王緒 張含國 張磊 姜瑩 張振 于宏影

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學)，哈爾濱，150040)

責任編輯:潘 華。

落葉松具有生長快、分布廣、適應性強、材質(zhì)好等特性［1－2］，同時落葉松也是造紙工業(yè)中應用較多的針葉材原料之一。原料中的纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素含量的高低是評價原料的制漿造紙價值的基本依據(jù)［3］。一般情況下，原料的纖維素及半纖維素含量越高，木質(zhì)素含量越低，其價值越高。

目前，針對落葉松紙漿用材的選育主要集中在不同樹齡或種源之間生長性狀及材性性狀的研究，如石淑蘭等［4］對不同林齡的日本落葉松(12、15和23年生)進行化學組成分析，得出隨著樹齡的增大，原料中酸不溶木素略有增加，綜纖維略有降低。李巍巍等［5］對不同種源的長白落葉松的生長性狀及化學組成等進行了分析，篩選出小北湖等優(yōu)良種源進行推廣利用。但對雜種落葉松的研究較少，且研究材料的樹齡一般較小，缺乏較大樹齡的研究數(shù)據(jù)，而且篩選出的優(yōu)良雜交品種較少。落葉松種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢，主要體現(xiàn)在生長量、抗性和材質(zhì)等方面［6］，本文以30年生雜種落葉松子代測定林為研究對象，測定其生長性狀以及材性性狀，分析其變異規(guī)律，并篩選出具有較高制漿造紙價值的優(yōu)良雜種家系用于今后人工造林。

1 材料與方法

材料來自林口縣青山林場雜種落葉松子代測定林，測定林于1982年定植，采用完全隨機區(qū)組設計64個家系，5次重復，小區(qū)雙行10株，株行距1．5 m×2．0 m。2012年選取3個重復、16個家系，每個重復選取樣本木2株，3次重復6株，16個家系選擇86株(個別家系選取4～5株樣本木)?，F(xiàn)地測定其樹高與胸徑，伐取解析木，對每株樣本木樹干從基部到樹梢按0、1．0、1．3、2．0、4．0、6．0、8．0 m等分段取樣，在每段兩端取5 cm的盤樣帶回實驗室進行分析。

材積采用形數(shù)法測定［7］，基本密度采用排水法測定［8］。纖維素、半纖維素及木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)，采用美國ANKOM公司生產(chǎn)的2000i全自動纖維分析儀進行測定，計算公式:M=［W3－(W1×C1)］×100/W2。其中，M為纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等質(zhì)量分數(shù)，W1為濾袋質(zhì)量，W2為樣品質(zhì)量，W3為消解后濾袋干質(zhì)量，C1為灰分空白濾袋因素。

數(shù)據(jù)分析方法:方差分析、多重比較采用PASW Statistics18的General Linear Model中的Univariate軟件，相關分析用Correlate中的Bivariate軟件［9］，計算數(shù)據(jù)采用小區(qū)平均數(shù)。Yij=μ+Fi+Bj+eij。式中:Yij表示第i個區(qū)組第j個家系的觀測值;μ表示總體平均值;Bj表示區(qū)組;Fi表示家系;eij表示誤差。

家系遺傳力h2=1－(1/F);遺傳增益R=iσph2=hiσA;ΔG=R/ˉX=hiσA/ˉX。式中:h2為家系遺傳力;R為選擇響應;i為選擇強度;σp為親本群體的標準差;σA為選擇性狀的標準差;ΔG為遺傳增益;ˉX為家系的平均值。

2 結(jié)果與分析

2．1 生長與材性性狀變異

2．1．1 生長性狀變異

雜種落葉松家系生長性狀變異分析結(jié)果表明(表1):樹高變異幅度2．58%～14．17%，變異系數(shù)家系平均值為6．53%，其中變異系數(shù)最大的家系興6×和148高于家系總平均值53．88%，高于變異系數(shù)最小的家系日5×石51為81．77%。胸徑變異幅度2．87%～20．23%，變異系數(shù)最大的家系為興6×和148，其變異系數(shù)為20．23%，高于家系總平均值55．17%，是變異系數(shù)最小的家系日5×興12的7．06倍。

材積變異幅度3．69%～49．26%，變異系數(shù)最大的家系是興6×和148，其變異系數(shù)為49．26%，而變異最小的家系為日5×興12，家系總平均值為21．77%，興6×和148高于家系總平均值55．80%，高于變異系數(shù)最小家系日5×興12為92．51%。

表1 生長性狀變異分析及多重比較

2．1．2 材性性狀變異

雜種落葉松家系材性性狀變異分析結(jié)果表明(表2):纖維素質(zhì)量分數(shù)變異幅度為2．09%～7．12%，變異系數(shù)均值為3．78%，變異系數(shù)最大的家系是日11×興8，變異系數(shù)為7．12%，高于家系總平均值46．88%，高于變異系數(shù)最小的家系日11×興2為70．69%。半纖維素質(zhì)量分數(shù)變異幅度為1．59%～25．91%，變異最大的家系為興12×日73－18，變異系數(shù)為25．91%，高于家系總平均值72．76%，高于變異系數(shù)最小的家系興6×和6為93．87%。木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)變異幅度為1．35%～9．11%，變異系數(shù)最大的家系是日11×興12，變異系數(shù)為9．11%，高于家系總平均值37．17%，高于變異系數(shù)最小的家系興6×和148為85．14%。黃壽先等［10］對杉木的研究也表明纖維素的變異系數(shù)低于木質(zhì)素的變異系數(shù)，但兩者相差不大。

基本密度變異幅度為4．45%～15．94%，家系總平均值為7．78%，這與鄧繼峰等［11］對17年生雜種落葉松基本密度變異分析結(jié)果相近，變異最大家系為興6×和148，變異系數(shù)為15．94%，高于家系總平均值51．22%，是變異最小家系日3×興8的3．59倍。

表2 材性性狀變異及多重比較

2．2 生長與材性性狀相關性

對生長及材性性狀進行相關分析，結(jié)果表明(表3):生長性狀與材性性狀總體相關性不顯著，纖維素質(zhì)量分數(shù)、基本密度與樹高、胸徑、材積正相關不顯著，半纖維素質(zhì)量分數(shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)與樹高、胸徑、材積成負相關不顯著，Williams對火炬松自由授粉子代［12］以及Hemandez等［13］對安第斯愷木的研究也得到類似結(jié)果。樹高、胸徑與材積3者之間成極顯著正相關，樹高與材積的相關系數(shù)為0．678，胸徑與材積的相關系數(shù)為0．962，與對17年生雜種落葉松的研究結(jié)果接近［11］。纖維素質(zhì)量分數(shù)與半纖維素質(zhì)量分數(shù)成極顯著負相關，其相關系數(shù)為－0．477，纖維素質(zhì)量分數(shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)成正相關不顯著，纖維素質(zhì)量分數(shù)與基本密度呈顯著正相關且其相關系數(shù)為0．257，半纖維素質(zhì)量分數(shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)成正相關不顯著而與基本密度成負相關不顯著，木質(zhì)素與基本密度成負相關不顯著。

表3 生長性狀與材性性狀相關性

2．3 生長與材性性狀遺傳參數(shù)估計

對生長以及材性性狀進行方差分析，結(jié)果表明(表4):樹高、胸徑與材積差異達到極顯著水平，孫曉梅［14］對不同家系日本落葉松生長進行研究，也發(fā)現(xiàn)各家系日本落葉松樹高和胸徑間存在著較大差異。纖維素質(zhì)量分數(shù)差異達到極顯著水平?；久芏炔町惒伙@著，與劉一星等［15］對9年生和15年生的長白落葉松研究結(jié)果相類似。半纖維素質(zhì)量分數(shù)以及木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)差異不顯著。樹高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分數(shù)的家系遺傳力分別為80．4%、73．8%、68．4%、49．1%，生長性狀遺傳力相對較高，說明其受較高的遺傳控制，纖維素質(zhì)量分數(shù)相對較低，說明其所受遺傳控制相對較小。入選率為20%時，優(yōu)良家系樹高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分數(shù)的遺傳增益分別為8．1%、10．8%、25．0%、6．9%。

樹高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分數(shù)多重比較得出(見表1、表2)，樹高排在前5位的家系是日5×興8、日5×石51、日11×興8、日11×石61、日3×興8，前5個家系的平均值高于家系總平均值6．03%，高于最小家系興6×和148為24．63%，其中日5×興8高于家系總平均值3．77%，高于最小家系興6×和148為27．60%。胸徑排在前5位的家系是日11×石51、日11×石64、日3×興8、日11×興8、日11×興2，前5個家系的平均值高于家系總平均值6．03%，高于最小家系興6×和148為36．77%，其中日11×石51高于家系總平均值8．93%，高于最小家系40．51%。

材積排在前5位的家系是日11×石51、日3×興8、日11×興8、日11×石64、日5×興8，前5個家系的平均值高于家系總平均值13．46%，是最小家系興6×和148的2．07倍，其中日11×石51高于家系總平均值19．41%，是最小家系興6×和148的2．18倍。

纖維素質(zhì)量分數(shù)排在前5位的家系是日3×興8、日5×石51、興2×日5、日5×興8、日11×興2。前5個家系的平均值高于家系總平均值1．94%，高于最小家系興2×日73－18為8．59%，其中日3×興8高于家系總平均值3．23%，高于最小家系興2×日73－18為9．92%。

表4 生長及材性性狀方差分析和遺傳參數(shù)估計

3 結(jié)論與討論

雜種落葉松在生長以及材性性狀方面存在豐富的變異，為生長性狀與材性性狀的遺傳改良奠定了基礎。生長性狀變異系數(shù)高于材性性狀變異系數(shù)，說明生長性狀比材性性狀更具遺傳改良潛力。這與孫曉梅、張守攻［16］等對日本落葉松的研究成果相一致，樹高、胸徑、材積及纖維素質(zhì)量分數(shù)家系間差異顯著，樹高、、胸徑家系遺傳力均在70%以上，受較高強度的遺傳控制，材積和纖維素質(zhì)量分數(shù)的家系遺傳力略低，受中等強度遺傳控制。由于生長和材性性狀家系間具有豐富的遺傳變異和較高的遺傳力，因而可以通過選擇獲得較高的遺傳增益，進而為優(yōu)良家系的選擇提供了依據(jù)。

對雜種落葉松家系進行相關性分析可以得出生長性狀之間成極顯著正相關，說明生長性狀之間可以進行聯(lián)合選擇。材性性狀之間，纖維素質(zhì)量分數(shù)和半纖維素質(zhì)量分數(shù)成極顯著負相關，表明選擇纖維素質(zhì)量分數(shù)越高的家系，半纖維素質(zhì)量分數(shù)則越低，兩者之間可以進行聯(lián)合選擇;纖維素質(zhì)量分數(shù)與基本密度正相關顯著，表明選擇基本密度較大的家系纖維素質(zhì)量分數(shù)也會相對較高，兩者之間可以進行聯(lián)合選擇;其余性狀之間相關性不顯著，可以進行獨立選擇。生長性狀與材性性狀之間相關性不顯著，因此可以依據(jù)生長或材性性狀進行獨立選擇，進而可以選擇出生長量大、基本密度高、纖維素質(zhì)量分數(shù)高的優(yōu)良家系。本次試驗結(jié)果顯示生長與材性性狀之間相關性顯著度不明顯，與之前研究存在差異，如鄧繼峰等［11，17］對17年生雜種落葉松F2代自由授粉家系研究表明，材積與綜纖維素成極顯著正相關，可能因為材料、立地條件以及樹齡對雜種落葉松家系間生長性狀與材性性狀之間相關性具有一定影響，如李艷霞等［18］對24年生長白落葉松紙槳材研究表明，生長性狀與基本密度及管胞長寬比相關不顯著。

綜合變異分析、方差分析以及相關性分析，通過多重比較最終篩選出日3×興8、日5×興8和日11×石51這3個雜種家系作為紙槳材優(yōu)良家系加以推廣利用，其材積以及纖維素質(zhì)量分數(shù)的均值高于家系平均值13．46%、1．95%，高于最小家系107．02%、8．56%，入選率20%的遺傳增益分別為25．0%、6．9%。

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