吳開賢，安曈昕，范志偉，周 鋒，薛國峰，吳伯志

云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院，昆明 650201

根間相互作用對玉米與馬鈴薯響應異質氮的調控

吳開賢，安曈昕，范志偉，周 鋒，薛國峰，吳伯志*

云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院，昆明 650201

近年研究表明養(yǎng)分異質促進植物多樣性與群落生產(chǎn)力的正相關性。然而，相關的促進機制還很不清楚。以農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下作物多樣性群體(玉米馬鈴薯間作體系)為例，在盆栽條件下采用控釋性氮肥構建養(yǎng)分異質性，通過目標植物法設計根間作用處理，探討根系的覓養(yǎng)行為，植株個體生長和總生產(chǎn)力對土壤氮空間分布和根間作用的響應特征。結果表明：根間作用提高作物的覓養(yǎng)精確度(F=3.017,P=0.094)，在異質性條件下馬鈴薯的根冠比增加(P=0.001)，而玉米的根冠比則不論在均質性還是異質性條件下均顯著降低(F=4.781,P=0.039)；氮異質性顯著地提高在根間作用下兩作物的生物量生產(chǎn)(P=0.021)，明顯增加總生產(chǎn)力LER(Land equivalent ratio)(F=4.171,P=0.064)，顯著地降低相對關系指數(shù)RII(Relative interaction index)值(F=5.636,P=0.026)，顯著降低玉米的根冠比(F=4.273,P=0.049)，增加根間作用下馬鈴薯的根冠比，而在無競爭下則降低。上述結果說明，非資源性的根間作用激發(fā)玉米和馬鈴薯對異質性氮的覓養(yǎng)能力，這可能是為什么異質性養(yǎng)分環(huán)境促進植物多樣性與群體生產(chǎn)力正向關系的重要原因；結果還表明覓養(yǎng)能力的激發(fā)主要來自非資源性的根間作用機制，因此本研究驗證了植物對異質性養(yǎng)分和競爭者的協(xié)同響應理論。而有關的非資源性根間作用機制，例如種間識別作用等值得進一步深入探討。

氮異質性; 植物多樣性; 根系覓養(yǎng)精確度; 生產(chǎn)力

因土壤的有機質含量、微生物活性、質地和含水量等的局部差異，植物根系生長空間范圍內的土壤養(yǎng)分表現(xiàn)為高度的空間異質性[1- 3]，即養(yǎng)分斑塊。同時，由于復雜群體結構的驅動作用，多樣性高的群體中伴隨了更高的養(yǎng)分異質性[4]。養(yǎng)分異質性可改變植物對養(yǎng)分的利用效率和生長表現(xiàn)，進而調控種群和群落的結構和功能[5- 7]。近年來，有研究表明土壤養(yǎng)分空間異質性促進植物多樣性與群落生產(chǎn)力的正相關性[8- 9]，然而，截至目前，相關的促進機制還很不清楚。

在個體水平上，植物為適應異質性養(yǎng)分，其根系進化出一系列的生理和表型可塑性[10- 12]。其中覓養(yǎng)精確度，即植物增加高養(yǎng)分斑塊內的根生長和生物量分配的行為，是重要的適應性響應策略[13]。但研究表明并非所有植物均對養(yǎng)分異質性表現(xiàn)出趨肥性[14]，同時具有趨肥性也不必然提高植物的養(yǎng)分吸收和適合度[15- 16]。盡管如此，許多植物確實通過趨肥性響應養(yǎng)分的異質性[3]，這已經(jīng)得到分子水平的研究證實[17- 18]。而植物個體的生長變化必然改變物種內或種間的相互作用關系。因此，大量研究探討?zhàn)B分異質性對種內或種間競爭關系的影響[5,19- 20]，尤其是植物響應異質性時的覓養(yǎng)精確度與競爭能力的關系[21- 22]，然而，這些研究主要關注覓養(yǎng)精確度高的植物是否相應地具有較強的競爭能力，而反過來探討種間作用，尤其是根間作用對植物覓養(yǎng)精確度調控的研究則相對較少[5,23]。但相關研究有助于理解植物種群和群落的結構與功能對異質性養(yǎng)分的響應機制。

氮是植物生產(chǎn)力的主要限制因子之一。盡管氮在土壤中具有較高的移動性，然而，由于有機質的分解，土壤質地和含水量差異等因素，氮的空間異質性分布現(xiàn)象十分普遍[24- 25]。因此氮的異質性對植物個體和群體的影響已引起學者的關注[2,26- 27]。在農(nóng)田間作生態(tài)系統(tǒng)中，由于不均勻施肥和群體結構復雜化[4,28]，氮的異質性特點更為突出。玉米間作馬鈴薯是重要的旱地非豆科間作模式，在國內外均有著悠久的歷史，其顯著的增產(chǎn)效果已在世界的許多地區(qū)得到證實[29- 30]。因此，本文以該間作模式為研究對象，在盆栽的條件下采用控釋性氮肥構建異質性，通過目標植物法設計根間作用處理[31]，通過分析根系的覓養(yǎng)行為，植株個體生長和群體生產(chǎn)力特征，探討根間作用對作物根系適應異質性氮有什么影響？以及土壤氮空間分布是否改變根間作用關系？力求提供科學數(shù)據(jù)以解釋為什么養(yǎng)分異質性促進植物多樣性與群落生產(chǎn)力的正相關性。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選擇試驗所在地區(qū)生產(chǎn)中廣泛應用的半緊湊型玉米(云瑞6)和耐陰型馬鈴薯(會- 2)作為試驗材料。設作物，種植方式和氮異質性三因素，其中種植方式設無競爭(即單株種植)和根間作用處理，氮異質性設均質性和異質性處理，含8個處理組合，重復8次，共64盆。處理方式如圖 1所示，競爭處理采用目標植物法設計[31]：無競爭，單一植株生長在缽中央;根間作用，缽內中央種植單株目標植株，目標植株的周圍以環(huán)形等距離種植4株競爭植株，競爭植株與目標植株的間距為20 cm。氮異質性處理時先將大營養(yǎng)盆(高50 cm，上口徑60 cm，下口徑40 cm)四等分，并用厚塑料膜隔開形成分室，塑料膜與盆壁相連處用強力膠水粘緊密。均質和異質處理的施氮量相同，均為純氮0.70 g/kg基質，其中異質性處理時相鄰的空間斑塊內按高肥∶低肥=5∶1的比例進行不同氮施肥量處理。為有效地建立養(yǎng)分異質性，肥料選用控釋性氮肥(含氮量26%，德鉀公司)。移栽時采用分根法(Split root system)將植株的根系均分在4個分室內，試驗于2011年5月—7月在日光溫室內進行，各處理盆按隨機擺放。

圖1 盆栽下玉米與馬鈴薯根間作用處理的目標植物法[31]設計和氮異質性的構建(以玉米作目標植物為例)Fig.1 The diagram of the pot experiment design on the Target design[31] for root interaction treatment, which illustrated by maize as target plant and nitrogen distribution

營養(yǎng)盆內加入的12 kg基質，基質為試驗田表土(20 cm深土層)與蛭石按體積比5∶1混合而成。其中試驗田表土為山地紅壤，含全氮1.4 g/kg，氨態(tài)氮4.34 mg/kg，硝態(tài)氮5.38 mg/kg，全磷3.21 g/kg，速效磷17.0 g/kg，全鉀4.47 g/kg，速效鉀113.6 mg/kg，有機質24.14 g/kg，pH值5.7。土壤與蛭石混合前經(jīng)充分風干，用0.5 cm的網(wǎng)篩過濾石塊和殘渣；混合時加入鈣鎂磷5.0 g/每盆，硫酸鉀9.0 g/每盆。當鄰居植物長到10 cm時用透明塑料條帶進行小心縛倒以減少對目標植物產(chǎn)生地上競爭，由于莖具有向上生長的特性，1周進行1次修正。該地上競爭去除方法對鄰居植株影響相對較小[32]，同時也適合個體較大的作物，如玉米。

1.2 幼苗準備

2011年5月22日，玉米種子和馬鈴薯塊莖在1.25% 次氯酸鈉中浸泡5 min消毒，用蒸餾水漂洗后，選均一飽滿的玉米種子在室內培養(yǎng)皿上催芽5—7d后移栽；馬鈴薯塊莖(120—150 g)沙培催芽。沙培時先用部分基質(含細沙和蛭石，體積比為1∶1)鋪好苗床，苗床底放一塊厚薄膜，防止根系入土導致移栽時容易扯斷根系；苗床深10 cm可使根系發(fā)達，同時又不過長，鋪好苗床后，將薯塊頂部向上平放，再蓋上5 cm厚基質，處理期間保持濕度在30%—40%，1周后，幼苗莖長至6 cm，根長至12 cm時進行移栽。為實現(xiàn)馬鈴薯的“單株”種植以降低馬鈴薯自身的個體效應，進行掰芽移栽，由于薯塊不同部分的芽生長潛力存在差異，選生長(株高和根長)一致的頂芽移栽。移栽后每3 d進行1次澆水，保持土壤含水量在50%，且控制澆水強度，確保盆底部不發(fā)生滲流。

1.3 采樣與觀測

作物生長41 d后，馬鈴薯現(xiàn)蕾和玉米初花前期時采樣。首先齊地面取走地上部分，然后取根系。由于玉米與馬鈴薯的根系難于從形態(tài)上區(qū)分，因此需要特定的方法。首先剝去營養(yǎng)盆底，然后小心地將其置于高1 m 的鐵架上，分別將4個分室對盆壁剪開，從盆底部自下而上地輕敲土體實現(xiàn)根土分離，由于基質中混入了蛭石，疏松性好，因此在根土分離時對細根的損傷較小。分離后，在得到的混合根樣中，由于根系固定在根頸上，可以方便地區(qū)分兩作物的根系并實現(xiàn)分開。最后，對取樣得到的植株按照莖，葉，根，根頸和塊莖(馬鈴薯)進行分離，在70 ℃下烘至恒重，稱量干物重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

(1)總生產(chǎn)力評估

土地當量比(LER)用于衡量不同氮空間分布下的兩作物的總生產(chǎn)力及其優(yōu)勢:

式中，Yai和Ybi分別表示間作時a和b作物根間作用下的生物量，Yas和Ybs分別表示單株種植時a和b作物的生物量。當LER值>1時，表征根間作用具有生產(chǎn)力優(yōu)勢，且值越大優(yōu)勢越高。

(2)競爭關系評估

以生物量為基礎，采用相對關系指數(shù)RII(Relative interaction index)[33]衡量間作條件下作物的競爭能力:

式中，Bi表示某作物在根間作用條件下的生物量，Bs表示某作物在單株種植條件下的生物量。當RII>0時，表示作物在競爭中得到的互利效應大于受到的競爭效應，當RII<0時，則競爭效應大于互利效應，RII=0時，作物在間作中沒有受到影響。RII值越大表明相對競爭能力越強。

(3)覓養(yǎng)精確度分析

植物為適應土壤養(yǎng)分的異質性，其根系進化出一系列的生理和表型可塑性。其中增加高養(yǎng)分斑塊內的根系生長被認為是植物對異質性養(yǎng)分的適應性響應，采用高氮斑塊內與低氮斑塊內根系生物量之比來衡量覓養(yǎng)精確度。比值越高，其覓養(yǎng)精確度越高。

(4)生物量分配分析

用根冠比，即根系生物量與莖葉生物量的比值評估作物在不同處理下地上部與地下部間的生物量分配策略。

(5)數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0對所有指標進行兩因素的方差分析和處理均值間的多重比較(LSD法)，其中分析植株生物量和根冠比時，以種植方式和氮異質性處理為固定因素，而分析競爭關系時以作物和氮異質性為固定因素，分析覓養(yǎng)精確度時以作物和競爭為固定因素。顯著水平均為P<0.05，分析前對方差不齊的變量進行自然對數(shù)轉換。

2 結果與分析

2.1 作物生長與生產(chǎn)力特征

異質性氮顯著地提高作物生長和生產(chǎn)力(表1)，但這種促進作用主要體現(xiàn)在根間作用處理下。具體來看，對于馬鈴薯，無競爭下異質性氮并未顯著地改變葉生物量，莖生物量，根頸和塊莖生物量，但在根間作用下，異質性顯著地提高馬鈴薯的根系(P=0.017)和總生物量(P=0.025)；而對于玉米，比較無競爭和根間作用后發(fā)現(xiàn)，根間作用時除了葉生物量沒有變化外，氮異質性顯著地提高莖生物量(P=0.034)，根生物量(P<0.001)，根頸生物量(P=0.008)和總生物量(P=0.021)，而在無競爭時變化則不顯著。這些結果說明養(yǎng)分空間分布對作物生長的影響受到根間作用調控。從總的生產(chǎn)力分析來看，均質和異質下的LER值分別為1.047和1.356，前者明顯低于后者，且統(tǒng)計上已接近顯著水平(F=4.171，P=0.064)，進一步表明氮異質性促進作物生長。

不論玉米還是馬鈴薯，根間作用均顯著降低葉生物量(玉米F=31.837,P<0.001; 馬鈴薯F=75.567,P<0.001)，莖生物量(玉米F=31.210,P<0.001; 馬鈴薯F=40.01,P<0.001)和根系生物量(玉米F=22.255,P<0.001; 馬鈴薯F=5.611,P=0.026)，因此最終降低總生物量(玉米F=37.910,P<0.001; 馬鈴薯F=54.929,P<0.001)，且這些效應不受氮分布的影響。根間作用降低作物生長可能是因為本研究中試驗設計采用添加模式，在總養(yǎng)分不變的情況下，增加植株數(shù)量必然導致總養(yǎng)分資源有效性下降。

表1 氮空間分布和根間作用對玉米和馬鈴薯生物量的影響(均值±標準誤)Table 1 Effects of nitrogen distribution and root interaction on the growth of maize and potato(means±SE)

UR：均質根間作用，HR： 異質根間作用，UN：均質無競爭，HN：異質無競爭；處理間多重比較用LSD法，同列中含不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 覓養(yǎng)精確度

根間作用明顯提高作物的覓養(yǎng)精確度(圖2)，且統(tǒng)計上也接近顯著水平(F=3.017，P=0.094)，其中玉米在無競爭和根間作用下的覓養(yǎng)精確度分別為1.140和1. 361，而馬鈴薯分別為0.851和1.119。表明根間作用可激發(fā)覓養(yǎng)行為。同時，由于根間作用與作物因素間并不存在交互效應(F=0.028，P=0.868)，因此根間作用的這一效應并不因物種差異改變。當然，兩作物間的覓養(yǎng)精確度存在差異，即玉米顯著高于馬鈴薯(F=4.802，P=0.037)，這可能是玉米對氮的需求量大，因此對氮養(yǎng)分斑塊的響應更敏感。

2.3 競爭關系

總體上，氮異質性降低兩作物間的競爭，而不是增加(F=5.636，P=0.026，圖3)；多重比較發(fā)現(xiàn)異質性養(yǎng)分降低玉米受到的競爭，且統(tǒng)計上達到顯著水平(P=0.016)，而馬鈴薯則變化不顯著。作物間的總競爭能力差異不顯著(F=0.158，P=0.694)，但不同氮分布處理下有較大變化，玉米的競爭優(yōu)勢主要體現(xiàn)在異質性氮條件下。

2.4 生物量分配

從馬鈴薯來看，氮異質性影響根冠比，但在統(tǒng)計上差異不顯著(F=0.648，P=0.429，圖4)，事實上，是否降低取決于競爭方式，在有競爭時異質性增加根冠比，而在無競爭時才降低根冠比。但是根間作用顯著地增加根冠比(F=8.436，P=0.008)，其影響因氮異質性程度而不同(F=3.938，P=0.059)，即在均質性下的增加不顯著，在異質性下則顯著(P=0.001)，說明在異質性下馬鈴薯對競爭的響應更敏感，或者受到的競爭相對較強；從玉米來看，根間作用(F=4.781，P=0.039，圖4)和氮異質性均顯著地增加根冠比(F=4.273，P=0.049)，但兩者間不存在交互效應(F=0.025，P=0.876)。這些結果說明在調節(jié)作物的生物量分配時，根間作用和氮異質性的關系隨作物不同改變，這可能是因為兩作物對氮的需求存在差異。

圖2 根間作用對玉米與馬鈴薯根系覓養(yǎng)準確度的影響(均值±SE)Fig.2 Effects of root interaction on the foraging precision of maize and potato (means ± SE)圖中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)

圖3 氮異質性對玉米與馬鈴薯根間關系的影響(均值±SE)Fig.3 The root interaction of maize and potato under different nitrogen distribution (means±SE)圖中不同字母表示處理間差異顯著(P < 0.05，LSD法)

圖4 氮異質性和根間作用對玉米與馬鈴薯根冠比的影響(均值±SE)Fig.4 Effects of patch nitrogen and root interaction on the root: shoot ratio of maize and potato (means±SE)圖中不同字母表示處理間差異顯著(P < 0.05，LSD法)

3 討論

3.1 植物生產(chǎn)力與覓養(yǎng)精確度的關系

本研究結果表明，根間作用在異質性氮環(huán)境下提高植物總生產(chǎn)力，這與已有研究結果一致[8- 9]，即異質性的氮促進植物多樣性與生產(chǎn)力的正相關性。這可能是因為根間作用下植物的覓養(yǎng)能力增加，主要表現(xiàn)為覓養(yǎng)精確度的提高。當然，覓養(yǎng)精確度的提高并不必然促進養(yǎng)分的利用[15]，而且根系的生理可塑也可以改變養(yǎng)分的吸收，但在本研究中，由于在無競爭處理時異質性并未增加植物生物量；同時異質性氮環(huán)境下植物間的競爭強度也沒有增加，反而呈下降趨勢。這表明在異質性氮條件下，玉米與馬鈴薯的根間互利關系增強，從而提高覓養(yǎng)精確度，促進玉米和馬鈴薯對氮的補償性利用(表 1)。當然，與其他相關研究類似[34]，本研究通過控釋性肥料構建相對穩(wěn)定的氮養(yǎng)分異質性格局，如果氮養(yǎng)分斑塊持續(xù)時間較短，覓養(yǎng)精確度的提高可能會增加養(yǎng)分獲取的成本，例如降低地上部的生物量分配，因此在長期的時間尺度上，根間作用是否能夠通過提高覓養(yǎng)精確度來促進群落生產(chǎn)力尚不能肯定。當然，在短期內，或者處于動態(tài)的養(yǎng)分異質性下時，如果根系的生理可塑增加，例如增加根系活力，則生理可塑可能比表型可塑具有更大的重要性。這說明，有必要在動態(tài)的養(yǎng)分異質性環(huán)境下進一步探討根間作用下植物的覓養(yǎng)行為，尤其是研究生理上的根系覓養(yǎng)能力可塑特征。

3.2 根間作用對覓養(yǎng)能力的激發(fā)機制

最近，Cahill 在其開創(chuàng)性研究中發(fā)現(xiàn)，苘麻(A.theophrasti)根系的水平生長幅度在沒有競爭時不受養(yǎng)分分布的影響，有競爭時則在均質性養(yǎng)分環(huán)境中受到嚴重抑制，而異質性養(yǎng)分環(huán)境中只受到輕微影響。因此Cahill提出，植物對異質性養(yǎng)分和競爭作出響應，也同時對鄰近的競爭者作出非資源性介導的響應[23]。本研究數(shù)據(jù)表明，根間作用可提高玉米和馬鈴薯對異質性氮的覓養(yǎng)精確度，激發(fā)其覓養(yǎng)能力。這與Cahill的觀點一致，即植物根系能夠整合異質性養(yǎng)分和鄰近者的根間作用信息，但本研究從植物種間作用(群落水平)而不是種內作用(種群水平)的角度驗證并支持這一假說。當然，存在根間作用時，土壤養(yǎng)分的有效性必然下降，因此植物為適應競爭可能提高覓養(yǎng)精確度。但研究表明在低養(yǎng)分有效性下，根系的覓養(yǎng)行為或能力反而降低[35- 38]，事實上，本研究中氮異質性并未增加根間競爭強度(圖3)，因此盡管沒有定量探討?zhàn)B分資源的消耗情況，這些結果初步表明覓養(yǎng)精確度的提高并不太可能是資源競爭的后果，而非資源性的根間作用可能是覓養(yǎng)能力被激發(fā)的重要機制。

需要指出的是，在Cahill的研究中，種內的根間作用下苘麻的覓養(yǎng)行為受到抑制，而本研究中種間的根間作用下玉米和馬鈴薯的根系覓養(yǎng)行為得到激發(fā)。這說明群體和群落環(huán)境下根系的覓養(yǎng)行為存在差別。形成這些差別的非資源性機制非常值得探討。近年來研究表明植物與鄰居植株間存在親緣識別作用，即植物能夠通過根系分泌物為信號物質來區(qū)分鄰近植株的遺傳身份，并作出差異響應[39- 40]。根據(jù)Hamilton的親緣選擇理論(Kin selection theory)[41]，當植物根系面對遺傳上相近或等同的鄰居植株時，植物可能傾向于減小覓養(yǎng)行為；反之，當遭遇在遺傳學上親緣較遠的鄰近植物時則可能增加。當然，植株間的非資源性作用也可通過跨營養(yǎng)級的反饋調控間接地來實現(xiàn)。以微生物為例，種間作用通過阻隔和稀釋作用抑制病原微生物的傳播和繁殖[42- 43]；或者促進微生物的物種多樣性，進而通過微生物間的拮抗和競爭[44- 45]間接地促進另一植物覓養(yǎng)行為或能力。上述推測均有待于進一步的研究驗證。

3.3 覓養(yǎng)精確度對種間關系的調控

養(yǎng)分異質性下植物覓養(yǎng)精確度的改變將直接影響植物群體或群落下個體間的競爭關系[7]。本研究中，均質性氮條件下，玉米的競爭優(yōu)勢不明顯，甚至弱于馬鈴薯，但在異質性氮條件下，則具有相對強的競爭能力。Reynolds強調，在探討?zhàn)B分異質性對植物群體功能的調控時需要考慮養(yǎng)分斑塊的性質[46]。例如在探討群體的生產(chǎn)力時，理論上，當養(yǎng)分斑塊的范圍小于根系生長可到達的土壤空間時，由于植物需要的養(yǎng)分總體上相同，根系覓養(yǎng)行為將導致植物間的根系生長集中在高養(yǎng)分斑塊內，因而會導致競爭加劇，總生產(chǎn)力下降。本研究表明，氮異質性降低兩作物受到的競爭，而不是增加競爭(圖3)，同時總生產(chǎn)力也增加。這與其他研究結果一致[8- 9]。

氮異質性降低兩作物間競爭性關系的可能原因如下：首先，本研究中根間作用互補性地提高植物的覓養(yǎng)能力，促進異質性土壤氮的利用；其次，根間作用下兩作物對異質性養(yǎng)分的響應程度有顯著差異，這可能促進生態(tài)位分離。Mommer研究表明，競爭條件下，植物的根系對氮的覓養(yǎng)行為取決于該植物對氮的競爭能力，其中較強競爭者具有較大的覓養(yǎng)精確性，而較弱者則反之，因而并不表現(xiàn)出強烈的競爭[47]。事實上，玉米對氮的需求較馬鈴薯大，具有更強的競爭能力，可能是其表現(xiàn)出更高的覓養(yǎng)精確性的原因(圖2)；此外，近年的研究表明植物能夠感知環(huán)境和資源的瞬時線性變化，并作出預期的適應性響應[48]。例如，Shemesh利用分根法，研究發(fā)現(xiàn)豌豆的根系生長在有效性逐漸降低的高養(yǎng)分條件受到抑制，而在有效性逐漸升高的低養(yǎng)分斑塊中反而增加[49]。因此，當一種植物根系生長速度快，更早地到達高養(yǎng)分斑塊，或者具有較大吸收速率時，斑塊內的養(yǎng)分存在下降的趨勢信號，另一種植物根系感知這一信號后，其覓養(yǎng)可能會轉向沒有競爭對象的低養(yǎng)分斑塊。從而，根系的覓養(yǎng)將選擇進入未被“占領”區(qū)域[50]。

4 結論

異質性養(yǎng)分條件下，根間作用提高玉米和馬鈴薯的生物量生產(chǎn)，這主要得益于作物根系覓養(yǎng)能力的提高，因此本研究一定程度上回答了為什么異質性養(yǎng)分環(huán)境促進植物多樣性與群體生產(chǎn)力的正向關系；另外，本研究初步發(fā)現(xiàn)根系覓養(yǎng)能力的提高主要來自非資源性的根間作用機制，但具體的相關機制，例如種間識別作用等值得深入探討。

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Effects of root interactions on the response of maize and potato to heterogeneous nitrogen

WU Kaixian, AN Tongxin, FAN Zhiwei, ZHOU Feng, XUE Guofeng, WU Bozhi*

CollegeofAgronomyandBiotecnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China

Soil nutrient distribution is highly heterogeneous at the plant root system level because of the diversity of soil composition. The heterogeneity of soil nutrients plays an important role in determining plant community structure and function. Recently, research has shown that soil nutrient heterogeneity increases the importance of plant diversity in community productivity. However, knowledge on the mechanism behind this phenomenon is currently lacking. Soil nutrient heterogeneity affects plant root foraging behavior and individual growth, which in turn affects the community structure and function. Therefore, for a better understanding of why there is a positive relationship between plant diversity and community productivity under soil nutrient heterogeneity conditions, it is very important to explore how plant root interactions affect root foraging behavior. Because of the application of fertilizer and the complex community composition, soil nutrient heterogeneity should be more typical in a multi-cropping system than in natural or monoculture systems. Therefore in this study, a typical intercropping system of maize and potato was chosen as a case study, and a pot experiment was conducted. The crops were planted in large pots with controlled-release nitrogen fertilizer applied homogeneously or heterogeneously, and with or without root interaction. Root interaction was achieved by the classical method of target design. At the flowering stage, plant biomass and yield were measured and the relative interaction index (RII), root foraging precision (the ratio of root biomass between higher and lower nitrogen patch), and land equivalent ratio (LER) were calculated to explore the response characteristics of crop growth to nitrogen heterogeneity and root interaction. The results showed that root interaction increased the foraging precision for both crops (F=3.017,P=0.094), and increased the root: shoot ratio for potato under nitrogen heterogeneity (P=0.001), but reduced the root: shoot ratio for maize regardless of nitrogen distribution (F=4.781,P=0.039). Nitrogen heterogeneity significantly improved biomass production for both crops (P=0.021), increased the LER (F=4.171,P=0.064), and significantly decreased the RII values (F=5.636,P=0.026) under root interaction conditions. Nitrogen heterogeneity significantly reduced the root: shoot ratio of maize (F=4.273,P=0.049), but increased the root: shoot ratio of potato in root interaction conditions, and decreased it in no root interaction conditions. This study suggested that root interaction can stimulate plant foraging behavior, which could be a key reason for the increase in the importance of plant diversity in community productivity under soil nutrient heterogeneity conditions. The data also showed that the non-resource root interaction, but not the resource root interaction, stimulates plant foraging behavior, which is in accordance with the theory that plants can integrate information about nutrients and neighbors, or is related to species-specific pathogenic microorganisms. Studies on more species and different environments are required to investigate this further. Further study is also required on the effects of root foraging behavior stimulated by plant root interactions on other community functions, such as structure or stability. Finally, it is necessary to investigate the non-resource mechanisms of root interactions such as recognition between plants, which stimulate plant root foraging behavior.

nitrogen heterogeneity; plant diversity; root foraging precision; productivity

國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973)項目(2011CB100402)

2013- 03- 26;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201303260522

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Bozhiwu@hotmail.com

吳開賢，安曈昕，范志偉，周鋒，薛國峰，吳伯志.根間相互作用對玉米與馬鈴薯響應異質氮的調控.生態(tài)學報,2015,35(2):508- 516.

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