韓杰峰 張玨 隋德宗 何旭東 王紅玲 黃瑞芳 周潔 施士爭

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，南京，211153)

編織柳雜種新無性系生長比較1)

韓杰峰 張玨 隋德宗 何旭東 王紅玲 黃瑞芳 周潔 施士爭

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，南京，211153)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)試驗(yàn)，經(jīng)過早期選擇，對進(jìn)入新種質(zhì)備選材料庫的7個(gè)編織柳新雜種無性系進(jìn)行了生長性狀比較。結(jié)果表明：各參試無性系生長進(jìn)程呈S型曲線，可以用Logistic函數(shù)擬合，在南京地區(qū)最快生長期為5—8月中旬；方差分析表明，新無性系JW4-5、JW0-5的高生長顯著優(yōu)于其它無性系，平均高生長量分別達(dá)150、157 cm，可以作為進(jìn)一步開展區(qū)域試驗(yàn)的新品種。

編織柳；雜種；無性系

柳屬(Salix)種類豐富，一般分為喬木柳與灌木柳兩大類型。中國植物志載，我國柳屬有257種，122變種，33變型，分為37個(gè)組[1]。其中：柳組、四子柳組、大白柳組、紫柳組、五蕊柳組、三蕊柳組、紫枝柳組、粉枝柳組等8個(gè)組(55種)主要為喬木型，稀灌木型；其余29個(gè)組(202種)則大多為直立灌木或呈匍匐狀、墊狀，稀喬木。灌木柳的分布極為廣泛，從濕地草甸到高山冰土區(qū)，除極地及無植被區(qū)外，都有灌木柳分布，它是絕大多數(shù)山地、濕地及平原自然植被的重要組成成分，其生態(tài)地位十分突出。此外，灌木柳在經(jīng)濟(jì)上也很重要。灌木柳可作為生物質(zhì)能源、柳編工藝品原料、人造板纖維原料等。作為生物質(zhì)能源與纖維原料的栽培品種，要求有突出的生長速度；而作為柳編工藝品的柳條，不但要求生長速度快，還要求柳條在韌度、強(qiáng)度、均勻一致性等方面符合一定的工藝要求。實(shí)踐中，可作為編織柳利用的有30多種，主要是筐柳組(Sect Helix Dum)、杞柳組(Sect cacsiac A. kern)、三蕊柳組(Sect amygclalinae W. Koch)和蒿柳組(Sect Vimen Dum)中的一些種。其中：簸箕柳(Salixsuchowensis)、杞柳(Salixintegra)、筐柳(Salixlinearistipularis)等是傳統(tǒng)柳編工藝品原料。銀芽柳(Salixargyracea)也是上好的柳編原料，還是深受人們喜愛的觀賞切花材料[2]。據(jù)記載，我國種植柳樹歷史悠久，現(xiàn)代許多地方用柳編制筐、籃、包、家具、柳條箱、安全帽等，形成重要特色產(chǎn)業(yè)，反映了我國勞動人民長期積累的勤勞智慧。隨著現(xiàn)代生物科學(xué)的運(yùn)用與發(fā)展，從19世紀(jì)末開始，我國開始對柳屬植物進(jìn)行系統(tǒng)研究，20世紀(jì)80年代以來，柳樹遺傳改良工作得到廣泛開展[3-9]，選出簸杞柳JW8-26(Salixsuchowcnsis×S.intesraJw8-26)、杞簸柳Jw9-6(Salixintegra×S.suchowensisJw9-6)[10]等多個(gè)編織柳優(yōu)良品種。本文為繼簸杞柳JW8-26等優(yōu)良無性系選育之后，持續(xù)開展新無性系選擇的測定報(bào)告。

1 材料與方法

1.1 研究材料

供試7個(gè)無性系中，JW8-26，JW9-6為對照品種，JW8-4、JW0-5、JW8-2、JW8-3、JW4-5等無性系，由江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院柳樹育種研究室于1998—2005年完成雜種培育，于2012年完成初選的優(yōu)選無性系，其親本來源及雜交組合(見表1)。本次試驗(yàn)?zāi)康脑谟趯ζ渖L性狀進(jìn)行進(jìn)一步比較。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)30株，3次重復(fù)。行插條造林，插穗直徑不小于1 cm，長約20 cm，株行距為20 cm×60 cm。造林時(shí)間為2012年3月1日。

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省南京市東善橋林科院實(shí)驗(yàn)林場。造林地土壤為丘陵山地黃棕壤，位于吉山山腳沖擊區(qū)，地勢略平坦，多年作為林業(yè)育苗用地，肥力中等，pH=6.5。

試驗(yàn)地實(shí)測同步氣象參數(shù)：當(dāng)年平均氣溫14.4 ℃，當(dāng)年最高氣溫38.4 ℃，最低氣溫-11.6 ℃。日最大降水量178.5 mm，每小時(shí)最大降水量54.2 mm，年平均相對濕度76%，月平均相對濕度為73%。年均風(fēng)速3.6 m/s，最大風(fēng)速10.8 m/s，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|北西南向，夏季以東南風(fēng)為主，全年無霜期261 d。

表1 供試無性系基本情況

1.3 數(shù)據(jù)測量與處理

造林苗出芽后，每天進(jìn)行觀察管理。從2012年4月10日起，每周觀測記錄苗高，每木定位檢尺，病蟲害、缺損等一并記錄。當(dāng)出現(xiàn)分孽萌條后，對每株的分萌進(jìn)行苗高觀測記錄。生長后期不再發(fā)生分萌，并且各萌條高度基本一致后，每株只觀測其中一個(gè)主要萌條。

觀測數(shù)據(jù)錄入EXCEL電子表格，并利用其所附帶的統(tǒng)計(jì)工具進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各無性系生長進(jìn)程及其特點(diǎn)比較

2.1.1 生長進(jìn)程曲線

按生長過程中每周測定的生長量，各重復(fù)合并取加權(quán)均值，權(quán)數(shù)即實(shí)測的存活株數(shù)，繪制生長進(jìn)程曲線(見圖1)。可以看出：①各無性系生長進(jìn)程曲線呈S形，表明參試無性系在起初階段生長較慢，然后有一個(gè)速生期，呈指數(shù)增長，這段時(shí)間約從5月中旬到8月中旬；隨著環(huán)境變化，生長變慢，最后停止生長。②在苗高生長的初期，由于生長量均較小，不同無性系之間差別不明顯，但是隨著生長量的增加，由品種特性決定的生長速度差異逐漸顯現(xiàn)出來，而且穩(wěn)定地保持到生長季末。③進(jìn)入速生期后，有生長優(yōu)勢的無性系全程保持生長優(yōu)勢，JW8-26，JW8-4等停止生長較早，其生長量也小。

2.1.2 用Logistic方程擬合各無性系生長進(jìn)程

Logistic方程是有環(huán)境制約的生物增量函數(shù)，其普適性得到了廣泛驗(yàn)證[11]，編織柳萌條高度在一個(gè)連續(xù)生長周期的生長進(jìn)程，通過實(shí)測曲線顯示也遵從Logistic方程。連續(xù)生長周期內(nèi)高生長量(H)對應(yīng)于該生長周期的生長時(shí)間(t)的Logistic函數(shù)的微分方程表達(dá)式為dH/dt=bH(K-H)/K，通過解此微分方程，得到編織柳柳條高度的生長函數(shù)為：H=K/(1+ae(-bt)),變換為線性回歸方程為：lna+lnH-bt=ln(K-H)。其中，K為該生長周期中生長量的理論最大值，a與b為函數(shù)的特征常數(shù)，b的生物學(xué)意義是凈生長率，e為自然常數(shù)。把實(shí)測結(jié)果代入前述回歸方程，剔除其中不聚合的極端值，計(jì)算出各無性系生長方程的參數(shù)(見表2)，然后作出擬合曲線(見圖2)，從圖中可以看出，擬合曲線與實(shí)測曲線匹配良好，從理論上驗(yàn)證了實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性。

圖1 各無性系生長進(jìn)程

表2 各無性系Logistic擬合方程參數(shù)

2.2 各無性系生長量方差

本實(shí)驗(yàn)中，品種因素與重復(fù)因素相互獨(dú)立，適用雙因素?zé)o重復(fù)方差分析，其結(jié)果(見表3、表4)。表3是供試無性系和重復(fù)這兩個(gè)因素關(guān)于苗高的描述統(tǒng)計(jì)量，它是進(jìn)行F檢驗(yàn)(方差齊性檢驗(yàn))的計(jì)算依據(jù)。F檢驗(yàn)的結(jié)果(如表4)，表明在95%置信度(α=5%)下，來源于無性系的F值為3.959，大于其對應(yīng)自由度下的F臨界值(2.996)，說明苗高生長量在各無性系間達(dá)顯著差異，其拒絕概率(Pv)為0.020(2.0%)小于5%；同樣，在95%置信度(α=5%)下，來源于重復(fù)因素的F值為4.565，大于其對應(yīng)自由度下的F臨界值(3.885)，說明各重復(fù)間也達(dá)到了顯著差異，其拒絕概率(Pv)為0.033(3.3%)小于5%。

圖2 各無性系生長進(jìn)程Logistic擬合曲線

表3 供試無性系雙因素分析描述統(tǒng)計(jì)量

表4 供試無性系雙因素方差分析F檢驗(yàn)結(jié)果(α=5%)

2.3 無性系間差異性

為了進(jìn)一步分析無性系間的差異性，采用最小顯著差數(shù)法(LSD法)在無性系間進(jìn)行兩兩比較[12]。

根據(jù)前述雙因素?zé)o重復(fù)方差分析結(jié)果，以各參試無性系組內(nèi)誤差(MSe=109.15)對應(yīng)的自由度(df=12)，分別計(jì)算對應(yīng)于α=5%和α=1%的置信區(qū)間的最小顯著極差LSD值，公式為：LSDα=tα(df)(2MSe/n)(1/2),其中,n為組內(nèi)重復(fù)數(shù)，MSe為組內(nèi)誤差，tα(df)為對應(yīng)置信度α、自由度df的學(xué)生氏分布的t值，利用EXCEL電子表格的統(tǒng)計(jì)分析公式計(jì)算：tα(df)=TINV(α,df)。計(jì)算結(jié)果為t0.05(12)=2.18，t0.01(12)=3.05，則LSD0.05(12)=12.17，LSD0.01(12)=17.06。

將各無性系平均值按從大到小排列，計(jì)算出差值并與LSDα比較后填入表5。表中用*號表示有顯著差異，** 號表示極顯著差異，ns表示沒有差異。

從表5可以看出，高生長量最大的兩個(gè)無性系為JW0-5與JW4-5，他們之間差異不顯著，與其它無性系相比差異顯著，其中，JW0-5與JW8-26、JW8-4、JW9-6等差異達(dá)極顯著水平，與JW8-3、JW8-2相比差異達(dá)顯著水平。JW4-5與無性系JW8-2、JW8-3之間差異不顯著，與JW9-6、JW8-4、JW8-26等3個(gè)無性系差異極顯著，而JW9-6、JW8-4、JW8-26等之間則無顯著差異。

表5 無性系平均生長量多重比較

2.4 萌蘗能力

編織柳萌蘗能力是一項(xiàng)重要生長指標(biāo)。對各個(gè)無性系萌芽數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以最終測得的萌條數(shù)(7月13日觀測值)與實(shí)際保留的株數(shù)(7月30日觀測值)為分析對象(見表6)。方差分析顯示，萌條總數(shù)、保留數(shù)、凈增數(shù)、凈增率等在各無性系間均無顯著差異。

表6 各無性系萌蘗能力參數(shù)

2.5 生長量優(yōu)勢無性系

通過前述分析，我們得到了生長量最大的兩個(gè)無性系(JW4-5、JW0-5)。

JW4-5，雌株，母本是采自山東臨沭的二色柳(Salixalberti)，父本是采自上海龍華的銀芽柳(Salixleucopitheci),命名為：Salix×JW4-5；1998獲得雜交種子并育苗成功，因苗期生長突出，在接下來的子代選撥中得以保留，并按優(yōu)株繁育程式逐年扦插擴(kuò)繁，形成無性系。其枝葉性狀介于二色柳與銀芽柳之間，枝韌性較高適作編織用，枝色暗綠色，冬芽小于銀芽柳，葉較二色柳略寬，平均條長150 cm。

JW0-5，雄株，其母本是采自山東臨沭的簸箕柳(Salixsuchowensis)，父本是采自日本的銀芽柳(Salixleucopithecia),命名為：Salix×JW0-5；與JW4-5同時(shí)獲得雜交種子并育成無性系。枝韌性較好，枝色黃綠中略帶紅色，冬芽小于銀芽柳，葉介于簸箕柳與銀芽柳之間，平均條長157 cm。

3 結(jié)論與討論

本研究按生長優(yōu)勢選出編織柳新雜種無性系JW4-5、JW0-5，其平均高生長量分別達(dá)150、157 cm，具備優(yōu)良品種生長特性。受試驗(yàn)地點(diǎn)的限制，為了更大范圍推廣應(yīng)用，還應(yīng)安排多地點(diǎn)區(qū)域化生長、適應(yīng)性試驗(yàn)。在進(jìn)行區(qū)域化試驗(yàn)時(shí)，對立地條件與品種間的互作效應(yīng)作必要的研究。此外，基于1 a生長期的觀察結(jié)果，本研究中發(fā)現(xiàn)供試無性系在萌芽能力上未見顯著差異，這與多數(shù)柳屬樹種容易萌蘗的特點(diǎn)是一致的。如果對多年萌蘗能力連續(xù)觀察，對研究編織柳產(chǎn)量規(guī)律是有益的，結(jié)果也將更有說服力，這也是后續(xù)宜堅(jiān)持開展的研究內(nèi)容之一。

值得指出的是，由于箱、籃等傳統(tǒng)手工柳編器具多為便宜的塑料制品取代，柳編產(chǎn)業(yè)受到了較明顯的沖擊，其新品種定向選育及其高效栽培技術(shù)研究也隨之受到一定程度的“冷落”，從近年的研究報(bào)道看，關(guān)于灌木柳遺傳改良方面的研究，多集中在用材的高產(chǎn)、抗逆品種選育及其應(yīng)用技術(shù)研究[13-15]。而隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)快速發(fā)展，基因工程在林木育種上得到越來越多應(yīng)用[16]，傳統(tǒng)的柳樹雜交育種技術(shù)如何保持優(yōu)勢，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，值得人們進(jìn)一步認(rèn)真思考。

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會．中國植物志：第20卷第2分冊[M]．北京：科學(xué)出版社，1984.

[2] 涂忠虞．柳樹育種與栽培[M]．南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982.

[3] 涂忠虞.中國林木遺傳育種進(jìn)展[M]．北京：科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社,1993：176-189.

[4] 涂忠虞．柳樹種間雜種葉的遺傳與變異[J]．江蘇林業(yè)科技，1994，2l(2)：1-4.

[5] 韓杰峰，榮家繼，王保松，等．喬木柳無性系木材基本密度株內(nèi)變異的研究[J]．江蘇林業(yè)科技，2001，28(1)：14-18.

[6] 王寶松，潘明建，郭群，等．喬木柳紙漿用材優(yōu)良無性系的選育[J]．江蘇林業(yè)科技，2002，29(4)：1-5.

[7] 韓杰峰，王寶松，郭群，等．3個(gè)蘇柳無性系生長進(jìn)程分析[J]．江蘇林業(yè)科技，2002，29(6)：5-7.

[8] 潘明建，郭群，王寶松．中國柳樹育種概述[J]．中國造紙學(xué)報(bào)，2004，19(z1)：392-395.

[9] 郭群，王寶松，潘明建，等．7個(gè)柳樹優(yōu)良無性系引種調(diào)查分析[J]．江蘇林業(yè)科技，2004，31(3)：1-5.

[10] 涂忠虞，潘惠新，潘明建．簸杞柳JW8-26及杞簸柳JW9-6新無性系選育[J].江蘇林業(yè)科技，1989(4)：1-8.

[11] 龔軍輝．Logistic方程的推導(dǎo)及其生物學(xué)意義[J]．高等函授學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，22(1)：47-50.

[12] 趙滿來．運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行多重比較[J]．甘肅農(nóng)村科技，2003(2)：47-48.

[13] 施士爭,潘明建,張玨,等.高生物量灌木柳無性系的選育研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2010，25(2)：61-66.

[14] 隋德宗,王保松,施士爭,等.灌木柳無性系苗期耐鹽性指標(biāo)的篩選和綜合評價(jià)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2011，26(1)：61-64.

[15] 石磊.王陳路,喬出,等.灌木柳對污水氮元素凈化的時(shí)效及量效[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013，41(34)：13364-13365，13389.

[16] 萬志兵,戴曉港,尹佟明.林木遺傳育種基礎(chǔ)研究熱點(diǎn)述評[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(2):150-154.

Growth Character of New Woven Willow Clones

Han Jiefeng, Zhang Jue, Sui Dezong, He Xudong, Wang Hongling, Huang Ruifang, Zhou Jie, Shi Shizheng(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：9-12.

By randomized block design, we tested the growth process of seven new clones as new germplasm material stock. All the tested clones’s growing process were in an s-shaped curve, can be fitted by using Logistic function. The fastest grow period in Nanjing area was in the mid-May to mid-August. By the analysis of variance, new clones of JW4-5 and JW0-5 was significantly better than the others in height growth, with the top average height of 150 cm and 157 cm, respectively, and can be used as a further variety regional test.

Woven willow; Hybrid; Clones

韓杰峰，男，1963年1月生，江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，副研究員。E-mail：hanjiefeng@163.com。

2014年6月23日。

S722.3+4

1) 江蘇省科技支撐項(xiàng)目(BE2001357)。

責(zé)任編輯：王廣建。