呂 冰，王 娜，劉淑菊，郝清玉

熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, ?？?571158

海南海岸青皮林繁殖物候特征

呂 冰，王 娜，劉淑菊，郝清玉*

熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, ?？?571158

石梅灣海岸青皮林是海南島重要的天然海防林及旅游區(qū)風(fēng)景林，對(duì)其繁殖物候的研究有助于揭示青皮在貧瘠海岸沙灘成功定居及繁殖的生物學(xué)特性。采用種群、個(gè)體定位和小枝標(biāo)記相結(jié)合的方法，連續(xù)3a對(duì)其開花物候進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明：青皮個(gè)體繁殖物候期約為101d，小枝平均花蕾數(shù)為133.3個(gè)，幼果坐果率為42.4%，結(jié)實(shí)率為4.4%；青皮種群為1a連續(xù)開花型，但集中開花模式明顯，有2個(gè)高峰期且花量多，非集中開花期花量很少；個(gè)體間及個(gè)體中小枝間開花存在一定的不同步性；開花及種子豐年現(xiàn)象明顯，歉年花量及種子雨量很少；開花物候期前1個(gè)月的降雨量對(duì)開花物候期無(wú)顯著影響，但3、4月份平均氣溫分別高于24℃和26.4℃，開花期提前明顯，低于此溫度開花期推遲相對(duì)緩慢，即物候期的提前與推遲對(duì)溫度的上升與下降的響應(yīng)是非線性的。

海岸青皮林; 繁殖物候; 海南島

植物物候是指植物受生物因子和非生物因子影響而出現(xiàn)的以年為周期的自然現(xiàn)象，包括各種植物的發(fā)芽、展葉、開花、葉變色、落葉等[1]。物候?qū)Νh(huán)境變化起到越來(lái)越重要的指示作用，它是監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的一個(gè)直觀的指示器[2]，對(duì)植物多樣性保護(hù)、林業(yè)管理、病蟲害控制、以及人類健康等具有重要的作用[3]。此外，植物物候?qū)θ驓夂蜃兓憫?yīng)的研究可以揭示全球變化的生物學(xué)響應(yīng)機(jī)制，是植被-氣候關(guān)系研究中的重要環(huán)節(jié)[4]。根據(jù)開花時(shí)間和頻度，可將植物分成4種類型：統(tǒng)一開花型，以3—10a的不規(guī)則周期大量開花，占35%；多年開花型，占19%；1a開花型，占13%；1a多次開花型，占5%[5]。植物物候及其變化受氣溫、光照、水分等氣候因子的綜合影響，其中溫度是影響物候變化最重要的因子，水分成為脅迫因子時(shí)對(duì)物候的影響也十分重要[4]。植物種類不同，其開花物候的影響因素也會(huì)不同，如：冬季和早春植物開花的主要影響因素是溫度，晚春和早夏植物開花受溫度和日照同時(shí)影響，而晚夏植物花粉的開始傳播主要受日照的影響[6]。研究結(jié)果表明，全球氣溫升高對(duì)植物物候期有明顯的影響，年平均溫度上升1 ℃，各種木本植物物候期春季一般提前3—4 d，秋季一般推遲6—8 d，大部分植物始花期提前3—6 d[7]；德國(guó)對(duì)20種植物的研究發(fā)現(xiàn)春季溫度每上升1 ℃，物候提前2.5—6.7 d，生長(zhǎng)季延長(zhǎng)2.4—3.5 d[8]。降雨模式也對(duì)植物開花物候也有顯著影響，如：地中海地區(qū)雨季延遲導(dǎo)致樹木和灌木開花日期延期且開花數(shù)量減少[9]。

青皮(Vaticamangachapoi)為龍腦香科(Dipterocarpaceae)青梅屬(VaticaLinn.), 瀕危物種，是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。青皮是青梅屬在海南島的僅存的一個(gè)種[10- 11]，且僅石梅灣海濱才有大片的單優(yōu)青皮林。相對(duì)人工海防林，青皮林物種豐富，群落層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，天然更新良好，植株高大，樹冠茂密，具有較強(qiáng)的群體抗風(fēng)能力和耐瘠薄特點(diǎn)，是海南島最為理想的海岸沙灘海防林，也是人工海防林向天然林恢復(fù)的示范林[12]。此外，青皮猶如珍珠玉滴般的花蕾、淡香圣潔的白花及鐘狀鮮紅的種子萼片，與樹木一起構(gòu)成了白、綠、紅三色美景，為石梅灣旅游區(qū)增色不少。目前對(duì)青皮林的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)、群落多樣性、青皮遺傳多樣性、天然更新等方面的研究，有關(guān)青皮林繁殖物候方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文主要研究(1)青皮繁殖物候的生物學(xué)特性；(2)青皮繁殖物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)，以期為青皮植物的保護(hù)與管理，青皮花期、種子萼片變紅期及種子雨期的預(yù)測(cè)等提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

海岸青皮林位于海南島東部萬(wàn)寧市沿海，18°39′ N, 110°14′ E。林帶長(zhǎng)約22 km，寬約400 m，離潮汐線約50—100 m，沿海岸呈帶狀分布，是世界上僅有的兩片海灘青皮林之一，是國(guó)家重點(diǎn)珍稀植物保護(hù)區(qū)[13]。保護(hù)區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，終年高溫，干濕季明顯。年均氣溫24.5 ℃，光照率50%，年均降水2032 mm，雨量集中在5—10月，約占全年總降水量的80.2%。沿海灘分布的是晚期海相新砂堤沉積及近代海灘沉積，巖性為淺黃色或灰白色中粗砂[14]。該區(qū)植物群落屬于熱帶雨林植被類型中的海岸單優(yōu)青皮群落，植物種類繁多，野生植物資源有69科143屬 172種之多[13]。群落喬木層以青皮為優(yōu)勢(shì)種，灌木層主要由喬木層樹種的幼樹組成，其中以青皮的幼樹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；草本層植物種類與數(shù)量均較少，層間植物主要由木質(zhì)藤本植物組成。

2 研究方法

2.1 繁殖物候觀測(cè)方法

以石梅灣海岸青皮林核心區(qū)作為研究對(duì)象，采用種群整體觀測(cè)與單株樹木定位觀測(cè)相結(jié)合的方法。種群整體觀測(cè)主要記錄青皮種群繁殖物候的變化期，單株樹木定位觀測(cè)采用系統(tǒng)抽樣與典型抽樣相結(jié)合方法。2010年選取16株生長(zhǎng)良好的青皮作定位觀測(cè)個(gè)體，2011年定位觀測(cè)個(gè)體增加到30株。觀測(cè)個(gè)體平均間距約為10 m，記錄其胸徑，并在每株樹上選擇2個(gè)基本一致的小枝編號(hào)掛牌進(jìn)行定期觀測(cè)，觀測(cè)期為3a，從2010—2012年。為了觀測(cè)、記錄方便，僅選擇生長(zhǎng)在路旁林緣的青皮樹作為定位觀測(cè)木，掛牌小枝位于樹的中下部，標(biāo)記牌號(hào)統(tǒng)一掛在距小枝頂端約15 cm處(圖1-i)。根據(jù)青皮繁殖物候期各階段生長(zhǎng)狀況的不同，觀測(cè)間隔期為1—2周。每次觀測(cè)記錄青皮種群整體的繁殖物候情況，定位觀測(cè)木的花期生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)情況，并對(duì)標(biāo)記小枝的花蕾、開花及結(jié)實(shí)等情況進(jìn)行詳細(xì)計(jì)數(shù)，直至繁殖期結(jié)束種子全部落地。

2.2 繁殖物候期的劃分標(biāo)準(zhǔn)

根據(jù)熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)指標(biāo)體系標(biāo)準(zhǔn)(LY/T 1687—2007)[15],將青皮繁殖物候期劃分為6個(gè)階段，即花蕾期、始花期、盛花期、凋謝期、幼果期和成熟期。(1)花蕾期：觀測(cè)樹的花序露出花苞長(zhǎng)約2—10 mm 時(shí)即屬于花蕾期；(2)始花期：觀測(cè)樹有一朵或同時(shí)幾朵的花瓣開始完全開放，即為開花始期；(3)盛花期：觀測(cè)樹有50%的花蕾都展開花瓣為開花盛期。統(tǒng)計(jì)標(biāo)記小枝上開花數(shù)，當(dāng)開花數(shù)占花蕾總數(shù)一半以上的時(shí)候即為盛花期；(4)凋謝期：觀測(cè)樹上的花瓣凋謝脫落，只剩下5%開花數(shù)為凋謝期；(5)幼果期：青皮花瓣凋落后，花托開始膨大發(fā)育，種子雛形顯現(xiàn)，后期繼續(xù)生長(zhǎng)，種子形狀明顯；(6)成熟期：種子形狀飽滿，顏色由綠色轉(zhuǎn)為褐色，即進(jìn)入種子成熟期。

2.3 數(shù)據(jù)處理

小枝平均花蕾數(shù) = 標(biāo)記小枝的花蕾總數(shù)/有花蕾的小枝樣本數(shù)

小枝平均幼果數(shù) = 標(biāo)記小枝的幼果總數(shù)/有幼果的小枝樣本數(shù)

小枝平均結(jié)實(shí)數(shù) = 標(biāo)記小枝的成熟種子總數(shù)/有花蕾的小枝樣本數(shù)

幼果坐果率 = 幼果數(shù)/總花蕾數(shù)

結(jié)實(shí)率 = 成熟種子數(shù)/總花蕾數(shù)

使用Excel2003和SPSS16.0軟件分別對(duì)標(biāo)記的青皮小枝、個(gè)體以及種群的開花物候期及座果率等指標(biāo)作相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果和分析

3.1 單花開花進(jìn)程

青皮為兩性花，單花開放過(guò)程可分為始蕾、初開、盛開、落花、幼果、成熟6個(gè)階段，每個(gè)階段的持續(xù)時(shí)間變化大。圓錐花序生于上部葉腋內(nèi)，花序密被星狀短絨毛，花蕾?gòu)娜~腋處或花芽中冒出，鱗片緊密包裹著花瓣，花瓣露白部分長(zhǎng)至8—10 mm，原來(lái)緊緊包裹的花瓣開始逐漸松開，但尚未裂開，歷經(jīng)約10—15 d，此為花蕾期；花瓣繼續(xù)松動(dòng)瓣?duì)盍验_，花蕾頂端出現(xiàn)小口，但未能看到雌雄蕊，花型呈線狀匙形，持續(xù)1—2 d此為初開階段；花朵繼續(xù)開放，花瓣完全裂開向外伸展，花瓣5片呈輻射狀，可見(jiàn)伸長(zhǎng)的乳白色柱頭，持續(xù)3—5 d此為盛開階段；花瓣變黃萎蔫，花朵開始凋落，花瓣脫落，花瓣基部可見(jiàn)淡黃色雄蕊，連同宿萼包裹子房，子房球形，密被星狀微柔毛，柱頭外露，呈頭狀，歷經(jīng)3—7 d，雌雄蕊干枯掉落，此為落花階段?；ǘ溟_放時(shí)，一般開口朝下，有淡淡清香味?；ò甑袈涑跗冢纬汕蛐斡坠嗥笮∫恢?，幼果在成熟之前發(fā)育很慢，期間要經(jīng)過(guò)2個(gè)月左右的成長(zhǎng)期，直到7月下旬種子成熟，幼果發(fā)育過(guò)程中，宿萼擴(kuò)大成果翅時(shí)，通常是5片果翅，2長(zhǎng)3短，從原來(lái)的3—4 mm長(zhǎng)至3—5 cm不等，并且逐漸由綠色變深紅色，最后變?yōu)辄S褐色或棕褐色即標(biāo)志著種子成熟。

3.2 小枝開花數(shù)量、物候及特征

3a標(biāo)記的小枝平均數(shù)為48枝，標(biāo)記小枝的平均開花率為61.9%，其中，2011年小枝的開花率最高，為96.4%，2012年最低，僅為25.0%；3a標(biāo)記的小枝平均花蕾數(shù)、平均幼果數(shù)和平均成熟種子數(shù)分別為133.3個(gè)、50.3個(gè)和4個(gè)，其中，2010年小枝平均花蕾上最多，為203個(gè)，2011年小枝平均幼果數(shù)和成熟種子數(shù)最多，分別為82個(gè)和8個(gè)；3a小枝年均幼果座果率和結(jié)實(shí)率分別為42.4%和4.4%，其中，2011年幼果坐果率和結(jié)實(shí)率最高，分別為71.9%和9.8%，2010年幼果坐果率和結(jié)實(shí)率最低，分別為19.2%和1.0%(表1)。3a標(biāo)記小枝的開花同步性比較明顯，兩枝同步開花的比例平均為62.9%，兩枝不同步開花比例為6.9%，而只開1枝的比例為30.2%，不同步時(shí)間約相差2.3周，其中，2011年小枝開花同步性最高，為82.1%，2012年同步性最差，僅為40%，且不同步間隔期長(zhǎng)達(dá)6周(表2)。

表1 小枝花蕾及結(jié)實(shí)數(shù)量Table 1 The quantity of buds and mature seeds in twigs

表2 小枝3a開花同步性比較Table 2 The comparison of flowering synchronicity in twigs for 3 years

3.3 個(gè)體物候及特征

青皮繁殖物候的花蕾期、始花期、盛花期、凋謝期、幼果期、種子成熟期6個(gè)時(shí)期的形態(tài)特征詳見(jiàn)圖1，其中現(xiàn)花蕾期是花芽鱗片未展、花苞未露階段，屬于花蕾期前期；幼果初期與幼果中期皆是表示一個(gè)幼果變大果翅變長(zhǎng)并發(fā)生顏色由綠變深紅的一個(gè)動(dòng)態(tài)變化，但均屬于幼果期。

青皮個(gè)體的開花率較高，3a平均值達(dá)90%以上，其中，2010年、2011年和2012年個(gè)體開花比例分別為100%、 93.5%和91.2%。因氣候條件的不同，年際間青皮各物候期的起始時(shí)間及整個(gè)物候期的持續(xù)時(shí)間均會(huì)出現(xiàn)小幅的變化。青皮從花蕾期至種子成熟整個(gè)繁殖物候期經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，平均經(jīng)歷101 d，變化區(qū)間為98 —105 d，即年際間繁殖物候期會(huì)因氣候條件的不同而延長(zhǎng)或縮短1—2周；青皮個(gè)體的花蕾期在4月中下旬—5月下旬，持續(xù)期約為5周，盛花期在5月中下旬或6月中下旬，持續(xù)期較短，約為1周，幼果期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，約為5—6周，種子成熟期在7月下旬(表3)。此外，不僅個(gè)體中的小枝開花存在不同步性，青皮個(gè)體之間開花也存在不同步性，且同一個(gè)體的樹冠頂部與底部也存在不同步性，處于遮蔭處部分開花一般要延遲1—3周。

圖1 青皮開花物候進(jìn)程Fig.1 Vatica mangachapoi flowering phenology processa: 現(xiàn)花蕾期early period of buds;b: 花蕾期bud period;c: 始花期initial period of flowering;d: 盛花期full flowering period;e: 凋謝期withering period;f: 幼果初期early period of young seeds;g: 幼果中期(萼片變紅)medium period of young seeds (calyx lobes changed red);h: 種子成熟期mature period of seeds; i: 小枝標(biāo)記部位sites labeled in twigs

表3 青皮個(gè)體繁殖物候期(月-日)Table 3 Individual reproductive phenophases of Vatica mangachapoi

3.4 種群物候及特征

由于青皮個(gè)體花期的不同步性，使青皮種群的繁殖物候期要比個(gè)體的繁殖物候期長(zhǎng)。種群繁殖物候期主要集中在4月中下旬至9月上旬，物候期持續(xù)約4個(gè)月，期間兩次開花數(shù)量達(dá)到高峰期，即有兩批盛花期，與其相對(duì)應(yīng)有2批花蕾期。表4所示，第1批花蕾期出現(xiàn)在4月中下旬，花蕾持續(xù)時(shí)間2—6周，平均約3周。55.9%的個(gè)體間隔1—3周后，出現(xiàn)了第2批花蕾，第2批花蕾期出現(xiàn)在5月下旬或6月中旬，持續(xù)時(shí)間是1—7周，平均約3周。第1批盛花期發(fā)生在5月上旬或中旬，花量大，滿樹開白花，持續(xù)時(shí)間為3—5 d，于5月下旬或6月中下旬期間出現(xiàn)第2批盛花期，花量較第1個(gè)盛花期少，持續(xù)時(shí)間為7—10 d。2010年和2012年第1批盛花期相近，均出現(xiàn)在5月上旬，而2011年的第一批盛花期則推遲了約10d；第2批盛花期2010年出現(xiàn)在6月中旬，2011年出現(xiàn)在6月下旬，而2012年較前兩年提前了3—4周，出現(xiàn)于5月下旬?；ǖ蛑x期出現(xiàn)在7月中旬?；ǘ涞蛑x后進(jìn)入幼果期，幼果期發(fā)育緩慢，果翅逐漸曾長(zhǎng)并變?yōu)樯罴t色，直到7月下旬種子才逐漸成熟。由于開花的不同步性，種子成熟也呈現(xiàn)出不同步性，其中，第1批種子成熟集中在7月下旬，持續(xù)時(shí)間約為1周，第2批種子成熟期發(fā)生在8月中下旬，持續(xù)期也約為1周。因此，種子最佳采摘時(shí)間是在7月下旬或是8月上旬，這時(shí)種子數(shù)量較多。此外，種群幾乎全年都有植株開花，但花量極少，開花不明顯，且僅見(jiàn)于個(gè)別小枝。

表4 青皮種群繁殖物候期動(dòng)態(tài)變化Table 4 Dynamic change of Vatica mangachapoi reproductive phenophase

3.5 氣候?qū)﹂_花物候的影響

研究結(jié)果表明植物開花物候與花期前特定時(shí)期的平均氣溫顯著相關(guān)，與整個(gè)前生長(zhǎng)期的總度日數(shù)不相關(guān)[16]。青皮花蕾盛期通常發(fā)生在4—5月份，因此本文選擇青皮花蕾盛期前一個(gè)月，即3、4月份的氣象資料分析氣候?qū)﹂_花物候的影響。3、4月份月平均氣溫?cái)?shù)據(jù)表明，2010年氣溫與3a的平均氣溫接近，2011年氣溫偏低，3、4月份月平均氣溫比2010年同期分別低2.7 ℃ 和1.2 ℃，而2012年氣溫有些偏高，尤其是4月份氣溫比2010年同期高0.8 ℃(表5)。由于2011年比2010年 3、4月份氣溫偏低，2011年兩批盛花期比2010年分別推遲了9 d 和7 d；2012年與2010年的3月份氣溫相當(dāng)，第1批盛花期也基本相同，但4月份氣溫與2010年同期高0.8 ℃，第2批盛花期提前了23 d。結(jié)果表明溫度升高遠(yuǎn)比溫度降低對(duì)開花物候期的影響敏感。3、4月份降雨量對(duì)盛花期的影響不明顯，這是因?yàn)?011年 2批盛花期均推遲，但3、4月份的降雨量出現(xiàn)完全相反的結(jié)果，2011年 3月份降雨量為3個(gè)年度同期降雨量的最大值，而4月份的降雨量為3個(gè)年度同期的最小值。2012年3、4月份的降雨量比2010年 同期分別高66 mm和45.4 mm，但第1批盛花期相同，第2批盛花期卻提前了23 d。

表5 溫度與降雨量對(duì)盛花期的影響Table 5 The impact of temperature and rainfall on the full flowering period

3月份平均氣溫Average temperature in March; 與2010年3月份溫差Temperature difference with March of 2010; 4月份平均氣溫Average temperature in April; 與2010年4月份溫差Temperature difference with April of 2010; 3月份降水量Rain fall in March; 4月份降水量Rain fall in April; 第1批盛花期Full flowering on first batch; 第1批盛花期的不同步Asynchronous dates of full flowering period on first batch; 第2批盛花期Full flowering on second batch; 第2批盛花期的不同步Asynchronous dates of full flowering period on second batch

4 結(jié)果與討論

(1)青皮種群幾乎全年都有開花現(xiàn)象，但其繁殖物候期主要集中在4月中下旬至9月上旬。在此期間，有兩次開花高峰期，發(fā)生在5—6月份，持續(xù)時(shí)間近2個(gè)月，花量呈現(xiàn)出一強(qiáng)一弱的現(xiàn)象。非集中開花期，青皮只是各別小枝的少量開花，開花現(xiàn)象不明顯。青皮這種開花模式與長(zhǎng)柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)相類似，均屬于“大量集中開花”模式[17]，而非“持續(xù)開花”模式，如假葉樹(Ruscusaculeatus)具有7個(gè)月的開花期[18]。青皮在個(gè)體和小枝之間存在開花物候不同步現(xiàn)象，因此在單花、個(gè)體和種群的始花期和開花持續(xù)期等方面存在差異，其原因是受生物因子的影響，這也與長(zhǎng)柄雙花木具有同樣的特征[17,19]。青皮個(gè)體開花物候的不同步性是隨機(jī)現(xiàn)象，還是遺傳特性決定一些個(gè)體總是早些開花，而另一些個(gè)體總是晚些開花還有待于深入研究。

(2)青皮年際間開花數(shù)量及坐果率存在顯著差異，表明青皮具有種子豐年和歉年現(xiàn)象，其中2011年開花數(shù)量和坐果率均顯著高于其他2個(gè)年份，為種子豐年，相比之下2010年和2012年為種子歉年。花蕾數(shù)量、幼果數(shù)量與結(jié)實(shí)數(shù)量的比例為33.2∶12.5∶1，說(shuō)明青皮的結(jié)實(shí)量遠(yuǎn)低于開花數(shù)量。其主要原因是由于海南臺(tái)風(fēng)、暴雨等惡劣氣候使得大量花蕾、花朵以及幼果被刮落，加之蟲害嚴(yán)重，從而造成青皮的結(jié)實(shí)率很低。

(3)3a的觀測(cè)數(shù)據(jù)表明青皮開花物候年際間變化對(duì)氣溫變化影響明顯，對(duì)降雨量影響則不明顯。3、4月份平均氣溫分別高于24 ℃ 和26.4 ℃ 時(shí)，開花期提前明顯；低于此溫度，開花期推遲相對(duì)緩慢，這一現(xiàn)象證實(shí)了青皮物候期的提前與推遲對(duì)溫度的上升與下降的響應(yīng)也是非線性的[20- 21]。溫度升高可促進(jìn)酶的活性，加快植物物候進(jìn)程，特別在植物各生長(zhǎng)發(fā)育期的前期，各種物候期的開始日期與其前期氣溫之間有顯著的相關(guān)性[22]，因此3、4月份平均氣溫高于基準(zhǔn)溫度，青皮開花期提前明顯。另外，研究結(jié)果表明低緯度熱帶地區(qū)四季氣溫沒(méi)有明顯差異，植物發(fā)育進(jìn)程主要由旱季的干旱程度及其持續(xù)時(shí)間決定，因而使得許多熱帶植物物候行為主要取決于降水量[23]，但青皮物候期則屬于例外，這可能歸因于海南旱季時(shí)間較短的緣故。

(4)青皮種子屬于玩拗型種子，無(wú)休眠期，失水約7—14 d便會(huì)死亡[24]，因此落種期遇上雨季尤為重要。青皮雙峰開花模式使種子成熟期分散，增加了落種期恰逢雨季的機(jī)會(huì)，這是青皮種群能在濱海沙灘成功繁殖的重要策略之一。

(5)青皮幼果果翅變紅期因個(gè)體差異而不同。通常幼果發(fā)育到中期，大部分果翅由原先的鮮綠色轉(zhuǎn)變?yōu)樯罴t色，當(dāng)變?yōu)樽睾稚珪r(shí)種子達(dá)到成熟，也有少量個(gè)體的幼果果翅一直保持鮮綠色，直到種子近熟期才變?yōu)樯罴t色。游客來(lái)石梅灣旅游區(qū)觀看青皮花蕾和開花的最佳時(shí)期為4月中下旬至6月上旬，觀看青皮種子紅色萼片的最佳時(shí)期為5月下旬至7月中下旬。

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Reproductive phenological characteristics of hainan coastalVaticamangachapoiforest

Lü Bing, WANG Na, LIU Shuju, HAO Qingyu*

MinistryofEducationKeyLaboratoryforTropicalAnimalandPlantEcology,CollegeofLifeSciences,HainanNormalUniversity,Haikou571158,China

Vaticamangachapoibelongs to theVaticaLinn genus of theDipterocarpaceaefamily and was once extensively distributed over Hainan Island, from low to medium altitude. It is now an endangered species and a Ⅱ grade key protected plant in China，due to over cutting for its valuable wood. It exhibits several excellent characteristics, such as strong adaptability to growth conditions, especially having the ability to colonize poor sandy beach or rocky areas, eventually easily forming a singleVaticamangachapoidominant community due to strong natural regeneration, ability to compete and strong wind resistance. Therefore, it is no surprise that theVaticamangachapoiforest is distributed over the sandy beach of Shimei Bay, Hainan Island, China, and is the only patch of natural forest growing on sandy beach environments in Hainan Island. Now it has become a significant model forest for the regeneration and transformation of manmade shelterbelts and as a scenic forest in the Shimei Bay tourism area in Hainan Island. The reproductive phenology study ofVaticamangachapoiforest will help to reveal the biological characteristics of Vatica mangachapoi that allows it to successfully settle and reproduce in arid coastal beach environments. Our primary objectives were to: (1) Investigate the biological characteristics ofVaticamangachapoireproductive phenology, and (2) analyze the response ofVaticamangachapoireproductive phenology to temperature changes in the coastalVaticamangachapoiforest of Shimei Bay, so as to supply a theoretical basis for the protection and management of theVaticamangachapoiforest and to predictVaticamangachapoifluorescence, formation of red seed calyx, seed rain dispersal periods, etc. The reproductive phonological observations were conducted on the three levels of population, individuals and twigs continuously for three years. Thirty individualVaticamangachapoiwere selected based on systematic sampling and sixty twigs were labeled with two twigs per individual. 3a meteorological data were obtained from Hainan meteorological Bureau to analyze the interannual phenophase variation. The results showed that the average reproductive phenophase, numbers of buds in a twig, seed setting rate of young seeds, and seed setting rate of mature seeds ofVaticamangachapoiwere 101d, 133.3, 42.4% and 4.4%, respectively. The population ofVaticamangachapoiwas of 1a continuous flowering type, but exhibited the obvious concentrated florescence with a bimodal. There were many flowers in the period of concentrated flowering and few in the non-concentrated flowering period; the flowering time exhibited an obvious asynchronicity among individuals and between twigs on each individual. There was a significant difference in the numbers of flowers and seeds between the harvest and lean years; the rainfall in one month before buds occurred had no obvious effect on the flowering phenophase, but the monthly average temperature did have an obvious effect. When the monthly average temperature in March and April in the month before buds appeared was higher than 24℃ and 26.4℃, respectively, the flowering phenophase progression was obvious, but the flowering phenophase was delayed when the temperature was lower. These results demonstrate that the response of the flowering phenophase progression and delay based on the rise and fall in temperature was nonlinear, and the bimodal phenophase and seed dispersal period were a benefit to successfulVaticamangachapoiseed germination and growth on the seasonal dry sandy beach.

CoastalVaticamangachapoiforest; reproductive phenology; Hainan Island

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31060092)

2013- 04- 01;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201304010572

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hnhaoqy@126.com

呂冰，王娜，劉淑菊，郝清玉.海南海岸青皮林繁殖物候特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):416- 423.

Lü B, Wang N, Liu S J, Hao Q Y.Reproductive phenological characteristics of hainan coastalVaticamangachapoiforest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):416- 423.