艾尼瓦爾·阿布都熱依木 熱比也木·吾甫 瑪爾孜亞·阿不力米提

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

龔佐山 買買提明·蘇來曼

(安徽省霍邱縣第一中學(xué)) (新疆大學(xué))

喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系及物種多樣性1)

艾尼瓦爾·阿布都熱依木 熱比也木·吾甫 瑪爾孜亞·阿不力米提

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

龔佐山 買買提明·蘇來曼

(安徽省霍邱縣第一中學(xué)) (新疆大學(xué))

對喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系成分進(jìn)行了劃分，并對該區(qū)系與鄰近9個(gè)地區(qū)的地理成分進(jìn)行了聚類分析。經(jīng)查閱有關(guān)資料和標(biāo)本鑒定，確定新疆喀喇昆侖山共有苔蘚植物32科、76屬、178種(含5變種)，其中苔類為7科、8屬、11種，蘚類25科、68屬、167種?？錾健骼錾教μ\植物區(qū)系成分可劃分為10種類型，其中北溫帶成分居主導(dǎo)地位，占該地區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的71.81%，東亞成分次之，占8.85%，熱帶成分甚微。地理成分區(qū)系譜及聚類分析結(jié)果表明，新疆喀喇昆侖山—西昆侖山與東部天山苔蘚植物區(qū)系關(guān)系最為接近，與賀蘭山密切相關(guān)。對喀喇昆侖山—西昆侖山10個(gè)樣點(diǎn)中苔蘚植物多樣性指數(shù)的分析結(jié)果表明，西合休和果薩斯苔蘚植物分布較豐富。

喀喇昆侖山—西昆侖山；苔蘚區(qū)系；物種多樣性

We determined bryophytes areas in Karakorum-West Korum area, and analyzed the geographical elements by cluster analysis. After detailed examination, we determined 32 families, 76 genera and 178 species (including 5 varieties) of bryophytes. Among them, 7 families, 8 genera and 11 species are liverworts, and 25 families, 68 genera and 167 species are mosses. The moss floristic element of Karakorum-West Korum area was divided into 10. Among them, the flora was dominated by North Temperate Zone types corresponding to 71.81% of the total, followed by East-Asian elements accounting for 8.85%, and the tropical element was little. By cluster analysis of ten regions, Karakorum-Westkorum area had the closest relatives of flora with Eastern Tianshan Mountain, and bryophytes flora of Karakorum-Westkorum area was closely associated with Helan Mountain. Ten samples in Karakorum-Westkorum of bryophyte species diversity index analysis showed that in Shihshu and Gosas the distribution of bryophytes are most abundant.

喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)位于我國西部邊疆，是青藏高原西北隅及北部邊緣的高山、高原區(qū)。早在19世紀(jì)末葉，一些外國的學(xué)者和探險(xiǎn)旅行家，如Sven Hedin、P．K．Kozlov等就曾來本區(qū)的部分地區(qū)進(jìn)行過地理、地質(zhì)和生物學(xué)等方面的考察。自20世紀(jì)20年代起，又有德國、前蘇聯(lián)、英國、意大利、日本、荷蘭等國的考察隊(duì)對本區(qū)及其毗鄰地區(qū)進(jìn)行過零星的、單學(xué)科的專業(yè)考察。我國植物學(xué)家劉慎諤先生也曾在本區(qū)進(jìn)行過植物考察。近幾年來，對該區(qū)開展的植物方面的研究越來越廣泛，主要是集中在維管植物的區(qū)系分類方面，而對該區(qū)苔蘚植物的生態(tài)地理分布特點(diǎn)還未見報(bào)道。筆者利用多年時(shí)間深入該區(qū)，獲得了豐富的苔蘚植物調(diào)查數(shù)據(jù)，對該區(qū)苔蘚植物的生態(tài)地理分布特點(diǎn)進(jìn)行了總結(jié)和探討。

1 研究地概況

喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)(東經(jīng)74°～83°，北緯33°～39°)地處我國西部邊境線上，其西起帕米爾高原及其北面的昆蓋山與巴基斯坦、阿富汗和吉爾吉斯坦接壤。東接中昆侖山、南面與克什米爾和西喜馬拉雅山脈及藏北羌塘高原相連，北面是塔里木盆地。本區(qū)海拔多在4 000 m以上，主脊山峰多超過6 000 m，具有干旱、寒冷，降水量少、風(fēng)沙大且持續(xù)時(shí)間長等特點(diǎn)。在海拔3 500 m的布倫口，年平均氣溫僅0.7 ℃，最暖的7月份平均氣溫12.2 ℃，最冷的1月份平均氣溫-12.1 ℃，年均降水量127.5 mm。在海拔4 860 m的甜水海一帶，年平均氣溫-7.7 ℃，7月份年均氣溫6.0 ℃，1月份年均氣溫-21.2 ℃，年降水量僅23.8 mm，5—9月份平均風(fēng)速4.5 m·s-1，≥17 m·s-1的大風(fēng)時(shí)間1 a有80～100 d。而在海拔4 800～5 200 m的羌塘高原上，極端氣溫最高僅20 ℃，最低在-35 ℃，即使在7月份，最低氣溫也常在-10 ℃以下[1-3]。該區(qū)的植物就是在這種嚴(yán)酷的生境條件下不斷地適應(yīng)、生存和發(fā)展的。該區(qū)植被以荒漠類型為主，兼有高寒草原和高寒草甸以及局部地區(qū)的森林和森林草原植被[4]。

2 材料與方法

2.1 標(biāo)本采集和鑒定

選取2008—2013年采自新疆喀喇昆侖山地區(qū)的3500余份標(biāo)本，參照《中國苔蘚志》及近年發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)逐一進(jìn)行鑒定，并查閱每種植物的分布范圍，確定其區(qū)系地理成分。憑證標(biāo)本存放于新疆大學(xué)植物標(biāo)本館(XJU)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

參照王荷生[5]及吳征鎰[6]的劃分標(biāo)準(zhǔn)對喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系進(jìn)行類型劃分。采用PCORD 5.0軟件中的Ward’s Method聚類方式對喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)與鄰近9個(gè)地區(qū)的區(qū)系地理成分進(jìn)行聚類分析。

在對地區(qū)苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查時(shí)，為了進(jìn)一步了解該地區(qū)不同地點(diǎn)和生境下的苔蘚植物多樣性和分布特征，在該區(qū)內(nèi)選擇10個(gè)有代表性、有一定分布面積的生境的樣點(diǎn)(L1西和休、L2果薩斯草原、L3阿克美其提、L4玉斯什、L5阿克孜達(dá)坂、L6麻扎、L7色力克峰、L8喀拉嶇勒草原、L9亞斯普隆草原和L10模木克)。統(tǒng)計(jì)出每個(gè)小樣方(10 m×10 m)的苔蘚植物總蓋度和每種在各個(gè)樣點(diǎn)中的蓋度，計(jì)算出10個(gè)樣點(diǎn)的Patrick物種豐富度指數(shù)S、Shannon-Weaner多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)E。運(yùn)用PCORD 5.0中的Sorensen(Bray-Curtis)方法對10個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行苔蘚植物α多樣性及距離矩陣分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系

喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)是中亞和青藏高原兩大亞區(qū)的交錯(cuò)過渡地帶，苔蘚植物則是中亞區(qū)系中比較重要的類群之一。在喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)的植物區(qū)系中，苔蘚植物種類僅次于被子植物，雖然絕大多數(shù)物種在植被組成中不起重要作用，但對它的分析有利于從苔蘚植物的角度了解中亞成分和青藏高原成分在這一地區(qū)相互滲透和混雜的情況。苔蘚植物在喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)的分布是比較廣泛的。從最西面的昆蓋山及其南北兩側(cè)的木吉盆地和克孜勒蘇河流域及東帕米爾高原，到南部的喀喇昆侖山及藏北羌塘高原，整個(gè)地區(qū)都有不同程度的分布。

3.1.1 苔蘚植物物種組成

查閱有關(guān)資料和標(biāo)本鑒定，確定喀喇昆侖山—西昆侖山共有苔蘚植物32科、76屬和178種(含5變種)，其中苔類有7科、8屬、11種，蘚類有25科、68屬、167種，包括中國喀喇昆侖山發(fā)現(xiàn)的新種1種[7]，中國新記錄種2種[8]，新疆苔類新記錄2種[9]，新疆蘚類新記錄7種[10-14]。含5種或5種以上的科定為優(yōu)勢科，該區(qū)域優(yōu)勢科有10科，共包含該地區(qū)苔蘚植物48屬、158種，占總科數(shù)的30.30%，占總種數(shù)86.34%；含5種或大于5種的優(yōu)勢屬有9屬，占總屬數(shù)的11.84%。，優(yōu)勢屬所包含的種數(shù)共有77種，占該地區(qū)總種數(shù)的43.26%?？錾健骼錾絽^(qū)苔蘚植物的分布多是寒溫帶分布類型種類為主，這些種類適應(yīng)干旱、半干旱生境條件，生境的多樣性為苔蘚植物物種多樣性提供了良好的生態(tài)條件，間接地反映了新疆喀喇昆侖山所處的地理位置和氣候特征，充分體現(xiàn)了植被類型、地理環(huán)境、氣候與苔蘚植物分布的統(tǒng)一性。

3.1.2 苔蘚植物區(qū)系成分

由表1可知，喀喇昆侖山—西昆侖山區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分可劃分為10種類型。該區(qū)苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)是多種區(qū)系成分混雜，以北溫帶成分最為豐富，這一類型囊括了該區(qū)苔蘚植物中71.81%的種，而且多隸屬于該地區(qū)的優(yōu)勢屬，這也明顯反映出該地區(qū)的區(qū)系特點(diǎn)?？錾健骼錾轿挥诒本?3°～39°，因此，北溫帶的許多蘚類植物在這里生長良好，且物種發(fā)育也很完全[15]。東亞分布與中國特有分布所占比例較大，與北美區(qū)系有較大的聯(lián)系。由于該區(qū)處在亞洲中部，地中海區(qū)、西亞至中亞成分也是不可忽視的重要分布類型。

3.1.3 苔蘚植物區(qū)系地理成分與其它地區(qū)的關(guān)系

選取10個(gè)地區(qū)苔蘚植物地理成分區(qū)系譜，進(jìn)行區(qū)系地理成分分析，各苔蘚植物區(qū)系譜見表2。

根據(jù)喀喇昆侖山—西昆侖山以及其它9個(gè)地區(qū)苔蘚植物地理成分的區(qū)系譜(表2)，用PCORD5.0軟件中的Ward’s Method聚類方法，得到10個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分關(guān)系的聚類分析圖(圖1)。由圖1可見，10個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系關(guān)系大致可以分為四大組。第1組：新疆東部天山、喀喇昆侖山—西昆侖山、賀蘭山、祁連山。前三個(gè)地區(qū)位于蒙新區(qū)或華北區(qū)近蒙新區(qū)，祁連山位于華西區(qū)，第1組的4個(gè)地區(qū)以北溫帶成分占絕對優(yōu)勢，熱帶成分比例較小，其中東部天山與昆侖山溫帶成分所占比例最高，更為類似，溫帶成分關(guān)系最為接近。第2組：吉林長白山、山東嶗山。這兩個(gè)地區(qū)分別位于東北區(qū)和華北區(qū)，溫帶成分比第1組低，熱帶成分有所上升，但以溫帶成分為主。第3組：貴州雷公山、云南雞足山和西藏山區(qū)，它們分別位于云貴區(qū)和青藏區(qū)，溫帶成分與熱帶成分比例相當(dāng)，但西藏山區(qū)的溫帶成分比例略高于熱帶成分，是溫帶向亞熱帶過渡地帶。第4組：位于嶺南區(qū)的九萬山，苔蘚植物區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)，與第3組的區(qū)系關(guān)系親近，與第1組的關(guān)系疏遠(yuǎn)。

表1 喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系地理成分

注：“—”表示不計(jì)入總數(shù)統(tǒng)計(jì)。

表2 10個(gè)地區(qū)苔蘚植物地理成分區(qū)系譜 %

由圖2可見，10個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系可以直觀地分成4組：第1組為賀蘭山、東部天山、喀喇昆侖山—西昆侖山、祁連山；第2組為山東嶗山、吉林長白山；第3組為貴州雷公山、云南雞足山、西藏山區(qū)；第4組為廣西九萬山。圖中有3個(gè)虛擬軸，第1組靠近W軸(溫帶成分)，以東部天山在W軸的坐標(biāo)最大，賀蘭山在W軸的坐標(biāo)最小。第2組靠近E軸，東亞成分較高，但西藏山區(qū)在W軸上的坐標(biāo)要比吉林長白山、云南雞足山、貴州雷公山、廣西九萬山大。第3組和第4組靠近T軸或R/T軸，且廣西九萬山在T軸的坐標(biāo)最大，說明第3組和第4組有熱帶或亞熱帶性質(zhì)?？梢姡鞯貐^(qū)PCA排序的結(jié)果比聚類分析更能說明各苔蘚植物區(qū)系成分。

圖1 10個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分聚類分析樹狀圖

E.東亞成分；W.溫帶成分；T.熱帶成分；R/T.熱帶成分與溫帶成分的比值。

圖2 10個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系主成分分析排序

3.2 喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物物種多樣性

多樣性分析結(jié)果表明，L1西合休苔蘚植物多樣性指數(shù)最高，L7色力克峰多樣性最低；在樣點(diǎn)L1至L10中，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)所反映的苔蘚植物多樣性情況基本一致，D和E值大都在0.5～1.0。在L1樣點(diǎn)采到苔蘚植物122種，總蓋度達(dá)28.967 2，Shannon多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)E分別為3.007、0.905 7、0.625 9；而樣點(diǎn)L2(果薩斯)有苔蘚植物112種，總蓋度達(dá)27.380 0，Shannon多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)E分別為2.877、0.889 7、0.609 7，而這兩個(gè)樣點(diǎn)是喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物分布最豐富的地區(qū)。L1、L2都位于針葉林帶，主要分布的樹種有雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)、昆侖方柏枝(Juniperuscentrasiatica)、昆侖圓柏(Juniperusjarkendensis)等，林冠層郁閉度30%～40%，還有少量的小檗屬(Berbrissp.)、忍冬(Lonicerapersica)等灌木叢，草本植物較少。林內(nèi)生境復(fù)雜多樣，有較多的倒木和腐木散布，樹干上附著較厚的土層，林內(nèi)濕度相對潮濕，為苔蘚植物的生長提供了多樣的生境，這樣的生境很少有人涉足，因此苔蘚植物分布較為豐富。主要優(yōu)勢種有高山裂葉苔(Lophoziasudetica)、闊葉裂葉苔(Lophoziaexcisa)、角齒蘚(Ceratodonpurpureus)、對葉蘚(Distichiumcapillaceum)、斜蒴對葉蘚(Distichiuminclinatum)、鈍葉蘆薈蘚(Aloinarigida)、大紅葉蘚(Bryoerythrophyllumrubrum)、北地對齒蘚(Didymodonfallax)、硬葉對齒蘚(Didymodonrigidulus)、長肋對齒蘚(Didymodonlongicostatus)、尖葉對齒蘚(Didymodonconstrictus)、毛尖凹葉蘚(Hilpertiascotteri)、大赤蘚(Syntrichiaprinceps)、叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、細(xì)葉真蘚(Rosulabryumcapillare)、泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)、具緣提燈蘚(Mniummarginatum)、長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)、褶葉青蘚(Brachytheciumsalebrosum)、長毛尖蘚(Cirriphyllumpiliferum)、灰蘚(Hypnumcupressiforme)、黃灰蘚(Hypnumpallescens)、毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)、小金灰蘚(Pylaisiapolyantha)等。樣點(diǎn)L7位于高海拔的高山凍土帶，缺乏森林的保水作用，土壤濕度較大，草本層稀少，零星地有耐低溫真蘚類組成的苔蘚群落，主要種類有角齒蘚(Ceratodonpurpureus)、對葉蘚(Distichiumcapillaceum)、叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、沼生真蘚(Bryumknowltonii)、卷葉真蘚(Bryumthomsonii)、灰黃真蘚(Bryumpallens)、紫色真蘚(Bryumpurpurascens)、濕地真蘚(Bryumturbinatum)、長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)等，在新疆喀喇昆侖山—西昆侖區(qū)苔蘚植物多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)均最低(表3和表4)。

表3 喀喇昆侖山—西昆侖山10個(gè)樣點(diǎn)中苔蘚植物多樣性

表4 喀喇昆侖山—西昆侖山10個(gè)樣點(diǎn)苔蘚植物多樣性距離矩陣

4 結(jié)論與討論

4.1 喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系的特點(diǎn)

喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物區(qū)系以北溫帶成分占絕對優(yōu)勢，各種區(qū)系成分混雜，東亞分布成分比例不高，中亞分布成分相對較高，體現(xiàn)了該區(qū)區(qū)系性質(zhì)與地理位置的一致性，熱帶分布成分有一定的比例，與該區(qū)所處的中緯度地帶有關(guān)。從中國苔蘚植物區(qū)系分區(qū)的總體來看，總體屬于蒙新區(qū)，但表現(xiàn)出向青藏區(qū)和華西區(qū)交界處的趨勢，與東部天山、祁連山、賀蘭山、西藏山區(qū)的苔蘚植物區(qū)系關(guān)系較近，與山東嶗山、吉林長白山、云南雞足山、貴州雷公山、特別是廣西九萬山的苔蘚植物區(qū)系關(guān)系疏遠(yuǎn)。

4.2 喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物多樣性

新疆喀喇昆侖山—西昆侖山苔蘚植物優(yōu)勢科有10科，共包含該地區(qū)苔蘚植物48屬158種，占總科數(shù)的30.30%，占總種數(shù)86.34%；優(yōu)勢屬有9屬，占總屬數(shù)的11.84%，所包含的種數(shù)共有77種，占該地區(qū)總種數(shù)的43.26%。

為了進(jìn)一步了解該地區(qū)不同地點(diǎn)和生境下的苔蘚植物多樣性和分布特征，本研究選擇10個(gè)在該地區(qū)內(nèi)有代表性的、有一定分布面積的生境樣點(diǎn)。研究表明，新疆喀喇昆侖山—西昆侖山地區(qū)苔蘚植物多樣性指數(shù)以樣點(diǎn)L1西和休最高，而L7色力克峰多樣性最低；在樣點(diǎn)L1至L10中，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)所反映的苔蘚植物多樣性情況基本一致，D和E值大都在0.5～1.0。在樣點(diǎn)L1采到苔蘚植物122種，總蓋度達(dá)28.967 2；而樣點(diǎn)L2共有苔蘚植物112種，總蓋度達(dá)27.380 0。這兩個(gè)樣點(diǎn)是新疆喀喇昆侖山苔蘚植物分布最豐富的地區(qū)，樣點(diǎn)L7位于高海拔的高山凍土帶，缺乏森林的保水作用，土壤濕度較大，草本層稀少，零星地有耐低溫真蘚類組成的苔蘚群落，在新疆喀喇昆侖山區(qū)苔蘚植物多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)均最低。

綜上所述，新疆喀喇昆侖山苔蘚植物的分布和豐富度與多種因子有關(guān)，但并不是唯一的相關(guān)性，最主要的因子是水分，空氣潮濕度、林冠層郁閉度以及其他植物分布和人為活動(dòng)對苔蘚植物分布有綜合性的影響，具有復(fù)合作用。

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Bryoflora and Species Diversity of Bryophytes from Karakorum-West Korum Area in Xinjiang

Anwar Abdurehim, Rabiye Gupur, Marziya Ablimit(Xinjiang University, Urumqi 830046, P. R. China); Gong Zuoshan(Huoqiu No.1 Middle School of Anhui Province); Mamtimin Sulayman(Xinjiang University)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：88-92.

Karakorum-Westkorum area; Bryophytes; Species diversity

1) 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160040；31460048)和新疆維吾爾自治區(qū)高?？蒲杏?jì)劃項(xiàng)目(XJEDU2011103)。

艾尼瓦爾·阿布都熱依木，男，1972年8月生，新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，博士研究生。E-mail:Anwer72@sina.com。

買買提明·蘇來曼，新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，教授。E-mail:mamtimin@xju.edu.cn。

2014年4月21日。

Q949.35

責(zé)任編輯：程 紅。