂曉敏1,2, 王玉輝1, 周廣勝1,3,*, 許振柱1, 陳 軍1,2, 譚麗萍1,2, 劉 濤1,2

1 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 中國科學院大學，北京 100049 3 中國氣象科學研究院，北京 100081

采用人工氣候箱法模擬研究溫度變化(對照、增溫1.5、2.0、4.0、6.0 ℃)、降水變化(W-30%、W-15%、對照W0、W+15%、W+30%) (以1978—2007年6—8月的月均溫和月均降水量為對照)及其協(xié)同作用對內(nèi)蒙古荒漠草原優(yōu)勢種短花針茅生物量及其分配的影響表明：溫度和降水協(xié)同作用顯著影響短花針茅生物量及其分配。增溫使短花針茅總生物量、葉和根生物量增加，莖生物量和根冠比分別在在增溫1.5 ℃、4 ℃后隨增溫而減小。干旱高溫使總生物量減小，增溫和降水增加使總生物量、根和葉生物量增加，莖生物量在增溫小于2 ℃時隨降水增加而增加，則適當?shù)脑鰷睾驮黾咏邓纱龠M短花針茅生物量的積累。短花針茅的各器官生物量分配對溫度和降水協(xié)同作用的敏感性為莖生物量比>葉生物量比>根生物量比，最敏感性器官為莖。這表明，短花針茅可根據(jù)不同器官生物量對水熱變化的敏感性，調(diào)節(jié)干物質(zhì)累積分配來適應氣候變化。

降水變化; 溫度升高; 協(xié)同作用; 短花針茅; 生物量

全球氣候變化及由此引起的一系列生態(tài)安全問題已成為不爭的事實。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第4次評估報告預測，從現(xiàn)在開始到2100年，全球平均氣溫將升高1.8—4.0 ℃，降水時空異質(zhì)性增強[1]，極端降水事件增多[2]。據(jù)預測，我國氣候也將發(fā)生相應變化，中國西部干旱半干旱區(qū)降水尤其是夏季降水有增加趨勢，內(nèi)蒙古地區(qū)氣溫將有所上升[3]。

溫度和水分是干旱半干旱區(qū)植物生長的主要限制因子[4- 5]。植物對水熱變化的響應與適應將對植物的生理生態(tài)過程、干物質(zhì)積累與分配及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠影響[4- 6]。國內(nèi)外學者采用人工溫室、紅外加熱、整樹生長箱控制系統(tǒng)、土壤增溫以及模型模擬等方法就溫度、降水變化對植物可能影響開展了大量研究[7- 10]。研究表明，荒漠草原植被變化與降水的相關(guān)性大于溫度[11]。通常輕度土壤干旱不會導致植物生物量明顯減少，而中度或更嚴重的干旱則使植物光合能力顯著降低[12- 14]。夜晚增溫將使典型草原植物開花和結(jié)實時間顯著提前[10]，溫度降低則使草地植物根冠比增大[15- 16]。由于溫度或降水變化會改變植物營養(yǎng)物質(zhì)利用，進而改變植物生物量分配[17]，按照平衡生長假說，植物體在受到生長限制因素的限制時，生長策略往往是將受限制的資源優(yōu)先分配給受限制因素影響最大的器官或組織以維持個體生長率最大[18- 19]，但已有研究中干旱或高溫對植物影響的報道較多，但二者協(xié)同作用對植物的生物量及其碳分配策略的研究較少。

目前我國關(guān)于荒漠草原植物生物量及其分配的研究還主要集中在單因子變化(溫度、降水、CO2、放牧等)的影響方面[20- 22]，且溫度或水分梯度變化較窄，測量指標較多，水熱協(xié)同作用對器官敏感性影響的研究仍較缺乏。多因子協(xié)同變化會引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能復雜的相互作用[5,23]，其與單因子效應的簡單整合顯著不同[5]。因此，評估多因子協(xié)同作用對典型植物的影響對理解草原生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應至關(guān)重要。

短花針茅(Stipabreviflora) 為多年生密叢型禾草，莖稈細弱，葉線狀，是荒漠草原區(qū)主要的優(yōu)勢種[24]，具有耐干旱、返青早、生產(chǎn)力高等特點。本研究試圖以荒漠草原優(yōu)勢植物短花針茅為研究對象，采用人工氣候箱法，探討溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響，獲取短花針茅生物量分配中對水熱變化的敏感器官，揭示其生物量對水熱變化的自適應程度，為預測未來氣候情景下短花針茅生物量變化趨勢提供依據(jù)，并為荒漠草原適應全球變化的研究提供依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

短花針茅種子采自內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布盟四子王旗的自然草地(41°43′N，111°52′E，海拔1420—1500 m)，供實驗用的短花針茅實生苗由種子萌發(fā)培養(yǎng)得到。

1.2 實驗方法

表1 1978—2007年(30a)6—8月份晝/夜均溫和日均溫/℃

Table 1 Average daytime/nighttime average temperature and daily average temperature of 6—8 months during 1978—2007 (30 a)

月份Month晝/夜均溫Daytime/Nighttime日均溫Daily6月June22.40/16.4019.437月July24.30/18.3021.338月August22.30/16.3019.31

實驗通過短花針茅種子萌發(fā)的實生苗探討溫度和降水協(xié)同作用對其生物量及分配的影響。短花針茅種子播種前用5%的高錳酸鉀溶液對種子消毒8 min，再用清水沖洗后備播。所用盆均為聚乙烯塑料盆(0.56 L)，內(nèi)襯塑料薄膜以防漏水，內(nèi)裝0.63 kg取自內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原的烘干栗鈣土，土壤混勻后平均含有機碳12.3 g/kg，全氮1.45 g/kg。實驗基于未來氣候變化情景，根據(jù)短花針茅種源地內(nèi)蒙古烏蘭察布盟四子王旗6、7、8月30a(1978—2007年)的月均溫度和月均降水量為對照，進行5個溫度梯度和5個水分梯度的處理。其中，5個溫度梯度分別為：對照溫度(CK, 30a月均溫度)；增溫1.5 ℃(T1.5)；增溫2.0 ℃(T2.0)；增溫4.0 ℃(T4.0)；增溫6.0 ℃(T6.0)?？紤]到晝夜溫度的差異，實驗根據(jù)基準月晝夜溫度的不同分別進行加溫處理，表1為基準氣候條件下不同月份的晝夜均溫情況。5個水分梯度分別為：對照降水(W0, 30a月均降水)；降水增加15%(W+15%)；降水增加30%(W+30%)；降水減少15%(W-15%)；降水減少30%(W-30%)。換算為各處理每月(6、7、8月)的總澆水量，每月均分10次澆入，月均降水量和各水分處理每次澆水量見表2。每個處理6個重復。

表2 1978—2007年 (30a) 6—8月月均降水及其不同處理的每次澆水量/mLTable 2 Average monthly precipitation of 6—8 during 1978—2007 (30 years) and the irrigation amount every time

在進行降水和溫度控制實驗前先進行育苗、間苗及定苗管理。育苗：所有播種后的盆均放在中國科學院植物研究所溫室中進行育苗(最大光強1000mol m-2s-1，晝夜溫度26—28 ℃/18—20 ℃，土壤相對含水量60%—80%)。間苗及定苗：當出苗至第1片葉完全展開后進行間苗，直到幼苗第3片葉完全展開時(3—4星期)定苗至每盆4株。隨后將150盆實驗材料隨機移入5個RXZ智能型多段編程人工氣候箱(RXZ- 500D，寧波東南儀器公司)進行3個月的水分和溫度處理(分別模擬植物生長盛期6、7、8月的溫度和降水變化)。控制實驗開始后，每隔3d將同一人工氣候箱內(nèi)同一層的植株位置進行對換(主要是氣候箱內(nèi)中心位置和邊緣位置的對換)，每隔1周將同一人工氣候箱內(nèi)上下兩層的植株進行對換，每隔2周對不同人工氣候箱的植株進行對換，以減小實驗誤差。

植株在人工氣候箱中生長3個月后收獲分葉片、莖和根，利用烘箱于80 ℃烘至恒重后用天平稱其質(zhì)量，分別獲取干重。莖和根每個處理6個重復，葉片每個處理3個重復(另外3個重復用于葉片其他含量測定)。相關(guān)指標計算如下：

(1)

根冠比(R/S)=根生物量/地上部分生物量

葉生物量比(LMR)=葉生物量/總生物量

莖生物量比(SMR)=莖生物量/總生物量

根生物量比(RMR)=根生物量/總生物量

(2)

變異系數(shù)(CV)=標準差/平均值×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS16.0(SPSS，Chicago，IL，USA) 進行二因素方差分析(two-way ANOVA)和差異顯著性分析(Duncan 多重比較法)，顯著性水平為0.05。用SigmaPlot10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅總生物量的影響

圖1 溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅總生物量的影響 Fig.1 Effects of temperature and precipitation changes on total biomass of whole plants in Stipa breviflora不同小寫字母表示同一溫度下不同降水處理之間在P<0.05水平有顯著差異；*表示同一降水處理下不同溫度處理與對照相比在P<0.05水平有顯著差異；數(shù)據(jù)表示是平均值±標準誤差(n=3); W0表示對照降水處理，W-30%, W-15%, W+15%, W+30%分別表示降水量在對照基礎(chǔ)上-30%、-15%、+15%和+30%; CK表示對照溫度，T1.5, T2.0, T4.0, T6.0分別表示溫度在對照基礎(chǔ)上增加1.5℃、2.0℃、4.0℃、6.0℃

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅總生物量具有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。除W-30%，其它增溫和降水處理下，總生物量均比對照(CK、W0)顯著增加，總生物最大時對應的降水量隨溫度增加而增加(圖1)。

相同溫度條件下(除T6.0)，短花針茅總生物量隨降水量增加先增后減，但是隨著溫度的增加，短花針茅總生物量達到最大值時對應的降水量不同，分別為：W-15%(CK)，W+15%(T1.5)，W0(T2.0和T4.0)。各溫度處理下，總生物量在W-30%時與W0相比分別顯著減少了11.2%(CK)，33.1%(T1.5)，35.6%(T2.0)，39.0%(T4.0)和34.7%(T6.0)。在T6.0處理下，總生物量隨降水增加而增加，且各處理間均有顯著差異(除W-15%) (P<0.05, 圖1)。

在W-30%、W-15%、W0處理下，短花針茅總生物量隨溫度增加呈單峰型曲線變化，最適溫度分別為T2.0、T4.0、T4.0。W+15%和W+30%處理下，總生物量在各增溫處理下與CK相比顯著增加，且增至6.0℃時總生物量達到最大，分別為536.7 mg/個和599.2 mg/個(圖1)。

表4 溫度和降水變化對短花針茅各器官生物量影響的二維方差分析Table 4 Two-way ANOVA on organ biomass of Stipa breviflora under different temperature and precipitation treatments

2.2 溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅葉、莖、根生物量和根冠比的影響

2.2.1 葉生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅葉生物量具有顯著的交互作用(P<0.05, 表4)。各增溫和降水處理下短花針茅葉生物量均比對照(CK,W0)增加(除T2.0、W-30%)，各溫度處理下(除T2.0)，葉生物量最大均為W+30%處理(圖2)。

相同溫度下，短花針茅葉生物量隨降水量的增加呈增加趨勢，在T6.0，W+30%時達到最大值137.5 mg/個。在T4.0和T6.0時，葉生物量在W-30%與W0相比分別顯著減少30.1%、27.4%(P<0.05)，W+30%時與W0相比差異性不顯著，說明短花針茅葉生物量在相同溫度下對干旱更加敏感。相同降水條件下，葉生物量隨溫度升高而增加，5個降水處理(W-30%、W-15%、W0、W+15%、W+30%)下，葉生物量在T6.0時與CK相比分別顯著增加50.0%、30.0%、57.2%、69.8%和55.7% (P<0.05, 圖2)。

2.2.2 莖生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅莖生物量有顯著的交互作用(P<0.05, 表4)。莖生物量最適溫度和降水組合為T1.5、W+30% (圖2)。

在CK、T1.5和T2.0溫度處理下，短花針茅莖生物量隨降水量增加而增加，在W+30%時達最大值，分別為：47.9 mg/個(CK)， 55.0 mg/個(T1.5)，41.5 mg/個(T2.0)，降水增加處理與降水減少相比有顯著性差異(P<0.05)。在T4.0和T6.0處理下，莖生物量隨降水量增加先減少后增加，但差異不顯著(除W+30%)。相同降水條件下，莖生物量隨溫度增加而減小，除W+30%的各降水處理下，T2.0、T4.0、T6.0處理與CK相比均有顯著性差異(P<0.05, 圖2)。

圖2 溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅葉生物量、莖生物量、根生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of temperature and precipitation changes on leaf biomass, stem biomass, root biomass and root shoot ratio (R/S) of whole plants in Stipa breviflora. 數(shù)據(jù)表示是平均值±標準誤差(n=3—6)

2.2.3 根生物量

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅根生物量有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。根生物量在各增溫和降水處理下均比對照(CK,W0)顯著增加(除W-30%)，且在T6.0、W+30%處理下根生物量達最大值427.9 mg/個(圖2)。

相同溫度處理(除CK)下，根生物量在W-30%時與W0相比分別顯著減少了34.5%(T1.5)，28.8%(T2.0)，47.4%(T4.0)，50.0%(T6.0)。相同降水處理(除W-30%)下，短花針茅根生物量隨溫度增加先增加后減小，各增溫處理下與CK相比有顯著性差異(圖2)。

2.2.4 根冠比(R/S)

二因素方差分析顯示，溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅R/S有極顯著的交互作用(P<0.01, 表4)。R/S在所有處理下均大于1，且在T4.0、W-15%時達最大值4.02(圖2)。

CK處理下，R/S隨降水增加而減小，T6.0處理下，R/S隨降水增加而增加，但差異性不顯著。各增溫處理(除T6.0)下，R/S在W+15%、W+30%時與W0相比均減少。相同降水處理下，R/S隨溫度增加先增加后減小，其中在W+15%下，R/S在各增溫處理下與CK相比均達顯著性差異(圖2)。

2.3 溫度和降水協(xié)同作用下短花針茅生物量分配的敏感性分析

不同溫度下，短花針茅根生物量比(RMR)、莖生物量比(SMR)、葉生物量比(LMR)隨降水變化的變異程度不同。由表5中各器官生物量比的變異系數(shù)看出，各溫度處理下，SMR隨降水變化的變異系數(shù)最大為33.86%，即短花針茅莖對溫度和降水協(xié)同作用最敏感。各溫度處理下，各器官生物量比隨降水變化的變異系數(shù)為SMR>LMR>RMR，即對于溫度和降水的協(xié)同作用，短花針茅的各器官敏感性為莖>葉>根。隨著溫度的增加，RMR隨降水變化的變異系數(shù)基本不變，保持在3.75%—9.33%，說明對于增溫和降水的協(xié)同作用，短花針茅RMR較為穩(wěn)定。

表5 不同溫度處理下短花針茅葉生物量比、莖生物量比、根生物量比隨降水變化的變異系數(shù)

Table 5 Thecoefficientofvariation(CV) of LMR, SMR, RMR ofStipabrevifloraunder different temperature and precipitation changes

變量Variables溫度處理TemperatureCKT1.5T2.0T4.0T6.0葉生物量比Leaf,massratio/%17.1611.986.2515.1013.09莖生物量比Shootmassratio/%22.7614.8027.9533.8625.31根生物量比Rootmassratio/%9.334.863.756.164.59

3 討論

3.1 短花針茅生物量對溫度、降水及其協(xié)同作用的響應

溫度變化可以影響植物體內(nèi)有機物的合成和運輸?shù)?，進而影響植物生物量的分配。植物生長及干物質(zhì)分配對溫度的響應取決于不同物種和所處的環(huán)境[25- 26]，Morgan等[27]研究表明，在未來溫度升高2.6 ℃的條件下，美國矮草草原的生產(chǎn)力將增加。Bachelet等[28]采用平衡模型(MAPSS: Mapped Atmosphere-Plant-Soil System)和動態(tài)模型(MCI)模擬結(jié)果顯示升溫4.5 ℃是美國主要生態(tài)系統(tǒng)受到干旱脅迫的溫度閾值。本研究表明，在降水量增加30%時，短花針茅總生物量隨溫度增加而增加，且在增溫6 ℃時生物量達到最大值(圖1)，這因為降水充足時，一定范圍的升溫可促進植物細胞的分裂和生長，對植物生長有一定的促進作用，從而增加了其生物量[29]。本研究還表明，增溫使短花針茅總生物量增加，根冠比在增溫4 ℃后隨增溫而減小(圖1, 圖2)，這說明短花針茅根據(jù)增溫幅度的不同改變其生物量分配策略，以此來保證總生物量的積累，有利于其整體對未來增溫環(huán)境的適應，這與Carlen等[30]對歐洲兩種草本植物(鴨茅Dactylisglomerata和草甸羊茅Festucapratensis)的研究結(jié)果一致，表明植物可通過自身生物量分配策略來適應溫度變化。

降水亦是限制干旱半干旱地區(qū)植被生長的關(guān)鍵因素之一。適度的增加降水會提高植物的光合能力[31]，增加植被的凈初級生產(chǎn)力[32- 33]；干旱則會抑制植物生長，改變干物質(zhì)分配比例，降低干物質(zhì)積累。本研究表明，相同溫度下，降水減少30%使短花針茅生物量較小，抑制了其生長，降水減少15%對其生物量影響不顯著(P>0.05)，說明輕度干旱對短花針茅生物量影響較小，過度干旱使其生物量顯著減少，這與許振柱和周廣勝[34]研究一致，驗證了短花針茅實生苗對干旱的較高耐性，反映了其對輕度干旱的適應性。程回軍等[35]指出，干旱使荒漠地區(qū)草本植物根冠比增加，減小發(fā)育后期生物量的積累。本研究與其結(jié)果一致，在對照溫度下，根冠比隨降水減少而增大，即短花針茅通過增加根的生長，減少光合產(chǎn)物向葉和莖的分配來緩解水分脅迫下對水分需求平衡[36]。

溫度和降水的協(xié)同作用不同于其單獨作用，亦會對植物產(chǎn)生顯著影響，如增溫和加倍降水使高草草地的凈初級生產(chǎn)力增加[37]，干旱高溫使羊草光合速率和生物量減小[34]。本研究表明，短花針茅總生物量在降水減少30%、增溫6 ℃時最小，各器官生物量都在降水增加30%，不同的增溫幅度下達到最大值(圖1, 圖2)，說明高溫加強了干旱對生物量積累的限制作用，一定幅度的增溫和降水增加可促進短花針茅生物量積累。各溫度處理(除T6.0)下，根冠比在W+15%、W+30%時與W0相比均減少，說明在增溫增水時，短花針茅減小地下根的生長而增加地上生物量的積累，這符合平衡生長假說[18- 19]，即增溫時將水分優(yōu)先分配給地上器官來維持生長。其中根生物量在增溫大于1.5 ℃時，隨降水減少而降低，這可能是因為增溫使土壤蒸發(fā)增大[17]，進一步加強了干旱對短花針茅根生長的限制，減弱了其對干旱環(huán)境的適應性。本研究還表明，溫度和降水對短花針茅生物量和根冠比均有顯著的交互作用，這與Fay等[38]認為降水的季節(jié)性變化和增溫的協(xié)同作用對草地植被影響較小的結(jié)果不一致，可能是植物類型不同或野外實驗與室內(nèi)控制實驗中的植株密度與均勻度等不一致的原因[39]，因此控制實驗的研究結(jié)果還需要進一步與野外實驗原位觀測相結(jié)合。

3.2 短花針茅生物量分配對溫度和降水協(xié)同作用的敏感性

敏感性是一個系統(tǒng)對氣候變化的響應程度[1]，不同植物的器官對環(huán)境變化的響應程度有所差異。尉秋實等[40]研究表明，沙漠葳(Chilopsislinearis)各構(gòu)件生物量隨土壤水分脅迫的加重而降低，其幅度大小為葉>莖>根，即葉對水分脅迫最敏感。本研究通過對不同溫度下，短花針茅生物量分配在不同降水處理下的變異系數(shù)比較分析表明，短花針茅各器官生物量分配對溫度和降水協(xié)同作用的最敏感器官是莖，其變異幅度在14.80%—33.86%，這可能是因為短花針茅為密叢型禾草，莖稈細弱，易受水熱變化的影響，而沙漠葳為沙生灌木，莖稈粗壯不易受影響。在各溫度處理下，各器官生物量比隨降水變化的變幅為SMR>LMR>RMR，即對于溫度和降水的協(xié)同作用，短花針茅各器官的敏感性為莖>葉>根，根生物量的穩(wěn)定分配保證了短花針茅對干旱環(huán)境的適應性，反映了該物種各器官對溫度和降水協(xié)同變化的敏感性程度和整體性，也說明了短花針茅對環(huán)境脅迫有一定的自我保護調(diào)節(jié)能力。

4 結(jié)論

采用人工氣候箱法模擬研究溫度變化(對照、增溫1.5 ℃、2.0 ℃、4.0 ℃、6.0 ℃)、降水變化(W-30%、W-15%、W0、W+15%、W+30%) (以1978—2007年月均溫和月均降水量為基準)及其交互作用對荒漠草原優(yōu)勢種短花針茅生物量及其分配的影響表明：溫度和降水協(xié)同作用顯著影響短花針茅生物量及其分配。

(1) 增溫使短花針茅總生物量、葉生物量和根生物量增加，莖生物量和根冠比分別在增溫1.5、4 ℃后隨增溫而減小；降水減少15%對短花針茅生物量影響不顯著，而降水減少30%使其生物量顯著減小。

(2) 增溫和降水增加使總生物量、根和葉生物量增加，莖生物量在增溫小于2 ℃時隨降水增加而增加，則適當?shù)脑鰷睾驮黾咏邓纱龠M短花針茅生物量的積累。

(3) 短花針茅的各器官生物量分配對溫度和降水協(xié)同作用的敏感性為SMR>LMR>RMR，最敏感性器官為莖。

研究表明，溫度和降水協(xié)同作用不同于其單獨作用。水分狀況改變了其對溫度的敏感性，反之亦然；二者存在明顯的交互作用，因此在預測評價荒漠草原植物對未來氣候變化適應時需要綜合考慮水分和溫度的協(xié)同作用。

致謝：感謝李暉老師對種苗的管理與培育，感謝宋健、蔣延玲、賈丙瑞、王宇、孫敬松、殷曉潔、顏亮、王慧、石耀輝、胡天宇、侯彥會、楊志香等在實驗工作中給予的幫助。

[1] IPCC. Climate change 2007: synthesis report // Core Writing Team, Pachauri R K, Reisinger A, eds. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland: IPCC, 2007.

[2] Tramblay Y, Badi W, Driouech F, El Adlouni S, Neppel L, Servat E. Climate change impacts on extreme precipitation in Morocco. Global and Planetary Change, 2012, 82- 83: 104- 114.

[3] 時忠杰, 高吉喜, 徐麗宏, 馮朝陽, 呂世海, 尚建勛. 內(nèi)蒙古地區(qū)近25年植被對氣溫和降水變化的影響. 生態(tài)環(huán)境學報, 2010, 20(11): 1594- 1601.

[4] Norby R J, Hartz-Rubin J S, Verbrugge M J. Phenological responses in maple to experimental atmospheric warming and CO2enrichment. Global Change Biology, 2003, 9(12): 1792- 1801.

[5] Barnabás B, J?ger K, Fehér A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant, Cell & Environment, 2008, 31(1): 11- 38.

[6] Butler S M, Melillo J M, Johnson J E, Mohan J, Steudler P A, Lux H, Burrows E, Smith R M, Vario C L, Scott L, Hill T D, Aponte N, Bowles F. Soil warming alters nitrogen cycling in a New England forest: implications for ecosystem function and structure. Oecologia, 2012, 168(3): 819- 828.

[7] Slaney M, Wallin G, Medhurst J, Linder S. Impact of elevated carbon dioxide concentration and temperature on bud burst and shoot growth ofborealNorwayspruce. Tree Physiology, 2007, 27(2): 301- 312.

[8] Stange C F. A novel approach to combine response functions in ecological process modeling. Ecological Modelling, 2007, 204(3/4): 547- 552.

[9] Zavalloni C, Vicca S, Büscher M, de la Providencia I E, de Boulois H D, Declerck S, Nijs I, Ceulemans R. Exposure to warming and CO2enrichment promotes greater above-ground biomass, nitrogen, phosphorus and arbuscular mycorrhizal colonization in newly established grasslands. Plant and Soil, 2012, 359(1/2): 121- 136.

[10] Xia J Y, Wan S Q. The effects of warming-shifted plant phenology on ecosystem carbon exchange are regulated by precipitation in a semi-arid grassland. PLoS One, 2012, 7(2): e32088.

[11] 張清雨, 吳紹洪, 趙東升, 戴爾阜. 內(nèi)蒙古草地生長季植被變化對氣候因子的響應. 自然資源學報, 2013, 28(5): 754- 764.

[12] 許振柱, 于振文, 李暉, 余松烈. 限量灌水對冬小麥光合性能和水分利用的影響. 華北農(nóng)學報, 1997, 12(2): 65- 70.

[13] Fereres E, Soriano M A. Deficit irrigation for reducing agricultural water use. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(2): 147- 159.

[14] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 2009, 103(4): 551- 560.

[15] Fan J W, Wang K, Harris W, Zhong H P, Hu Z M, Han B, Zhang W Y, Wang J B. Allocation of vegetation biomass across a climate-related gradient in the grasslands of Inner Mongolia. Journal of Arid Environments, 2009, 73(4/5): 521- 528.

[16] Norbyr R J, Jackson R B. Root dynamics and global change: seeking an ecosystem perspective. New Phytologist, 2000, 147(1): 3- 12.

[17] Hou Y, Wang K Y, Zhang C. Effects of elevated CO2concentration and temperature on nutrient accumulation and allocation inBetulaalbo-sinensisseedlings. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(1): 13- 19.

[18] Bloom A J, Chapin E S III, Mooney H A. Resource limitation in plants-an economic analogy. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16(1): 363- 392.

[19] Chapin F S III, Bloom A J, Field C B, Waring R H. Plant responses to multiple environmental factors. BioScience, 1987, 37(1): 49- 57.

[20] 孫羽, 張濤, 田長彥, 李曉林, 馮固. 增加降水對荒漠短命植物當年牧草生長及群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(4): 1859- 1868.

[21] 衛(wèi)智軍, 閆瑞瑞, 運向軍, 褚文彬, 楊靜. 放牧制度下荒漠草原主要植物生物量及能量分配研究. 中國沙漠, 2011, 31(5): 1124- 1130.

[22] 方楷, 宋乃平, 魏樂, 安慧. 荒漠草原不同地形條件下土壤水分和地上生物量的時空分異. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(4): 641- 647.

[23] Fuhrer J. Agroecosystem responses to combinations of elevated CO2, ozone and global climate change. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2003, 97(1/3): 1- 20.

[24] 張慶, 牛建明, 丁勇, 康薩如拉, 董建軍. 短花針茅生物學與生態(tài)學研究現(xiàn)狀與展望. 中國草地學報, 2010, 32(3): 93- 101.

[25] Kudernatsch T, Fischera A, Bernhardt-R?mermann M, Abs C. Short-term effects of temperature enhancement on growth and reproduction of alpine grassland species. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(3): 263- 274.

[26] 李娜, 王根緒, 楊燕, 高永恒, 柳林安, 劉光生. 短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響. 生態(tài)學報, 2011, 31(4): 895- 905.

[27] Morgan J A, Lecain D R, Mosier A R, Milchunas D G. Elevated CO2enhances water relations and productivity and affects gas exchange in C3and C4grasses of the Colorado shortgrass steppe. Global Change Biology, 2001, 7(4): 451- 466.

[28] Bachelet D, Neilson R P, Lenihan J M, Drapek R J. Climate change effects on vegetation distribution and carbon budget in the United States. Ecosystems, 2001, 4(3): 164- 185.

[29] 竇晶鑫, 劉景雙, 王洋, 趙光影. 模擬土壤溫度升高對濕草甸小葉章生長及生理特性的影響. 應用生態(tài)學報, 2009, 20(8): 1845- 1851.

[30] Carlen C, K?lliker R, N?sberger J. Dry matter allocation and nitrogen productivity explain growth responses to photoperiod and temperature in forage grasses. Oecologia, 1999, 121(4): 441- 446.

[31] Zeng F J, Bleby T M, Landman P A, Adams M A, Arndt S K. Water and nutrient dynamics in surface roots and soils are not modified by short-term flooding of phreatophytic plants in a hyperarid desert. Plant and Soil, 2006, 279(1/2): 129- 139.

[32] Guo Q, Hu Z M, Li S G, Li X R, Sun X M, Yu G R. Spatial variations in aboveground net primary productivity along a climate gradient in Eurasian temperate grassland: effects of mean annual precipitation and its seasonal distribution. Global Change Biology, 2012, 18(12): 3624- 3631.

[33] Hsu J S, Powell J, Adler P B. Sensitivity of mean annual primary production to precipitation. Global Change Biology, 2012, 18(7): 2246- 2255.

[34] 許振柱, 周廣勝. 不同溫度條件下土壤水分對羊草幼苗生長特性的影響. 生態(tài)學雜志, 2005, 24(3): 256- 260.

[35] 程軍回, 張元明. 水分脅迫下荒漠地區(qū)2種草本植物生物量分配策略. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(3): 432- 439.

[36] 王淼, 代力民, 姬蘭柱, 李秋榮. 長白山闊葉紅松林主要樹種對干旱脅迫的生態(tài)反應及生物量分配的初步研究. 應用生態(tài)學報, 2001, 12(4): 496- 500.

[37] Luo Y Q, Gerten D, Le Maire G, Parton W J, Weng E S, Zhou X H, Keough C, Beier C, Ciais P, Cramer W, Dukes J S, Emmett B, Hanson P J, Knapp A, Linder S, Nepstad D, Rustad L. Modeled interactive effects of precipitation, temperature, and CO2on ecosystem carbon and water dynamics in different climatic zones. Global Change Biology, 2008, 14(9): 1986- 1999.

[38] Fay P A, Blair J M, Smith M D, Nippert J B, Carlisle J D, Knapp A K. Relative effects of precipitation variability and warming on grassland ecosystem function. Biogeosciences Discussions, 2011, 8(4): 6859- 6900.

[39] 賀金生, 方精云, 馬克平, 黃建輝. 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力: 為什么野外觀測和受控實驗結(jié)果不一致? 植物生態(tài)學報, 2003, 27(6): 835- 843.

[40] 尉秋實, 趙明, 李昌龍, 李愛德. 不同土壤水分脅迫下沙漠葳的生長及生物量的分配特征. 生態(tài)學雜志, 2006, 25(1): 7- 12.

Interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on plant biomass and its allocation ofStipabreviflora

Lü Xiaomin1,2, WANG Yuhui1, ZHOU Guangsheng1,3,*, XU Zhenzhu1, CHEN Jun1,2, TAN Liping1,2, LIU Tao1,2

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China

Although many studies have studied the effects of single environmental factor (temperature, precipitation, CO2etc.) on plants, the interactive effects of changing precipitation and temperature on plants, especially of multiple precipitation and temperature regimes have drawn few attention to date.Stipabreviflora, which is one of the dominant species of desert steppe in the arid region, would be highly sensitive to changes of temperature and precipitation. Our objectives of this study are to determine the interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on biomass and its allocation ofS.breviflora, and to discover its sensitive organs, in order to provide a reference for the biomass change ofS.breviflorain the future climate scenarios and the adaptability of desert steppe to future climate change. In this paper, five artificial control chambers were used to simulate the elevated temperatures (control,T1.5,T2.0,T4.0,T6.0) and changing precipitation (W-30%,W-15%, controlW0,W+15% andW+30%) (based on the average monthly temperature and precipitation of 6—8 months during 1978—2007 in Siziwangqi county, Inner Mongolia). There are six replicates for every temperature and precipitation treatment. The seeds were sowed and well watered before control experiment in greenhouse. Then, 150 pots of plants (four plants per pot) with consistent growing vigor were randomly selected and placed into five artificial control chambers as different treatments. Temperature treatments were controlled by artificial control chambers with different daytime and nighttime temperatures, each precipitation treatment was converted to irrigation amounts of every month and then divided into 10 times to water. The biomasses ofS.breviflorawere measured based on leaves, stems and roots after 3 months. The results showed that the interactive effects of elevated temperature and changing precipitation on biomass and its allocation ofS.breviflorawere significant. Total biomass, leaf biomass and root biomass increased due to warming, stem biomass and root shoot ratio (R/S) decreased with the increase of temperature when warming was more than 1.5 ℃ and 4 ℃. With the warming of 6 ℃ and decreased precipitation of 30%, total, leaf and root biomasses decreased significantly, but stem biomass andR/Swere not affected significantly. With warming and increasing precipitation, total, root and leaf biomasses ofS.brevifloraincreased, stem biomass increased only when warming was less than 2 ℃, so warming and increased precipitation within an appropriate range might promote biomass accumulation. Under interactive effects of warming and changing precipitation, the sensitivity of organ biomass allocation ofS.breviflorawas ranged as shoot mass ratio (SMR)> leaf mass ratio (LMR)> root mass ratio (RMR), the stem was the most sensitive organ.S.breviflorawould adapt to the future climate change by adjusting the biomass allocation into different organs based on its sensitivity. There was difference between the interactive effects of temperature and precipitation and its single effect, therefore we should consider the scene of interactive effects of temperature and precipitation in predicting the adaption of desert grassland plants.

changing precipitation; elevated temperature; interactive effects;Stipabreviflora; biomass

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃) (2010CB951300); 中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項-應對氣候變化的碳收支認證及相關(guān)問題(XDA05050400)

2013- 04- 15;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304150710

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn

呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝, 許振柱, 陳軍, 譚麗萍, 劉濤.溫度與降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響.生態(tài)學報,2015,35(3):752- 760.

Lü X M, Wang Y H, Zhou G S, Xu Z Z, Chen J, Tan L P, Liu T.Interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on plant biomass and its allocation ofStipabreviflora.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):752- 760.