吳雪梅 馬玲 陶玉柱 邸雪穎 張星耀

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)(遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所)(東北林業(yè)大學(xué))(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所)

責(zé)任編輯:任 俐。

火是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子。火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有兩面性，一方面高強(qiáng)度火會(huì)嚴(yán)重破壞森林生態(tài)系統(tǒng)平衡，引起森林生態(tài)系統(tǒng)的退化，另一方面，低強(qiáng)度火在減少重大火災(zāi)、維持生物多樣性、促進(jìn)天然更新等方面又具有積極的作用［1］。鑒于林火的這種兩面性，現(xiàn)代林火管理中多采取抑制高強(qiáng)度、高烈度林火，科學(xué)開(kāi)展中、低強(qiáng)度計(jì)劃燒除的管理策略。要科學(xué)地開(kāi)展這種管理策略最重要的理論基礎(chǔ)是準(zhǔn)確地評(píng)估不同強(qiáng)度火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，不僅要評(píng)估火對(duì)地上部分的影響，也要評(píng)估其對(duì)地下部分的影響。雖然與火對(duì)地上森林植物群落干擾作用研究相比，有關(guān)火對(duì)地下森林土壤生態(tài)系統(tǒng)干擾作用的研究較少，但是量化火對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)影響的研究也受到林學(xué)、生態(tài)學(xué)研究者的廣泛關(guān)注。

土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)和土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要而活躍的組成部分，在土壤微生物的代謝過(guò)程中，不斷分解土壤中的有機(jī)物質(zhì)，同化無(wú)機(jī)養(yǎng)分，釋放代謝產(chǎn)物，從而推動(dòng)有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)形成、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、能量流動(dòng)等土壤過(guò)程，這對(duì)森林植物養(yǎng)分供給、生物地化循環(huán)產(chǎn)生重大影響，進(jìn)而維持森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的平衡，推進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的演替［2-6］。定量評(píng)估火對(duì)森林土壤微生物的影響，是科學(xué)評(píng)估火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的重要組成內(nèi)容。國(guó)外學(xué)者在此方面開(kāi)展了較多的研究，如火對(duì)森林土壤微生物量，微生物群落結(jié)構(gòu)，微生物活性短期、中期、長(zhǎng)期的影響［7-10］等;國(guó)內(nèi)關(guān)注的是火后土壤微生物量、群落結(jié)構(gòu)、代謝活性等方面的研究［11-13］。但是關(guān)于定量評(píng)估火對(duì)土壤微生物即時(shí)影響的研究十分稀少。本研究通過(guò)熱電偶準(zhǔn)確測(cè)定林火燃燒過(guò)程中的溫度，通過(guò)燃燒前后土壤樣品中微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、群落結(jié)構(gòu)、代謝多樣性等的對(duì)比分析，探索火對(duì)土壤微生物的即時(shí)影響，同時(shí)也定量分析了溫度指標(biāo)對(duì)于土壤微生物變化的影響。

1 研究地概況

試驗(yàn)地位于大興安嶺林管局塔河縣(52°09'～53°23'N，125°19'～125°48'E)，海拔300～800 m，縣域總面積14 420 km2，森林覆蓋率為81．05%，是以林業(yè)為主體經(jīng)濟(jì)［14-15］。該區(qū)地處寒溫帶，年均風(fēng)速2．9 m·s-1，年均氣溫-2．4℃，年均降水量463．2 mm，多集中在7月份和8月份，年均日照時(shí)間2 560 h，屬大陸性季風(fēng)氣候。該縣為我國(guó)北方森林典型分布區(qū)，植被屬東西伯利亞山地南泰加林向南延伸部分，森林植被垂直分帶性不明顯，地帶性植被為以興安落葉松(Larix gmelinii(Rupr．)Kuzen)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的寒溫帶針葉林［16］。主要森林類(lèi)型為樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)林、白樺(Betula platyphylla)落葉松混交林、白樺林、蒙古櫟(Quercus mongolica)林、興安落葉松林(L．gmelinii(Rupr．)Kuzen)等［9-10］。其地帶性土壤為棕色針葉林土［17-18］。塔河是林火高發(fā)區(qū)域，火是塔河地區(qū)森林的重要干擾因子，1987年“5．6”大火是塔河縣乃至我國(guó)森林過(guò)火面積最大的一次火災(zāi)。

2 材料與方法

點(diǎn)燒與土樣采集:本試驗(yàn)于2011年10月份在塔河盤(pán)古林場(chǎng)白樺落葉松林地內(nèi)設(shè)置20 m×10 m樣地兩塊，在樣地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m小樣方3個(gè)，每個(gè)樣方內(nèi)均勻布置三組熱電藕，每組含有3個(gè)電藕探頭，共54個(gè)電偶探頭。點(diǎn)燒前于電藕附近采集土樣后，將電藕埋于土壤內(nèi)5 cm處，恢復(fù)表層腐殖質(zhì)及凋落物覆蓋。點(diǎn)燒后立即于熱電偶處原位采集火后土樣，108份土樣在火熄滅后1 h內(nèi)采集完畢。用土壤取樣器(中空鋼管，直徑1．5 cm)取0～10 cm土樣，去除可見(jiàn)的石子與根，裝在塑料袋內(nèi)(約300 g)，混合均勻放入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室儲(chǔ)存于冰箱4℃［19-20］。

土壤微生物分析:采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)［21］。采用稀釋平板法測(cè)定細(xì)菌、放線菌、真菌含量［22-23］。采用Biology Eco板測(cè)定土壤平均吸光率，估算土壤微生物代謝能力［24］。

數(shù)據(jù)處理:用EXCEL2007進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理。微生物代謝物種豐富度、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、均勻度計(jì)算方法參考文獻(xiàn)［25］、［26］。采用SPSS19．0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3．1 火后土壤微生物的變化

通過(guò)點(diǎn)燒試驗(yàn)，在火后立即采集土壤與火前對(duì)比，以觀測(cè)土壤微生物對(duì)火的即時(shí)反應(yīng)，評(píng)估火對(duì)森林土壤微生物的即時(shí)干擾作用。結(jié)果表明，火后土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤細(xì)菌含量、放線菌含量、真菌含量的最大值和最小值都變小，說(shuō)明火后土壤微生物含量范圍總體上降低，而土壤平均吸光率、均勻度、功能多樣性指數(shù)的最大值與最小值也變小，表明代謝與群落水平的變化范圍總體上降低(表1)。通過(guò)均值比較分析可以發(fā)現(xiàn)，火干擾減少了土壤微生物量、細(xì)菌、放線菌、真菌含量，同時(shí)降低了火后土壤微生物的代謝能力、土壤Shannon-wiener多樣性指數(shù)、群落均勻度?；鹪诙虝r(shí)間內(nèi)引起土壤微生物的變化，導(dǎo)致土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及代謝能力、群落水平下降。但方差分析表明，在本次點(diǎn)燒試驗(yàn)中，火干擾未引起顯著變化，火前火后差異不顯著(P＞0．05)。

表1 點(diǎn)燒前后土壤微生物指標(biāo)

3．2 土壤微生物相對(duì)變化率與溫度的相關(guān)性

本次點(diǎn)燒試驗(yàn)樣地過(guò)火時(shí)間在12 min左右(716 s)。如圖1所示，54個(gè)電藕所測(cè)數(shù)據(jù)表明，多數(shù)樣點(diǎn)土壤溫度在100℃以下，但部分樣地溫度遠(yuǎn)超過(guò)100℃，最高可達(dá)到737．9℃，但超過(guò)100℃的持續(xù)時(shí)間不超過(guò)200 s。在燃燒過(guò)程中溫度部分樣點(diǎn)出現(xiàn)了升高—降低—再升高—再降低的波動(dòng)情況，出現(xiàn)此種情況的原因是因?yàn)辄c(diǎn)燒試驗(yàn)時(shí)間是在10月份，可燃物不易燃燒，火焰忽大忽小導(dǎo)致溫度的波動(dòng)，同時(shí)由于部分樣點(diǎn)的火焰特別小，為達(dá)到理想的試驗(yàn)效果，在燃燒過(guò)程中采取了添加干可燃物等助燃措施，這也導(dǎo)致了溫度的波動(dòng)。雖然其溫度變化有所波動(dòng)，但在數(shù)據(jù)分析時(shí)主要采用平均溫度和最高溫度兩個(gè)指標(biāo)，所以其溫度的波動(dòng)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果沒(méi)有影響。平均溫度可衡量溫度總體變化水平，而最高溫度可反映溫度的變化范圍，所以選擇平均溫度和最高溫度兩個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)點(diǎn)燒試驗(yàn)土壤溫度的狀況。點(diǎn)燒后土壤的平均溫度基本維持在100℃以下，只有在522～576 s平均溫度高于100℃。其最高溫度在42 s后迅速升高到242．2℃，此后，最高溫度一直維持在100～737．9℃，在650 s以后最高溫度下降到100℃之下(圖2)。

為分析土壤溫度與微生物變化之間的關(guān)系，對(duì)土壤平均溫度和最高溫度與土壤微生物指標(biāo)的相對(duì)變化率做相關(guān)性分析(表2)。結(jié)果表明，平均溫度與細(xì)菌、放線菌含量，微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相對(duì)變化率呈顯著相關(guān)，說(shuō)明細(xì)菌、放線菌含量，微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化受平均溫度的影響。最高溫度與細(xì)菌、真菌、放線菌含量，微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，平均吸光率呈顯著相關(guān)性，說(shuō)明土壤微生物總體含量(或質(zhì)量分?jǐn)?shù))和代謝能力與最高溫度聯(lián)系緊密。這是因?yàn)楹芏辔⑸锎嬖谥滤罍囟?，只有?dāng)溫度超過(guò)致死溫度以后才會(huì)死亡，同時(shí)平均吸光率與最高溫度呈顯著相關(guān)，一方面是因?yàn)樽罡邷囟冗_(dá)到致死溫度后土壤微生物死亡，同時(shí)溫度的升高也與微生物代謝能力具有密切的聯(lián)系。Shannon-wiener指數(shù)與均勻度未與溫度變化呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，這是因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)與均勻度是反映土壤微生物群落物種的多樣性，以及各物種之間優(yōu)勢(shì)度的差異水平。火可以直接減少土壤微生物的含量，但是對(duì)不同種群具有的影響能力不同。而微生物群落的多樣性與均勻度與群落種群組成密切相關(guān)。所以火對(duì)微生物群落多樣性與均勻度的影響機(jī)制比火對(duì)土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總體代謝能力的影響機(jī)制更復(fù)雜。所以，土壤微生物Shannon-wiener指數(shù)與均勻度的即時(shí)相對(duì)變化率未與土壤平均溫度和最高溫度呈現(xiàn)顯著相關(guān)。細(xì)菌、放線菌、真菌含量，微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，平均吸光率的相對(duì)變化率與最高溫度呈顯著相關(guān)。說(shuō)明過(guò)火后，土壤微生物含量(或質(zhì)量分?jǐn)?shù))與總體代謝能力的變化相互影響。

圖1 樣點(diǎn)土壤溫度變化

圖2 點(diǎn)燒土壤平均溫度與最高溫度

表2 土壤微生物相對(duì)變化率與土壤溫度的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，在推動(dòng)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換能量流動(dòng)和生物地化循環(huán)過(guò)程中起著重要作用，是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)［27-28］。土壤微生物在火后森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的作用已經(jīng)得到普遍認(rèn)同，無(wú)論是對(duì)植被的恢復(fù)，生境的重建，還是對(duì)土壤的穩(wěn)定性，土壤微生物都具有非常重要的潛在價(jià)值［29-30］。因此，定量評(píng)估火對(duì)森林土壤微生物的即時(shí)干擾程度，既反映了火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的破壞程度，也能反映出火后森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)潛力。

火后土壤微生物的即時(shí)變化反映了火對(duì)土壤微生物類(lèi)群的直接影響。從本研究結(jié)果看，火對(duì)森林土壤的即時(shí)干擾作用可在短時(shí)間內(nèi)引起土壤微生物群落的變化，導(dǎo)致土壤微生物生態(tài)功能的降低。首先火后土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，細(xì)菌、真菌、放線菌含量均下降。這可能與水分蒸發(fā)和微生物的高溫致死有關(guān)。在林火燃燒過(guò)程中，土壤溫度升高，可以很快達(dá)到100℃甚至120℃以上，超過(guò)了微生物能夠承受的極限溫度，造成微生物死亡，引起土壤中微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低。而試驗(yàn)結(jié)果也表明，其下降幅度與溫度密切相關(guān)。但是不同類(lèi)群的微生物對(duì)溫度的耐受程度不同，如真菌100%在干土和濕土中致死溫度分別為80、60℃［25］，細(xì)菌在干土和濕土中的致死溫度分別為120、100℃［31］。這種對(duì)高溫承受能力的差異導(dǎo)致燃燒過(guò)后土壤微生物群落的變化，對(duì)高溫耐受能力更強(qiáng)的微生物可能存活的更多，而對(duì)高溫耐受能力低的微生物可能死亡的更多。

從試驗(yàn)結(jié)果看，火對(duì)土壤微生物的即時(shí)干擾與土壤溫度密切相關(guān)，其擾動(dòng)程度與燃燒過(guò)程中土壤的平均溫度和最高溫度具有顯著的相關(guān)性。而火強(qiáng)度反映了燃燒釋放的能力與溫度變化密切相關(guān)，所以火強(qiáng)度越大對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的改變?cè)酱螅@與Eric et al．［32］的結(jié)論一致。因此，火強(qiáng)度可以作為評(píng)估火對(duì)土壤微生物即時(shí)影響程度的關(guān)鍵指標(biāo)。

本研究只是進(jìn)行了火對(duì)塔河白樺落葉松林土壤的即時(shí)影響的研究，其研究結(jié)果具有一定的局限性。要科學(xué)定量評(píng)估火對(duì)土壤微生物的即時(shí)影響程度還需在更多地區(qū)、更多林型中進(jìn)行試驗(yàn)，從而更全面地掌握火對(duì)我國(guó)森林土壤生態(tài)系統(tǒng)微生物的干擾作用。同時(shí)，本研究是在秋季進(jìn)行的，其點(diǎn)燒方式屬于地表火。但是由于在天氣、植被等環(huán)境因子方面差異的影響，春季火、夏季火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響與秋季火可能有所不同，而地表火、地下火兩種類(lèi)型的林火對(duì)土壤微生物的影響也可能存在差異，因此，在未來(lái)的研究中可以進(jìn)一步探索春季火、夏季火以及地下火對(duì)土壤微生物的短期干擾作用。

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