盛茂銀，熊康寧,*,崔高仰，劉 洋

1. 貴州師范大學(xué)中國(guó)南方喀斯特研究院，貴陽(yáng) 550001 2. 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴陽(yáng) 550001

貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)

盛茂銀1, 2，熊康寧1, 2,*,崔高仰1，劉 洋1

1. 貴州師范大學(xué)中國(guó)南方喀斯特研究院，貴陽(yáng) 550001 2. 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴陽(yáng) 550001

以貴州典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境為研究對(duì)象，運(yùn)用野外取樣調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)分析方法，研究不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物多樣性和土壤理化性質(zhì)特征及其相關(guān)性；運(yùn)用空間替代時(shí)間方法，探討石漠化演替過(guò)程中植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)，旨在為貴州乃至整個(gè)中國(guó)西南喀斯特森林生態(tài)保護(hù)和石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供理論支撐。結(jié)果表明：1)石漠化環(huán)境植物群路組成簡(jiǎn)單，物種豐富度也很低，且隨著石漠化程度增加，植被物種組成呈遞減趨勢(shì)；不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物多樣性具有顯著差異，均勻度指數(shù)變化與石漠化等級(jí)演替明顯耦合，顯示了隨石漠化程度增加而減小的變化趨勢(shì)。2)不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)存在顯著差異，隨著石漠化程度增加，土壤理化性質(zhì)顯示了先退化后改善的響應(yīng)過(guò)程。土壤有機(jī)質(zhì)、氮素、毛管持水量、容重和孔隙度與植物多樣性具有明顯的相關(guān)性，在改善土壤理化性質(zhì)和促進(jìn)植物多樣性恢復(fù)方面起著關(guān)鍵作用。3)主成分分析表明，土壤有機(jī)質(zhì)、氮素、鉀素、持水狀況、孔隙度和植物多樣性均勻度指數(shù)等是基于土壤理化性質(zhì)和植物多樣性評(píng)價(jià)石漠化程度的關(guān)鍵指標(biāo)。基于上述結(jié)果，進(jìn)一步闡述了石漠化演替過(guò)程中植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律和響應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果對(duì)我國(guó)西南喀斯特森林生態(tài)保護(hù)和石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建具有一定的理論意義和實(shí)踐指導(dǎo)價(jià)值。

喀斯特; 石漠化; 植物多樣性; 土壤理化性質(zhì); 演變規(guī)律

石漠化是指在脆弱喀斯特生態(tài)環(huán)境下人類(lèi)不合理的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，造成人地矛盾突出、植被破壞、水土流失、巖石逐漸裸露、土地生產(chǎn)力衰退甚至喪失，地表呈現(xiàn)類(lèi)似于荒漠化景觀的演變過(guò)程或結(jié)果[1- 4]。我國(guó)西南喀斯特地區(qū)位于世界三大連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，面積約54萬(wàn)km2。目前居住著1億多人口、48個(gè)少數(shù)民族[2]，貧困人口相對(duì)集中，人地矛盾非常突出，坡地植被一旦破壞，土壤侵蝕作用加劇，導(dǎo)致薄土層全部流失，造成嚴(yán)重的石漠化，水分、養(yǎng)分調(diào)蓄能力迅速降低[5- 6]。石漠化已經(jīng)成為制約我國(guó)西南喀斯特地區(qū)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的一個(gè)重大生態(tài)問(wèn)題[7- 9]，石漠化治理已經(jīng)成為我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。但目前喀斯特石漠化恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于石漠化治理實(shí)踐[10- 12]，石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建嚴(yán)重缺乏相關(guān)理論研究的科學(xué)支撐[13- 15]，導(dǎo)致石漠化治理成效不明顯，存在石漠化治理后的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性差、抵抗力弱，治理成果難以維系等一系列問(wèn)題[2, 16- 17]。

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可表征生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境水平上的表現(xiàn)形式，是生物多樣性的重要有機(jī)組成部分，是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[18]，同時(shí)物種多樣性的恢復(fù)也是植被恢復(fù)過(guò)程中最重要的特征之一[19]。而土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)諸多生態(tài)過(guò)程的載體，是植物群落更新演替過(guò)程中不可或缺的研究?jī)?nèi)容[10]。通過(guò)對(duì)特定環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中土壤理化性質(zhì)變化的研究，將有助于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程中地上與地下相互作用關(guān)系及機(jī)理，進(jìn)而為實(shí)現(xiàn)人工調(diào)控森林更新演替的進(jìn)程提供科學(xué)依據(jù)[12, 20]。但到目前為止，盡管對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)單一生態(tài)過(guò)程的研究較深入[21]，但對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和土壤理化性質(zhì)缺乏深入研究，其時(shí)空分異及其對(duì)石漠化演替過(guò)程的響應(yīng)尚無(wú)研究[22]；石漠化環(huán)境經(jīng)過(guò)人工更新演替后，植物多樣性和土壤理化性質(zhì)特征及變化趨勢(shì)如何，人工植被演替又怎樣影響地下土壤的演變，以及構(gòu)建怎樣的森林植被才有利于該區(qū)域土壤性質(zhì)的改善等問(wèn)題，尚缺乏研究。為此，本研究以貴州典型喀斯特石漠化環(huán)境為研究對(duì)象，研究不同等級(jí)石漠化環(huán)境的植物多樣性和土壤理化性質(zhì)特征及其兩者之間的相關(guān)性，探討石漠化過(guò)程中植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律及其響應(yīng)機(jī)制，以期為貴州乃至中國(guó)西南喀斯特森林生態(tài)保護(hù)和石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究選擇了貴州喀斯特3個(gè)典型石漠化區(qū)域作為研究區(qū)，分別代表了貴州喀斯特石漠化地區(qū)不同的氣候、地形地貌、植被區(qū)劃和土壤條件等狀況(圖1)。

研究區(qū)Ⅰ位于貴州省畢節(jié)市鴨池鎮(zhèn)東南13 km處，屬長(zhǎng)江流域?yàn)踅蛋灼趾又Я鲄^(qū)。以喀斯特高原山地地貌類(lèi)型為主，地勢(shì)起伏大，海拔為1742—1400 m。該流域年均降雨量863 mm，年最大降水量995 mm，年最小降水量618 mm。降雨量主要分布在7—9月，占全年總降雨的52%。巖石以碳酸鹽類(lèi)的石灰?guī)r為主，有部分侏羅紀(jì)紫色砂頁(yè)巖、頁(yè)巖分布。土壤以黃壤土及紫砂土為主。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現(xiàn)以次生林為主。野生植被是以窄葉火棘(Pyracanthaangustifolia)、刺梨(Rosaroxbunghii)、救軍糧(Pyracanthafortuneana)、鐵線(xiàn)蓮(Clematisflorida)等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的青岡(Cyclobalanopsisglauca)、馬尾松(Pinusmassoniana)、光皮樺(Betulaluminifera)為主。

圖1 研究區(qū)位置及其概況Fig.1 Location and basic information of experiment sites in this study

研究區(qū)Ⅱ位于貴州省清鎮(zhèn)市紅楓湖鎮(zhèn)，涉及簸籮村王家寨組，距縣城12 km，屬長(zhǎng)江流域?yàn)踅蝶溛毯又Я鲄^(qū)。地貌類(lèi)型為典型的喀斯特高原盆地，壩地中央坡度較緩，流域內(nèi)地勢(shì)平緩，海拔1271—1451 m。該流域年均降雨量1215 mm，降雨量主要分布在4—8月，占全年總降雨的75%。巖石多屬三疊系的白云巖、泥質(zhì)白云巖及頁(yè)巖。土壤以黃壤、黃色石灰土為主。自然植被在區(qū)域中所占比重較小，其中常見(jiàn)喬木主要以柏木為主，灌木層多為典型石灰?guī)r有刺灌叢，以金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、救軍糧、野薔薇(Rosamultiflora)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、亮葉鼠李(Rhamnushemsleyana)等為主，草本層常見(jiàn)種類(lèi)有白茅(Imperatacylindrica)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulu)、芒(Miscanthussinensis)、藎草(Arthraxonhispidus)、鐵線(xiàn)蓮等。

研究區(qū)Ⅲ位于貴州省安順市北盤(pán)江花江河段峽谷兩岸，地貌類(lèi)型分為高原區(qū)和峽谷區(qū)兩大單元，流域內(nèi)主要有5種地貌組合形態(tài)，4種為喀斯特地貌，海拔450—1450 m之間，相對(duì)高差為1000 m。該流域年均降雨量1100 mm，降雨量主要分布在5—10月，占全年總降雨的83%。巖石多屬三疊系的白云巖、泥質(zhì)白云巖及頁(yè)巖。土壤以黃壤、黃色石灰土為主。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現(xiàn)以次生林為主。野生植被是以窄葉火棘、刺梨、救軍糧、鐵線(xiàn)蓮等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的青岡、馬尾松、光皮樺為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置

在對(duì)研究區(qū)詳細(xì)踏查的基礎(chǔ)上，選取石漠化演替過(guò)程中5個(gè)典型階段為研究對(duì)象，分別為無(wú)石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強(qiáng)度石漠化，石漠化等級(jí)劃分參照熊康寧等的方法[16]。針對(duì)這5個(gè)石漠化等級(jí)生態(tài)環(huán)境，在3個(gè)研究區(qū)共設(shè)立了45個(gè)研究樣方，每個(gè)樣方的面積為20 m×20 m，樣方的詳細(xì)情況見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)基礎(chǔ)信息及樣方設(shè)置Table 1 Basic information of experiment sites and sample plots set in the study

1.2.2 植物多樣性分析

1.2.3 土壤樣品的采集及其理化性質(zhì)分析

(1)土壤樣品的采集

在各樣地中心按蛇形方式選3個(gè)采樣點(diǎn)，各點(diǎn)間距在5 m之內(nèi)。2012年8月和2013年1月分別在各樣點(diǎn)用環(huán)刀(0—15 cm)取樣3次重復(fù)，均勻混合組成待測(cè)土樣。石漠化區(qū)域土壤很薄，部分僅有15 cm左右，因此以0—15 cm土壤層中作為研究對(duì)象。

(2)土壤物理性質(zhì)測(cè)定

容重、田間持水量、自然含水量和毛管持水量測(cè)定采用環(huán)刀法；總孔隙度用pt= 93.947-32.995 ×b來(lái)計(jì)算，b為容重，pt為總孔隙度；毛管孔隙度測(cè)定采用環(huán)刀法；非毛管孔隙度用po=pt-pc來(lái)計(jì)算，po為非毛管孔隙度，pc為毛管孔隙度；滲透特性測(cè)定采用雙環(huán)滲透法。以上分析方法見(jiàn)森林土壤分析方法[23]。

(3)土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

pH 值采用2.5∶1的水土比，用電位計(jì)法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)采用硫酸重鉻酸鉀氧化為容量法測(cè)定；全N 采用硫酸鉀為硫酸銅為硒粉消煮，定氮儀自動(dòng)分析法測(cè)定；水解N 采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；全P 采用硫酸為高氯酸消煮為鉬銻抗比色法測(cè)定；有效P 采用碳酸氫鈉浸提為鉬銻抗比色法測(cè)定；全K 采用氫氟酸為高氯酸消煮火焰光度計(jì)法測(cè)定；速效K 采用中性乙酸銨提取為火焰光度計(jì)法測(cè)定；土壤呼吸采用氣室法進(jìn)行測(cè)定。以上分析方法見(jiàn)土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[24]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行繪圖，利用SPSS16.0軟件進(jìn)行方差分析、t檢驗(yàn)、多重比較(Duncan檢驗(yàn))、相關(guān)性分析和主成分分析等統(tǒng)計(jì)分析[25]。

2 結(jié)果分析

2.1 不同等級(jí)石漠化環(huán)境植被物種組成及植物多樣性

2.1.1 物種組成

植被物種調(diào)查結(jié)果顯示(表2)，石漠化環(huán)境植被物種組成簡(jiǎn)單，且隨著石漠化程度加深，植被物種組成呈遞減趨勢(shì)，石漠化程度最高的花江(研究區(qū)Ⅲ)，植被群落最簡(jiǎn)單，草本層只有8科12屬13種，木本層只有10科13屬13種?？λ固厥h(huán)境植被物種的豐富度也很低，絕大多數(shù)物種均是1科1屬1種1生活型，僅有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、?？?Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)等分布有多屬多種多生活型，顯示這些類(lèi)群對(duì)石漠化環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。其中，薔薇科物種在潛在、輕度石漠化環(huán)境有較多屬、種和生活型的分布，而在強(qiáng)度石漠化環(huán)境中分布急劇下降，顯示了同一物種對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境的適應(yīng)性具有明顯差異。物種重要值研究顯示，不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種也存在明顯差異。在潛在-輕度石漠化環(huán)境中，芒(Saccharumarundinaceum)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、女貞(Ligustrumlucidum)、牛尾蒿(Artemisiadubia)等物種是植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種；在輕-中度石漠化環(huán)境中，植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種是芒、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、狗尾草(Setariaviridis)、井欄邊草(Pterismultifida)、方莖草(Leptorhabdosparviflora)、球核莢蒾 (Viburnumpropinquum)、滇鼠刺(Iteayunnanensis)等物種；在中-強(qiáng)度石漠化環(huán)境中，植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種為狗尾草、藎草(Arthraxonhispidus)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、金銀花(Lonicerajaponica)、貴州懸竹(Ampelocalamuscalcareous)等物種。

2.1.2 植物多樣性

研究結(jié)果表明，喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性的4種指數(shù)均偏低(表3)，顯示了喀斯特石漠化植物生態(tài)系統(tǒng)已遭破壞，恢復(fù)演替處于一個(gè)較低的階段。研究結(jié)果也表明，不同等級(jí)石漠化環(huán)境的植物多樣性4種指數(shù)均具有顯著差異：①無(wú)石漠化環(huán)境均勻度指數(shù)顯著大于潛在石漠化，潛在石漠化顯著大于輕度、中度和強(qiáng)度石漠化；②無(wú)石漠化與輕度石漠化環(huán)境豐富度指數(shù)顯著大于潛在石漠化；③無(wú)石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化環(huán)境多樣性指數(shù)顯著小于強(qiáng)度石漠化，且無(wú)石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化之間無(wú)顯著差異；④潛在石漠化環(huán)境優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著大于其它石漠化環(huán)境?？梢?jiàn)，石漠化環(huán)境植物多樣性4種指數(shù)中，僅有均勻度指數(shù)變化與石漠化等級(jí)演替明顯耦合，顯示了隨石漠化程度增加而減小的變化趨勢(shì)。

2.1.3 季節(jié)波動(dòng)

研究結(jié)果顯示(表4)，喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性的4種多樣性指數(shù)，不管是均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)，還是多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在不同的季節(jié)(夏季和冬季)均沒(méi)有顯著的差異。

表3 不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)Table 3 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification surroundings

具有相同字母表示無(wú)顯著差異, 無(wú)相同字母表示具有顯著差異

表4 石漠化環(huán)境不同季節(jié)土壤理化性質(zhì)及植物多樣性比較(t檢驗(yàn))

Table 4 Comparisons of plant diversity and physical-chemical properties of rocky desertification surroundings between summer (August) and winter (January) (ttest)

大類(lèi)Properties具體指標(biāo)Factors夏季(8月)Summer(August)冬季(1月)Winter(January)t植物多樣性指數(shù)均勻度指數(shù)Evennessindex1.23±0.171.23±0.170.01Indexesofplantdiversity豐富度指數(shù)Richnessindex9.45±0.9510.25±1.04-0.58多樣性指數(shù)Shannon-Wienerindex2.35±0.162.39±0.16-0.20優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dominanceindex0.35±0.050.35±0.05-0.04土壤物理性質(zhì)容重Bulkdensity/(g/cm3)1.16±0.031.24±0.02-1.96Soilphysicalproperties毛管孔隙度Capillaryporosity/%39.70±1.2333.88±0.724.09**非毛管孔隙度Non-capillaryporosity/%17.27±1.3819.52±0.88-1.38總孔隙度Totalporosity/%57.24±0.9853.30±0.823.09*自然含水量Naturalmoisturecontent/%23.48±1.4128.48±1.23-2.68**田間含水量Fieldmoisturecontent/%31.86±1.1329.37±1.061.61毛管含水量Capillarymoisturecontent/%40.13±1.1935.95±1.412.26*上層飽和滲透率Upperstratasaturatedpermeability/(mm/mim)10.85±1.5710.75±1.340.05下層飽和滲透率Lowerstratasaturatedpermeability/(mm/mim)6.81±1.396.72±1.300.05土壤化學(xué)性質(zhì)pH值pHvalue6.99±0.156.99±0.160.01Soilchemicalproperties有機(jī)質(zhì)Organicmattercontent/(mg/kg)43.08±3.2546.21±3.12-0.69全氮Totalnitrogencontent/(g/kg)2.52±0.202.63±0.20-0.38全磷Totalphosphoruscontent/(g/kg)0.74±0.050.72±0.040.26全鉀Totalpotassiumcontent/(g/kg)1.69±0.162.51±0.27-2.55*水解氮Hydrolysisnitrogencontent/(mg/g)174.39±15.99167.33±13.670.33有效磷Availablephosphoruscontent/(mg/kg)3.94±0.525.77±0.69-0.08*速效鉀Availablepotassiumcontent/(mg/kg)95.41±3.75107.45±5.34-1.85

*, ** 分別表示在α= 0.05和 0.01 水平上的顯著性

2.2 不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)

2.2.1 土壤物理性質(zhì)

研究結(jié)果表明(表5)，土壤容重、毛管孔隙度、總孔隙度、田間持水量、毛管持水量等5種土壤物理性質(zhì)指標(biāo)在不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤中具有顯著地差異：①潛在石漠化環(huán)境土壤容重顯著大于中度和強(qiáng)度石漠化，并隨著石漠化等級(jí)增加，土壤容重呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì)。②潛在石漠化的土壤總孔隙度顯著小于中度石漠化，而潛在石漠化的毛管孔隙度顯著小于強(qiáng)度石漠化；且隨著石漠化等級(jí)增加，土壤總孔隙度和毛管孔隙度均呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢(shì)。③潛在石漠化的土壤田間含水量顯著小于強(qiáng)度石漠化，潛在和輕度石漠化毛管含水量顯著小于強(qiáng)度石漠化；且隨著石漠化等級(jí)增加，土壤田間持水量和毛管持水量也呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢(shì)。研究結(jié)果顯示了喀斯特石漠化環(huán)境土壤物理性質(zhì)并不是隨著石漠化程度增加而一直退化，而是一個(gè)先退化后改善的變化過(guò)程。

表5 不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤物理性質(zhì)比較Table 5 Comparisons of soil physical properties among different degrees of rocky desertification surroundings

2.2.2 土壤化學(xué)性質(zhì)

研究結(jié)果顯示(表6)，土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷、全鉀與土壤呼吸等6種土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)在不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤具有顯著地差異：①無(wú)石漠化環(huán)境土壤pH值顯著小于潛在、輕度、中度和強(qiáng)度石漠化，但強(qiáng)度石漠化和無(wú)石漠化一樣，土壤pH值小于7，其余均大于7；②無(wú)石漠化環(huán)境有機(jī)質(zhì)顯著大于潛在石漠化，而與輕度、中度和強(qiáng)度石漠化無(wú)顯著差異；③潛在石漠化環(huán)境土壤水解氮顯著小于無(wú)石漠化、輕度和中度石漠化；潛在石漠化環(huán)境土壤有效磷顯著大于無(wú)石漠化和強(qiáng)度石漠化，而潛在石漠化環(huán)境土壤全鉀顯著大于輕度、中度和強(qiáng)度石漠化；④無(wú)石漠化環(huán)境土壤呼吸顯著大于潛在、輕度、中度和強(qiáng)度石漠化。可見(jiàn)，隨著石漠化等級(jí)增加，喀斯特石漠化環(huán)境土壤化學(xué)性質(zhì)大部分因子演變也是一個(gè)先退化后改善的變化過(guò)程。

表6 不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤化學(xué)性質(zhì)比較Table 6 Comparisons of soil chemical properties among different degrees of rocky desertification surroundings

2.2.3 季節(jié)波動(dòng)

研究結(jié)果顯示(表4)，在不同季節(jié)(夏季和冬季)，喀斯特石漠化環(huán)境土壤總孔隙度、毛管持水量、全鉀和有效磷存在顯著的差異，毛管孔隙度和毛管含水量存在極顯著的差異：①夏季的土壤總孔隙度和毛管持水量顯著的大于冬季；②夏季的土壤全鉀和有效磷顯著的小于冬季；③夏季的土壤毛管孔隙度極顯著的大于冬季，而夏季的土壤自然含水量極顯著的小于冬季。

2.3 喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

研究結(jié)果表明(表7)，喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性與土壤理化性質(zhì)之間存在明顯的相關(guān)性：①豐富度指數(shù)與容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)、與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、上層飽和滲透率、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和水解氮呈極顯著的正相關(guān)、與pH值、速效鉀和土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；②多樣性指數(shù)與容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮和水解氮呈極顯著的正相關(guān)，與有效磷和速效鉀呈顯著的正相關(guān)；③均勻度指數(shù)與pH值和有效磷呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與全磷呈顯著的負(fù)相關(guān)，與全鉀呈極顯著的正相關(guān)，與土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；④優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與毛管孔隙度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與田間持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈顯著的負(fù)相關(guān)，與下層飽和滲透率呈極顯著的正相關(guān)，與非毛管孔隙度呈顯著的正相關(guān)?？梢?jiàn)，喀斯特石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)的變化極易影響植物多樣性的特征。

表7 石漠化環(huán)境土壤理化因子與植物多樣性之間的相關(guān)性Table 7 Correlation of plant diversity and soil physical-chemical factors in rocky desertification surroundings

2.4 基于植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的石漠化主成分分析

基于植物多樣性和土壤理化性質(zhì)22個(gè)指標(biāo)的石漠化主成分分析表明(表8)，主成分1的貢獻(xiàn)率為60.40%，主成分2的貢獻(xiàn)率為20.89%，累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)81.29%，基本上保留了22個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)石漠化特征的絕大部分信息，因此選取這2個(gè)主成分作為評(píng)價(jià)石漠化特征主成分分析的依據(jù)。主成分1中，有機(jī)質(zhì)、均勻度、全氮、全鉀、多樣性、水解氮、速效鉀的權(quán)重系數(shù)較大，均超過(guò)了0.900，表明主成分1主要反映土壤有機(jī)質(zhì)、氮素、鉀素和植物多樣性的均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)表征喀斯特石漠化特征的信息。主成分2中，pH值、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、下層飽和滲透率的權(quán)重系數(shù)較大，表明主成分2主要反映了土壤pH值、孔隙度和滲透性表征喀斯特石漠化的信息。

表8 基于植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的喀斯特石漠化主成分分析Table 8 Principal component analysis of rocky desertification based on plant diversity and soil physical-chemical properties

以第一主成分值為橫坐標(biāo)，第二主成分值為縱坐標(biāo)，將22個(gè)指標(biāo)與5種典型等級(jí)石漠化作散點(diǎn)圖(圖2)。結(jié)果顯示，植物多樣性的均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與土壤有效磷、上層飽和滲透率、田間持水量、全鉀、速效鉀、土壤呼吸明顯相關(guān)，為表征無(wú)石漠化的重要因子；植物多樣性?xún)?yōu)勢(shì)度指數(shù)、土壤pH值、非毛管孔隙度與潛在和輕度石漠化關(guān)系緊密；植物多樣性多樣性指數(shù)、土壤總孔隙度和下層飽和滲透率與中度石漠化關(guān)系緊密；土壤全磷、有機(jī)質(zhì)、全氮、容重、自然含水量、水解氮、毛管持水量明顯相關(guān)，為表征強(qiáng)度石漠化的重要因子。

3 討論與結(jié)論

3.1 石漠化演變過(guò)程中土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)

土壤是在氣候、植被、地形、母質(zhì)等因子綜合作用下形成的，并隨著植被演替的進(jìn)行總是在不斷地發(fā)生變化[26]。在一定程度上，植物群落的正向演替是土壤養(yǎng)分不斷積累、物理性能不斷改善的過(guò)程，而植物群落的逆向演替是土壤不斷退化的過(guò)程[26]。研究表明，不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤全氮、全磷、有效鉀等理化因子無(wú)明顯差異，顯示石漠化環(huán)境土壤受碳酸鹽巖母巖影響明顯?？λ固卮嗳跎鷳B(tài)系統(tǒng)的退化是以強(qiáng)烈的人類(lèi)干擾為驅(qū)動(dòng)力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類(lèi)似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合過(guò)程[20]。

圖2 喀斯特石漠化主成分分析散點(diǎn)圖(x軸為第一主成分值，y軸為第二主成分值)Fig.2 Scatter diagram of principal component analysis for karst rocky desertification (x: axis is value of component 1 and y: axis, component 2)

長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為隨著石漠化程度增加，土壤退化程度亦是隨之增加，強(qiáng)度石漠化環(huán)境的土壤退化最嚴(yán)重[1, 27- 28]。然而，研究結(jié)果顯示，喀斯特石漠化環(huán)境土壤不管是物理性質(zhì)還是化學(xué)性質(zhì)的演變均不是隨著石漠化等級(jí)的增加而一直退化，而是一個(gè)先退化后逐漸改善的過(guò)程。究其原因，這應(yīng)該是石漠化環(huán)境水土流失和裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)共同作用的結(jié)果。隨著石漠化程度增加，裸巖聚集效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，土壤養(yǎng)分輸入增加，而隨著石漠化程度增加，可流失土壤減少，水土流失作用減弱，相應(yīng)土壤養(yǎng)分流失減弱，這兩個(gè)過(guò)程的共同作用致使退化的土壤逐漸得到改善。

本研究結(jié)果也顯示，石漠化環(huán)境土壤演變過(guò)程中，土壤有機(jī)質(zhì)、氮素、容重和持水狀況等是其關(guān)鍵因子。因此，石漠化演變過(guò)程中土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)應(yīng)是這樣一個(gè)過(guò)程：當(dāng)無(wú)石漠化環(huán)境森林植被毀壞，土壤養(yǎng)分流失隨著水土流失作用增強(qiáng)而增加，加之植被凋落物有機(jī)質(zhì)輸入減少，土壤容重增加、氮素和持水減少，土壤退化。隨著石漠化等級(jí)不斷增加，裸露巖石聚集效應(yīng)逐漸明顯，匯集大氣沉降養(yǎng)分和巖溶產(chǎn)物，增加了土壤有機(jī)物和氮素的輸入，同時(shí)隨著石漠化程度增加，可流失的土壤越來(lái)越少，水土流失作用越來(lái)越弱，土壤養(yǎng)分流失的越來(lái)越少，致使土壤養(yǎng)分和物理性能逐漸得到了改善。

3.2 喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性特征及其演變

喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被群落簡(jiǎn)單，中強(qiáng)度石漠化環(huán)境植物群落草本層只有8科12屬13種，木本層只有10科13屬13種，且大多數(shù)為1科1屬1種，豐富度極低，顯示喀斯特石漠化環(huán)境對(duì)其分布植物具有顯著的脅迫。這與喀斯特石漠化環(huán)境巖石裸露率高，土層淺薄，土壤稀少而干燥的自然條件有關(guān)?？λ固厥h(huán)境植物既要有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點(diǎn)，又必須具有發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系才能扎根和生長(zhǎng)。研究結(jié)果顯示，菊科、薔薇科、禾本科、忍冬科、?？?、大戟科、鼠李科等在喀斯特石漠化環(huán)境分布有多屬多種，顯示這些類(lèi)群對(duì)石漠化環(huán)境的具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，系石漠化環(huán)境植被群落的適生種、群落優(yōu)勢(shì)種與建群種?？梢?jiàn)，喀斯特石漠化環(huán)境植被群落結(jié)構(gòu)有別于常規(guī)地帶性分布[29]，不僅物種種類(lèi)豐富度偏低，而且適生種、群落優(yōu)勢(shì)種與建群種也有別于常規(guī)的北半球亞熱帶類(lèi)群特征[29- 30]，極具特殊性。

研究結(jié)果顯示，不同等級(jí)石漠化環(huán)境植被群落組成存在明顯差異。沿?zé)o石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強(qiáng)度石漠化干擾遞增梯度，植物多樣性呈現(xiàn)了顯著的變化，種類(lèi)越來(lái)越簡(jiǎn)單，常綠物種的比例逐漸減少，生活型更加單一化，優(yōu)勢(shì)種的重要值比例越來(lái)越高，1科1屬1種1生活型的比例減少，物種組成分布漸趨混亂，證實(shí)了人為干擾嚴(yán)重破壞了物種組成從而直接影響植物群落演替進(jìn)程的觀點(diǎn)[14- 15]。研究結(jié)果也表明，不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化均與石漠化等級(jí)演替無(wú)明顯耦合關(guān)系，這應(yīng)是人類(lèi)活動(dòng)干擾作用的結(jié)果，顯示自然狀態(tài)經(jīng)人類(lèi)活動(dòng)疊加后，植被恢復(fù)的自然規(guī)律受到干擾。均勻度指數(shù)變化與石漠化程度演替存在明顯耦合關(guān)系，隨著石漠化等級(jí)增加，均勻度指數(shù)呈現(xiàn)了逐漸減低的趨勢(shì)，顯示植物多樣性均勻度指數(shù)應(yīng)該是評(píng)價(jià)喀斯特石漠化植物群落的重要依據(jù)。

3.3 喀斯特石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建

喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被群落簡(jiǎn)單，豐富度極低，喀斯特石漠化環(huán)境對(duì)其植物分布具有顯著的脅迫，喀斯特石漠化環(huán)境植物既要有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點(diǎn)，又必須具有發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系才能扎根和生長(zhǎng)，這一結(jié)果在石漠化植被生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建中具有重要指導(dǎo)意義。菊科、薔薇科、禾本科、忍冬科、大戟科等在石漠化環(huán)境中分布有多屬多種，顯示這些類(lèi)群對(duì)石漠化環(huán)境的具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，為石漠化治理植被修復(fù)技術(shù)應(yīng)用、先鋒物種的選擇提供了重要的參考。其中，薔薇科植物在潛在、輕度石漠化環(huán)境有較多種屬的分布，而在強(qiáng)度石漠化環(huán)境中分布的種屬數(shù)量明顯下降，顯示石漠化環(huán)境適應(yīng)性物種在不同等級(jí)石漠化環(huán)境的適應(yīng)性具有顯著的差異。因此，在石漠化治理植被修復(fù)選擇物種的過(guò)程中，不僅要篩選適應(yīng)石漠化環(huán)境的物種，還應(yīng)針對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境篩選適應(yīng)性先鋒物種，方能達(dá)到石漠化治理植被修復(fù)預(yù)期目標(biāo)?？λ固卮嗳跎鷳B(tài)系統(tǒng)的退化是以強(qiáng)烈的人類(lèi)干擾為驅(qū)動(dòng)力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類(lèi)似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合過(guò)程[11]，石漠化環(huán)境植被群落多樣性和結(jié)構(gòu)性指標(biāo)低，穩(wěn)定性差，因此，對(duì)于無(wú)干擾的原生性較強(qiáng)的植被應(yīng)該保持現(xiàn)狀，順其自然發(fā)展；已受干擾的石漠化生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)補(bǔ)充演替后期的繁殖體，特別注意引進(jìn)一些頂級(jí)種或次頂級(jí)種；次生林區(qū)要適當(dāng)進(jìn)行修剪，保持合理的密度，有利于有性繁殖更新鏈盡快恢復(fù)和林木的快速生長(zhǎng)，促進(jìn)物種組成分布漸趨均勻，多樣性趨向合理化，實(shí)現(xiàn)植物群落的迅速恢復(fù)與形成。

人們一直認(rèn)為喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤退化隨石漠化程度增加而增強(qiáng)，強(qiáng)度石漠化環(huán)境土壤退化最嚴(yán)重[1, 27- 28]。而本研究顯示，喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)演變并非如此，而是隨著石漠化程度增加先退化后改善的一個(gè)過(guò)程。強(qiáng)度石漠化和無(wú)石漠化土壤條件明顯好于其他等級(jí)石漠化環(huán)境，潛在和輕度石漠化環(huán)境土壤條件反而是最差的。在石漠化治理領(lǐng)域，長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為強(qiáng)度石漠化植被恢復(fù)措施只能是封山育林，人工種植措施是不可能成功的[31]，甚至是在一些地方石漠化治理規(guī)程中也是這樣總結(jié)的[2]。然而，本研究結(jié)果不支持這一觀點(diǎn)，強(qiáng)度石漠化土壤條件優(yōu)于潛在-輕度石漠化，完全應(yīng)該實(shí)施人工造林修復(fù)石漠化。此外，強(qiáng)度石漠化環(huán)境種植皇竹草(Pennisetumhydridum)、金銀花(LoniceraJaponica)等對(duì)水肥有較高需求的物種一直存在很大爭(zhēng)議，部分觀點(diǎn)認(rèn)為強(qiáng)度石漠化環(huán)境土壤不可能支撐這些物種的生長(zhǎng)，而本研究結(jié)果顯示強(qiáng)度石漠化環(huán)境土壤條件可以支撐皇竹草、金銀花等物種的種植，并且這一論斷已經(jīng)被石漠化治理實(shí)踐檢驗(yàn)證實(shí)[2]。

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Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou, China

SHENG Maoyin1, 2, XIONG Kangning1, 2,*, CUI Gaoyang1, LIU Yang1

1InstituteofSouthChinaKarst,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China2StateKeyLaboratoryIncubationBaseforKarstMountainEcologyEnvironmentofGuizhouProvince,Guiyang550001,China

Karst rocky desertification has been an important ecological issue hindering the economy and society development of South China Karst region, and the control of rocky desertification has been clearly listed in the national projects of economy and society development.. But there are highly short of plant diversity and soil science researches in karst rocky desertification ecosystem, and the successions of plant diversity and soil physical-chemical properties are still unclear in the process of rocky desertification, all which hardly hinders the control of rocky desertification well work.

Karst; rocky desertification; plant diversity; soil physical-chemical properties; succession

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃重大課題(2011BAC09B01); 貴州師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金(2012)

2013- 03- 22;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201303220488

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shmoy@163.com

盛茂銀，熊康寧,崔高仰，劉洋.貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):434- 448.

Sheng M Y, Xiong K N, Cui G Y, Liu Y.Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):434- 448.

Based on these problems, in this study, firstly, three typical rocky desertification regions, that is, Yachi, Hongfenghu, and Huajiang of Guizhou Province, representing three different typical karst landforms of plateau mountain, plateau basin, and plateau gorge, respectively, were selected as experiment areas, and 45 sample plots with area of 20 m × 20 m, respectively, were set up for the 5 typical degrees of rocky desertification surrounding, that is, nil, potential, low, middle, and high, in these three experiment areas. Then, the plant diversity and soil physical-chemical properties were surveyed and analyzed by methods of ecological survey, chemical determination, and mathematical statistics. Results show that 1) the vegetation is very simple with extreme low richness in rocky desertification surroundings, and with the increased degree of rocky desertification, the plant diversity appear remarkable change, for example, species is more few, importance value of dominant species is more high, and structure of plant community and ecological niche is more confusion. 2) There are significance differences of soil physical-chemical properties between different degrees of rocky desertification, and there is remarkable correlation between soil physical-chemical properties and plant diversity in rocky desertification ecosystem. 3) Principal component analysis show that the evenness index of plant diversity together with its correlative soil physical-chemical factors can represent the degradation degree of karst ecosystem. Results have important values in the protection of karst forest ecosystem and the control of rocky desertification.