王有兵 嚴(yán)毅 王亞婷 李子光 周慶宏 袁思安 何承忠

(昆明市?？诹謭觯ッ?，650114) (西南林業(yè)大學(xué))

滇楊枯落葉和林下土壤的化感潛力1)

王有兵 嚴(yán)毅 王亞婷 李子光 周慶宏 袁思安 何承忠

(昆明市?？诹謭?，昆明，650114) (西南林業(yè)大學(xué))

采用生物測定法，對滇楊枯落葉和林下土壤的化感潛力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：滇楊枯落葉浸出液會延緩三葉鬼針草種子萌發(fā)，抑制胚芽生長，在2.5%的處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，對胚根的生長具有抑制作用，化感效應(yīng)敏感指數(shù)RI=-0.22。對株高和生物量的抑制作用，隨著澆灌枯落葉浸出液質(zhì)量分?jǐn)?shù)及添加枯落葉粉比例的增加而增強(qiáng)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%時(shí)，株高的RI=-0.17，生物量的RI=-0.54。在添加80%枯落葉粉的處理下，株高的RI=-0.54，生物量的RI=-0.67，生物量的化感效應(yīng)敏感程度高于株高。滇楊林下土壤對三葉鬼針草生長無化感抑制作用，均表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用，>2～10 cm深的土壤促進(jìn)作用最強(qiáng)，株高和生物量的化感效應(yīng)敏感指數(shù)分別為0.57、0.73。

滇楊；枯落葉；林下土壤；三葉鬼針草；化感潛力

We studied allelopathic potential of leaf litter and forest soil ofPopulusyunnanensisDobe by bioassay. The leaf litter extract ofP.yunnanensisDobe could delay the seeds germination and inhibit plumule growth ofBidenspilosaL., radicle growth was inhibited when at concentration of 2.5%, and the allelopathic effect sensitivity index (RI) was -0.22. Inhibition effects on plant height and biomass were increased with the increasing concentration of extract leaf litter and adding proportion of leaf litter powder, theRIfor plant height and biomass were -0.17 and -0.54, respectively, when the concentration was at 2.5%, moreover, and adding leaf litter powder proportion of 80% theRIabout plant height and biomass were -0.54 and -0.67, respectively. The allelopathic sensitivity degree of biomass was higher than plant height. The forest soil had the promotion effect on the growth ofBidenspilosaL.. The soil in >2-10 cm deep had strong stimulated effect, and theRIof plant height and biomass were 0.57 and 0.73, respectively.

化感作用是指植物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)通過淋溶或釋放于環(huán)境中，對其它植物產(chǎn)生間接或直接的作用，包括有利和有害的作用?；形镔|(zhì)的種類大概有14類，主要是一些次生代謝物質(zhì)，其中酚類、萜類是植物體內(nèi)含量較多的化感物質(zhì)[1]。酚類化感物質(zhì)具有水溶性和成鹽性，因此，易被雨水淋溶后殘留在土壤中；而萜類化感物質(zhì)主要為揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)會對周圍其它植物的生長產(chǎn)生影響。土壤是化感物質(zhì)的主要載體，其化感物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)受多方面因素的影響，如枯落物的密度、厚度、分解速度及降水量等[2-5]。土壤中化感物質(zhì)積累到一定程度后，就會抑制植物種子萌發(fā)和幼苗生長，從而影響植物的競爭力[6-8]。

滇楊(PopulusyunnanensisDobe)屬楊柳科(Salicaceae)楊屬(PopulusL.)青楊派(Tacamahaca)樹種，是我國西南地區(qū)特有的鄉(xiāng)土楊樹之一[9]。滇楊是優(yōu)良的速生用材樹種，具有耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、成材早、易繁殖等特點(diǎn)，是全國乃至世界稀有的分布于低緯度高海拔地區(qū)的楊樹資源[10-11]。滇楊林下枯落物較多，物種多樣性不高，這可能與滇楊可以產(chǎn)生化感物質(zhì)有關(guān)，但是到目前為止還未見滇楊化感作用的研究報(bào)道，僅見有關(guān)杉木、桉樹連作人工林的化感研究報(bào)道[12-13]。為此，本試驗(yàn)采用常見的草本植物三葉鬼針草(BidenspilosaL.)作為化感對象[14]，研究滇楊枯落葉和林下土壤的化感潛力，以期為滇楊的生態(tài)學(xué)研究及滇楊人工林可持續(xù)經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

滇楊枯落葉和林下土壤于2014年3月15日采自昆明市?？诹謭鰧挼貕瘟謪^(qū)，海拔1 975 m，22年生滇楊林。林下收集當(dāng)年凋落的干枯葉，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干粉碎后備用；林下土壤分表層枯腐物(扒開當(dāng)年凋落葉后0～2 cm厚的部分)、>2～10 cm、>10～20 cm、>20～30 cm 4個(gè)層面采土，選擇5～8個(gè)土壤采樣點(diǎn)(距樹基部50 cm左右)，每棵樹每個(gè)層面采土500 g左右，把土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，同一層土壤充分混合，過4目的篩子除去根枝和石塊后，用于培養(yǎng)三葉鬼針草小苗。

枯落葉浸出液制備：將1 g枯落葉干粉兌自來水100 mL浸泡48 h后過濾使用，即制成質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.0%的處理液，以此方法來制備其它質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理液，現(xiàn)用現(xiàn)配。

選擇昆明市海口林場“四旁”較常見的三葉鬼針草作為試驗(yàn)處理對象，其種子于2013年11月采自昆明市?？诹謭鰧挼貕蚊缙?，種子放置于陰涼通風(fēng)處保存。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

于2014年3月11日采用沙培法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。將三葉鬼針草種粒飽滿、較長、黑色的種子用自來水浸泡催芽10 h，然后用枯落葉浸出液(0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%)浸泡2 h處理，用清水沖洗后，置于鋪有一層淘洗干凈的河沙(約0.5 cm厚)的培養(yǎng)皿中，添加適量自來水，以淹沒種子的1/3為好，每皿30粒，每個(gè)處理3次重復(fù)，以自來水處理作為對照(CK)。在自然光照溫床上培養(yǎng)，看沙粒的濕度而添加水。每天記錄發(fā)芽種子數(shù)，直至種子不再萌發(fā)為止，每個(gè)重復(fù)選擇最先萌發(fā)的10株小苗測量胚芽長和胚根長(部分處理發(fā)芽數(shù)量少，測量株數(shù)看情況而定)。計(jì)算發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)量/供試種子總數(shù))×100%，發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)?；行?yīng)敏感指數(shù)[15]RI=1-(C/T)(T≥C)，RI=(T/C)-1(T0表示促進(jìn)，RI<0表示抑制。

1.3 盆栽試驗(yàn)

枯落葉浸出液澆灌處理：于2014年3月16日將用沙培養(yǎng)的三葉鬼針草小苗(高2 cm左右)移植到以珍珠巖為基質(zhì)的花盆(高10 cm，直徑10 cm)中，每盆移植15株，每個(gè)處理3～5盆，置于溫棚里，3 d緩苗期后，開始處理，花盆下鋪一層薄膜，防止根穿入其它土壤中。采用上述枯落葉浸出液間隔3 d澆灌一次，每次每盆澆50 mL，以自來水處理作為對照，共處理10次。自處理開始35 d時(shí)，全面調(diào)查測量株高、生物量。

林下土壤栽培試驗(yàn)：于2014年3月18日將采集的林下土樣裝填入花盆中，每個(gè)層面土樣9個(gè)重復(fù)，以采樣點(diǎn)周圍撂荒無林地紅壤作為對照，花盆置于溫棚內(nèi)，花盆下鋪一層薄膜，防止根穿入其它土壤中。將三葉鬼針草種子均勻撒播在表面，用相應(yīng)的土壤進(jìn)行覆蓋(2～3 mm)，然后在花盆上覆蓋薄膜進(jìn)行培養(yǎng)，種子發(fā)芽后進(jìn)行間苗，每盆保留20株左右。培養(yǎng)35 d時(shí)，進(jìn)行各指標(biāo)的測量。

枯落葉粉末添加栽培試驗(yàn)：于2014年3月20日進(jìn)行枯落葉粉末添加栽培試驗(yàn)。以市售花卉泥炭土為輔助基質(zhì)，以質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%、10%、20%、40%、80% 5個(gè)比值添加枯落葉粉末，配比好的基質(zhì)裝填在花盆中，然后將上述小苗移入花盆中，每個(gè)處理3次重復(fù)，每盆移15株，以單純的泥炭土栽培為對照，花盆置于溫棚內(nèi)，花盆下鋪一層薄膜，防止根穿入其它土壤中，后期培養(yǎng)保持基質(zhì)濕潤。測量時(shí)間及指標(biāo)同上。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所測得數(shù)據(jù)經(jīng)平方根標(biāo)準(zhǔn)化后，采用Excel和SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落葉浸出液對種子萌發(fā)的影響

滇楊枯落葉浸出液，對三葉鬼針草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚芽長及胚根長有一定影響(見表1)，隨著處理液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的逐漸增加，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)有逐漸降低的趨勢，均低于對照處理，浸出液處理后會延長種子的發(fā)芽時(shí)間?；行?yīng)敏感指數(shù)RI則有逐漸增加的趨勢，均表現(xiàn)出了較強(qiáng)的化感抑制作用，2.5%處理時(shí)，對種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)的︱RI︱值分別為高達(dá)0.35、0.62。滇楊枯落葉浸出液對三葉鬼針草種子的胚芽生長表現(xiàn)出一定程度的化感抑制，但除了1.5%處理時(shí)︱RI︱=0.19外，其余的化感抑制較微弱。處理液質(zhì)量分?jǐn)?shù)低時(shí)，對三葉鬼針草種子胚根的生長均表現(xiàn)出化感促進(jìn)作用，RI值在0.19～0.29，處理液質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到2.5%時(shí)，開始抑制生長。對各指標(biāo)處理組間進(jìn)行了差異性分析，發(fā)芽率和胚芽長組間差異不顯著；發(fā)芽指數(shù)(F0.05=6.506)和胚根長(F0.05=4.134)，在各處理組間均達(dá)差異顯著水平。

表1 不同處理?xiàng)l件下三葉鬼針草種子的發(fā)芽特性

注：ω表示枯落葉浸出液質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.2 澆灌枯落葉浸出液對三葉鬼針草生長的影響

滇楊枯落葉不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的浸出液，對三葉鬼針草生長表現(xiàn)出一定化感作用(見表2)。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)(0.5%)對株高生長具有一定的促進(jìn)作用，質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.0%～2.5%處理后，對株高生長具有化感抑制作用，并有隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而抑制作用增強(qiáng)的趨勢。所有處理?xiàng)l件下，對生物量的影響均為抑制，并且抑制作用隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增強(qiáng)。各處理?xiàng)l件下，株高及生物量均達(dá)差異極顯著水平。

表2 澆灌處理對三葉鬼針草生長的影響

注：同列大寫字母表示0.01水平顯著。ω為枯落葉浸出液質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.3 滇楊林下土壤的化感潛力

滇楊林下不同深度土壤對三葉鬼針草的化感促進(jìn)作用顯著(見表3)。不同處理?xiàng)l件下株高及生物量均達(dá)差異極顯著水平。滇楊林下土壤對三葉鬼針草的生長無化感抑制作用，均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，>2～10 cm的土層對株高和生物量的促進(jìn)作用最強(qiáng)，RI值分別高達(dá)0.57、0.73。

表3 滇楊林下土壤對三葉鬼針草的化感作用

注：同列大寫字母表示0.01水平顯著。

2.4 添加枯落葉粉對三葉鬼針草生長的影響

滇楊枯落葉對三葉鬼針草的生長有較強(qiáng)的化感抑制作用(見表4)，不同比例添加枯落葉粉對株高及生物量有較大的影響，均達(dá)差異極顯著水平。隨著添加比例的增加對兩者的抑制作用逐漸增強(qiáng)，添加枯落葉粉5%時(shí)，即可表現(xiàn)較強(qiáng)的抑制作用，添加枯落葉粉80%時(shí)，株高及生物量的︱RI︱值分別高達(dá)0.54、0.67。

表4 添加枯落葉粉對三葉鬼針草生長的影響

注：同列大寫字母表示0.01水平顯著。

3 結(jié)論與討論

隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)、生態(tài)毒理學(xué)、環(huán)境科學(xué)理論的深入研究，人工林的化感效應(yīng)研究備受關(guān)注。很多人工林對自身或其它植物的種子萌發(fā)及幼苗生長有一定的化感作用。腐解6個(gè)月后的杉木枯枝落葉及腐殖土對杉木的種子發(fā)芽及幼苗生長存在抑制作用[16]。杜仲葉水浸提液對大豆、綠豆、辣椒等幼苗的生長隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加抑制作用增強(qiáng)[17]。樟樹葉水浸提液對高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長也有較強(qiáng)的抑制作用[18]。橡膠葉水浸提液處理花生幼苗后明顯抑制了根系的生長[19]。巨桉葉片和凋落物水浸泡液對萵筍幼苗表現(xiàn)為抑制作用，而根水浸提液則表現(xiàn)為促進(jìn)作用[20]。窿緣桉葉片水浸液對山毛豆、黑麥草2種植物種子萌發(fā)及幼苗生長抑制作用顯著，當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2時(shí)，對山毛豆、黑麥草的化感效應(yīng)指數(shù)高達(dá)-0.545、-0.797[21]。有研究報(bào)道，影響楊樹人工林生長的因素主要是土壤中酚酸類物質(zhì)的逐漸積累[22]。滇楊芽脂的內(nèi)含物主要成分為粗咖啡酸、咖啡酸脂、黃烷酮和3-醋酸短葉松素，這些物質(zhì)屬酚酸類物質(zhì)[23]。本研究中，2.5%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的枯落葉浸出液浸泡三葉鬼針草種子2 h，對種子發(fā)芽率的抑制強(qiáng)度可達(dá)-0.35，澆灌處理液或添加枯落葉粉抑制強(qiáng)度會更高，說明滇楊枯落葉具有較強(qiáng)的化感潛力。

本文中滇楊林下土壤對三葉鬼針草無化感抑制作用，與枯落葉相反，表現(xiàn)出較強(qiáng)的促進(jìn)作用。在自然條件下，滇楊林下枯落物在微生物的分解作用下，原先的紅壤逐步被分解物侵蝕成棕黑色。譚秀梅等[22]采用高效液相色譜法對不同連作代數(shù)I-69楊樹根際土進(jìn)行分析，檢測到了強(qiáng)化感物質(zhì)對羥基苯甲酸、肉桂酸、苯甲酸等酚酸物質(zhì)在根際土中的累積，其中對羥基苯甲酸含量二代林較一代林增加了245.45%，肉桂酸和苯甲酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了64.18%和30.36%。顯然本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果不一致，造成該差異的原因可能有以下幾個(gè)方面：(1)地區(qū)氣候有差異，昆明地區(qū)由于冬春季較干燥，枯落葉的分解速度較慢；(2)枯落葉凋落干燥后呈革質(zhì)、卷曲，增大了葉層間的空間，降低了葉層間的濕度，減緩了分解的進(jìn)程；(3)可能與滇楊的化感物質(zhì)在土壤中的穩(wěn)定性及微生物種類有一定關(guān)系。至于滇楊林下土壤是否存在化感物質(zhì)，還需從以上幾個(gè)方面進(jìn)行深入研究，同時(shí)增加受體植物的種類，進(jìn)一步證明滇楊化感作用的存在。

滇楊作為我國西南地區(qū)特有的速生鄉(xiāng)土樹種之一，正在被逐步開發(fā)利用。由于滇楊的速生性，其樹冠和葉量較大，每年冬季會產(chǎn)生大量的枯枝落葉，芽鱗還會產(chǎn)生大量的芽脂，而芽脂的主要成分為酚酸類物質(zhì)，在冬末春初滇楊開始萌芽后，芽脂大量滴落樹下。隨著滇楊的開發(fā)利用，其人工林面積會逐步增加，大量的枯落物、芽脂及隨栽植時(shí)間的推移是否會對其它植物產(chǎn)生化感抑制作用？本研究結(jié)果表明，滇楊枯落葉中存在化感物質(zhì)，其浸出液對三葉鬼針草的種子萌發(fā)有延緩作用，對胚芽生長有微弱的抑制作用，但對胚根基本表現(xiàn)為促進(jìn)作用，僅在2.5%質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)呈抑制作用；隨著澆灌枯落葉浸出液質(zhì)量分?jǐn)?shù)及添加枯落葉粉比例的增高，抑制作用也增強(qiáng)；林下土壤對三葉鬼針草的生長無抑制作用，相反表現(xiàn)為較強(qiáng)的促進(jìn)作用，該研究結(jié)果與王玲等[20]研究結(jié)果相似，說明滇楊的化感物質(zhì)主要存在枯落葉中。林下土壤促進(jìn)作用較強(qiáng)的為>2～10 cm的土層，因?yàn)榈釛羁萋湮锏蚵浜?，?jīng)過微生物的分解作用大量有機(jī)質(zhì)會存留在該土層中。朱美秋[24]對毛白楊化感作用進(jìn)行了研究，認(rèn)為毛白楊不同器官及土壤浸提液的化感抑制強(qiáng)度由強(qiáng)到弱依次為：枯落葉、鮮葉、根系、枝條、土壤，質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高抑制作用越強(qiáng)，本文試驗(yàn)結(jié)果和其研究結(jié)果基本一致。由于滇楊每年的枯落葉較多，凋落后會形成較厚的枯葉層，從而會阻礙了其它植物的自然更新，降低了滇楊林下的物種多樣性，所以在大面積推廣及選擇種植點(diǎn)時(shí)需要慎重考慮。

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Allelopathic Potential of Leaf Litter and Forest Soil ofPopulusyunnanensisDobe

Wang Youbing, Yan Yi, Wang Yating, Li Ziguang, Zhou Qinghong, Yuan Sian(Haikou Forest Farm, Kunming 650114, P. R. China); He Chengzhong(Southwest Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：96-99.

PopulusyunnanensisDobe; Leaf litter; Forest soil;BidenspilosaL.; Allelopathic potential

王有兵，男，1986年6月生，昆明市海口林場，助理工程師。E-mail：1789908001@qq.com。

嚴(yán)毅，昆明市?？诹謭?，助理工程師。E-mail:yanyiok@yeah.net。

2014年4月28日。

Q945.78

1) 林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104076)。

責(zé)任編輯：王廣建。