高成杰 劉方炎 王海林 張春華 孫永玉 李昆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明，650224)

責(zé)任編輯:任 俐。

滇重樓(Pairs polyphylla var．yunnanensis)隸屬延齡草科(Trilliaceae)重樓屬(Paris L．)多年生草本植物，主要分布于我國西南部的云南、四川和貴州一帶，主產(chǎn)于云南，多生長于海拔1 400～3 100 m的常綠闊葉林、云南松林、竹林、灌草叢坡背陰坡或陰濕山谷中［1］。其根莖具有清熱解毒、消腫散瘀、涼肝定驚等功效，被2010年版《中華人民共和國藥典》收載［2］。由于滇重樓藥用價(jià)值高，全國的各大制藥廠、醫(yī)院、中藥材交易市場對(duì)滇重樓的需求量有增無減，而主產(chǎn)區(qū)長期掠奪式的采挖，已使野生滇重樓資源日益減少、已近枯竭，現(xiàn)已列為云南省30種稀缺瀕危天然藥物之一［3］。從實(shí)施可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略和提高產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的原料供應(yīng)保障率的角度出發(fā)，進(jìn)行滇重樓人工栽培是一條必然之路。近幾年，研究人員開始注重滇重樓的引種馴化和栽培技術(shù)研究，一些學(xué)者研究了不同遮陰程度［4］、土壤類型及肥力［5－6］等條件下滇重樓的生長狀況，并取得了一定進(jìn)展，然而，滇重樓生理生態(tài)基礎(chǔ)研究遠(yuǎn)落后于栽培技術(shù)等方面的研究。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，通過光合作用所積累的有機(jī)物占植物總干物質(zhì)的90%～95%［7］。通過對(duì)植物光合作用的研究，有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧?，從而提高?jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量。植物在不同年齡和生長階段的光合生產(chǎn)力變化不同［8－10］，如Biswas et al．［11］對(duì)不同生育期黑綠豆光合氣體交換特征的研究發(fā)現(xiàn)，黑綠豆在花期表現(xiàn)出最大的光合速率和氣孔導(dǎo)度以及較低的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，而最大的呼吸速率出現(xiàn)在豆莢鼓粒期。而徐克章等［12］對(duì)不同生育期人參葉片光合作用變化的研究表明，尚未形成生殖器官的1年生人參凈光合速率(Pn)在葉片完全展開后即達(dá)最大值，此后緩慢下降;2～6年生人參葉片完全展開后達(dá)第1個(gè)高峰，開花期略有下降，綠果期出現(xiàn)第2高峰。目前為止，關(guān)于滇重樓光合特性的研究僅見于蘇文華等［13］在人工氣候箱下，進(jìn)行溫度、濕度對(duì)光合速率的單因子影響研究，以及劉維暐等［14］對(duì)滇重樓光響應(yīng)和CO2響應(yīng)參數(shù)的研究，但這些研究多是對(duì)7年生以上進(jìn)入生殖期的滇重樓葉片在1 a中的某一生長季節(jié)進(jìn)行的相關(guān)研究，而幼齡期滇重樓以及成熟期滇重樓在1 a中不同生長發(fā)育階段的光合作用變化還未見報(bào)道。對(duì)不同生育期滇重樓光合特性進(jìn)行研究，有助于了解滇重樓整個(gè)生育期光合變化規(guī)律，從而對(duì)不同齡期滇重樓或在滇重樓不同生長季節(jié)采取合理的管理措施，提升滇重樓產(chǎn)量?；诖耍闹幸匀斯なa棚種植下滇重樓為研究對(duì)象，分別在6月(花期)、8月(果實(shí)膨大期)和9月(果實(shí)成熟期)份對(duì)幼齡期(3年生)和成熟期(8年生)滇重樓光合日變化和光響應(yīng)特征進(jìn)行測定，同時(shí)結(jié)合不同時(shí)期環(huán)境因子，探討不同生育期滇重樓光合參數(shù)之間的差異以及光合作用與不同季節(jié)環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為滇重樓的栽培管理和高效種植模式提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于云南省玉溪市新平縣者竜鄉(xiāng)(24°16'～24°20'N，101°19'～101°26'E)，海拔985 m，年均氣溫18．5℃，無霜期312 d，年均降水量達(dá)1 800 mm，6—11月份雨量集中，占全年降水的89．1%。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為3年生幼齡期和8年生成熟期的滇重樓，種源來自云南省普洱市景東縣哀牢山(海拔1 300～2 000 m)地區(qū)。滇重樓實(shí)生苗一般在生長6 a后開始開花結(jié)實(shí)，每年的11月中下旬倒苗后即進(jìn)入越冬，翌年3月份萌動(dòng)，5月份葉展平，6月份進(jìn)入盛花期，高生長停止，8月份為果實(shí)膨大期，并在莖基前端形成白色越冬芽，9月份進(jìn)入果實(shí)成熟期。

于2013年3月份選取大小均勻一致的3年生根莖和8年生根莖按照株行距15 cm×20 cm移栽于玉溪市新平縣者竜鄉(xiāng)。滇重樓所在蔭棚均采用雙層遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰，遮陰率為70%左右。移栽后不施肥，其后田間人工適時(shí)除草、澆水。分別于2013年6月下旬(花期)、8月下旬(果實(shí)膨大期)和9月下旬(果實(shí)成熟期)對(duì)幼齡期滇重樓葉片和成熟期滇重樓葉片與花萼的光合日變化、光響應(yīng)特征及其環(huán)境因子日變化進(jìn)行觀測，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

光合作用日變化測定:在連續(xù)的晴天，選擇長勢良好的幼齡期和成熟期滇重樓各6株，每株隨機(jī)選擇1片葉(花萼)，從北京時(shí)間08:00—18:00，每隔2 h，采用LI－6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li－Cor，Lincolin，NE，USA)對(duì)滇重樓各項(xiàng)光合生理指標(biāo)進(jìn)行測定。每個(gè)時(shí)期均連續(xù)測定2 d，每片葉(花萼)重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。分析測定指標(biāo)為凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)以及人工蔭棚內(nèi)大氣溫度(Ta)、相對(duì)濕度(RH)和光合有效輻射(PA，R)等環(huán)境因子。根據(jù)測定的氣體交換指標(biāo)計(jì)算葉片和花萼氣孔限制值(Ls=1－Ci/Ca)和水分利用效率(WU，E)(WU，E=Pn/Tr)［15］。

光響應(yīng)曲線測定:在北京時(shí)間09:00—11:00，用便攜式光合作用測定系統(tǒng)LI－6400－02B葉室對(duì)幼齡期滇重樓葉片和成熟期滇重樓葉片與花萼進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測定。測定時(shí)設(shè)空氣流速為500μmol·s－1，設(shè)置恒定溫度為25℃，相對(duì)濕度為70%左右［16］，參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)以環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)為準(zhǔn)。光照梯度自高到低設(shè)定為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·m－2·s－1，每個(gè)光強(qiáng)下控制測定時(shí)間為120 s。每個(gè)時(shí)期測定2 d，每次測定為3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。光響應(yīng)曲線的相關(guān)參數(shù)按照直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合［17］，模型表達(dá)式為:

式中，Pn為凈光合速率;PA，R為光合有效輻射;a為光響應(yīng)曲線中的初始斜率，也稱為初始量子效率;b為光抑制項(xiàng);c為光飽和項(xiàng);Rd為暗呼吸速率。由于該模型是一個(gè)具有極值的函數(shù)，因此，通過該模型可以直接求取光補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)、光飽和點(diǎn)(LS，P)和最大凈光合速率(Pnmax)。

數(shù)據(jù)處理:通過單因素方差分析(LSD法)比較不同季節(jié)幼齡期滇重樓葉片、成熟期滇重樓葉片和花萼光合生理指標(biāo)差異顯著性。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析在SPSS 13．0和Excel 2003軟件下完成。

3 結(jié)果與分析

3．1 環(huán)境因子日變化

滇重樓在不同生長季節(jié)所處環(huán)境因子日變化趨勢基本一致(表1)。PA，R呈先升高后降低趨勢，峰值在12:00—14:00出現(xiàn)，由大到小的順序?yàn)?月份、9月份、6月份。6、8、9月份Ta從08:00一直上升到14:00時(shí)的最高值(分別為35．09、31．86、31．35℃)，隨后緩慢下降，08:00—18:00日均Ta值由大到小的順序?yàn)?月份(31．00℃)、8月份(28．30℃)、9月份(27．40℃)。RH日變化基本與Ta呈相反趨勢，從08:00的最高值持續(xù)下降，6月份RH最低值出現(xiàn)在12:00，而8、9月份分別出現(xiàn)在16:00和18:00，08:00—18:00日均RH由大到小的順序?yàn)?月份(71．6%)、8月份(68．3%)、6月份(57．9%)。

表1 不同季節(jié)滇重樓所處環(huán)境因子日變化

3．2 滇重樓氣孔氣體交換日變化

3．2．1 成熟期滇重樓葉片氣孔氣體交換日變化

成熟期滇重樓葉片Pn日變化在6月份僅一個(gè)峰值，峰值出現(xiàn)在10:00左右;8、9月份則出現(xiàn)兩個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00，第一峰值明顯高于第二峰值，在正午出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象(表2)。同時(shí)，氣孔導(dǎo)度(Gs)與Pn日變化趨勢基本一致，在正午前較高，午后一直維持在較低水平。不同時(shí)期滇重樓葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)均呈先下降后上升的趨勢，6月份Ci最低值出現(xiàn)在16:00，8、9月份均出現(xiàn)在14:00;而氣孔限制值(Ls)則與Ci變化呈相反趨勢。Farquhar et al．［18］認(rèn)為，Ci降低和Ls升高表明，Pn的降低主要是由氣孔限制因素造成的;Ci升高和Ls降低則表明，Pn的降低主要是由氣孔限制因素造成的。在6月份的10:00—16:00，滇重樓葉片Ci隨Gs的下降而下降，Ls隨Gs的下降而升高，該時(shí)段Pn的降低是由氣孔限制因素造成的，在16:00以后，Pn的降低則是由非氣孔限制因素造成的，即弱光引起的葉肉細(xì)胞活性的下降;而引起8、9月份葉片出現(xiàn)光合午休的主要因素則是氣孔限制。6—9月份，滇重樓葉片Tr僅一個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在12:00和14:00，在8月份則出現(xiàn)兩個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00，與Gs日變化趨勢一致。6月份，葉片WU，E峰值出現(xiàn)在16:00，而8、9月份均出現(xiàn)在10:00。

比較日均氣體交換參數(shù)，成熟期滇重樓葉片在6、8、9月份日均Pn分別為(3．48±0．32)、(3．84±0．10)、(3．11±0．07)μmol·m－2·s－1，8月份的分別顯著高于6、9月份的(P＜0．05)。日均Tr以6月份的最高((1．40±0．12)mmol·m－2·s－1)，其次是8月份的((1．35±0．08)mmol·m－2·s－1)，9月份的最低((1．10±0．12)mmol·m－2·s－1)。日均WU，E以8月份((2．75±0．18)μmol·mmol－1)和9月份((2．76±0．14)μmol·mmol－1)顯著高于6月份((2．07±0．20)μmol·mmol－1)的(P＜0．05)。

3．2．2 幼齡期滇重樓葉片氣孔氣體交換日變化

幼齡期滇重樓并未進(jìn)入生殖生長階段，因此，其光合作用的主要器官僅為葉片，其Pn日變化在6月份僅一個(gè)峰值，峰值出現(xiàn)在10:00左右，在8、9月份出現(xiàn)兩個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00，正午出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象(表2)。6月份，幼齡滇重樓葉片Gs在10:00最高，之后迅速下降到18:00的最低值;而8、9月份，Gs從10:00的最高值下降到12:00的最低值后又有升高的趨勢。從Ci和Ls的變化趨勢看，幼齡滇重樓葉片在6月份10:00—16:00Pn下降是由氣孔關(guān)閉引起的，而在8、9月份14:00以后幼齡滇重樓葉片Ls隨Ci的升高而降低，此期間Pn下降可能是由葉肉細(xì)胞羧化活性的降低所造成的。幼齡滇重樓葉片Tr日變化與Pn日變化趨勢一致，在6月份僅一個(gè)峰值，峰值出現(xiàn)在Pn最高時(shí)段，在8、9月份則出現(xiàn)兩個(gè)峰值，在光合出現(xiàn)“午休”時(shí)處于低谷。幼齡滇重樓葉片WU，E在不同生長時(shí)期均只出現(xiàn)一個(gè)峰值，與成熟滇重樓葉片類似，6月份峰值出現(xiàn)在16:00左右，8、9月份峰值出現(xiàn)在10:00左右。

比較日均氣體交換參數(shù)，幼齡滇重樓葉片在6、8、9月份日均Pn分別為(3．39±0．31)、(3．71±0．17)、(2．53±0．14)μmol·m－2·s－1，6、8月份的分別顯著高于9月份的(P＜0．05)。日均WU，E分別為(2．50±0．30)、(2．43±0．17)、(2．79±0．26)μmol·mmol－1，差異均不顯著。日均Tr以8月份的最高((1．66±0．12)mmol·m－2·s－1)，其次是6月份的((1．40±0．10)mmol·m－2·s－1)，9月份的最低((0．85±0．10)mmol·m－2·s－1)，6、8月份的分別顯著高于9月份的(P＜0．05)。

表2 不同季節(jié)成熟期和幼齡期滇重樓葉片光合生理指標(biāo)日變化

3．2．3 滇重樓花萼氣孔氣體交換日變化

成熟期滇重樓生殖生長可達(dá)5個(gè)月以上［1］，在生長過程中，滇重樓花萼Pn日變化與葉片相似，6月份僅出現(xiàn)一個(gè)峰值，峰值出現(xiàn)在12:00;8、9月份均出現(xiàn)兩個(gè)峰值，正午出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象(表3)。滇重樓花萼在6月份午后Pn降低的生理因素與葉片類似，Ci在12:00—16:00隨Gs的下降而下降，Ls隨Gs的下降而升高，該時(shí)段Pn的降低是由氣孔限制因素造成的，16:00以后花萼Pn下降的主要因素則是非氣孔限制。8、9月份12:00左右Gs和Ci均降低，但Ls升高，表明花萼發(fā)生光合午休的生理因素為氣孔限制，而14:00以后Pn的降低則可能是由于葉肉細(xì)胞活性下降所導(dǎo)致的。花萼Tr日變化在6月份的10:00達(dá)到最高值，隨后一直下降;8、9月份出現(xiàn)兩個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00，與Pn日變化一致?；ㄝ郬U，E日變化在6月份出現(xiàn)兩個(gè)峰值，峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00，而8、9月份均僅出現(xiàn)一個(gè)峰值，峰值出現(xiàn)在12:00。

比較日均氣體交換參數(shù)，成熟滇重樓花萼在6、8、9月份日均Pn分別為(2．79±0．22)、(2．99±0．19)、(2．63±0．10)μmol·m－2·s－1，差異均不顯著。日均Tr和WU，E均以8月份最高，其次是6月份，9月份最低。

3．3 不同生育期滇重樓光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

成熟期滇重樓葉片與花萼在6、8、9月份PA，RPn響應(yīng)曲線呈相似的變化趨勢(圖1)。當(dāng)成熟期滇重樓葉片PA，R為0～200μmol·m－2·s－1時(shí)，Pn隨PA，R的增強(qiáng)呈線性增加;當(dāng)PA，R為200～400μmol·m－2·s－1時(shí)，Pn隨PA，R呈曲線緩慢上升;隨著PA，R的繼續(xù)增強(qiáng)，成熟期滇重樓葉片Pn不斷緩慢升高，在光強(qiáng)達(dá)到1 500μmol·m－2·s－1時(shí)，也無明顯的強(qiáng)光抑制現(xiàn)象。而滇重樓花萼Pn在PA，R達(dá)到800μmol·m－2·s－1時(shí)，開始緩慢下降，出現(xiàn)微弱的光抑制現(xiàn)象。不同生長季節(jié)幼齡滇重樓葉片在PA，R為0～200 μmol·m－2·s－1時(shí)，Pn差異并不明顯，但隨著PA，R的不斷升高，不同生長季節(jié)幼齡期滇重樓葉片Pn出現(xiàn)差異，以8月份的高于6、9月份的，在光強(qiáng)達(dá)到1 500 μmol·m－2·s－1時(shí)，不同季節(jié)幼齡滇重樓葉片并無明顯的強(qiáng)光抑制現(xiàn)象，與成熟期滇重樓葉片類似。

表3 不同季節(jié)滇重樓花萼光合生理指標(biāo)日變化

通過直角雙曲線修正模型對(duì)不同齡期滇重樓在不同季節(jié)光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，經(jīng)F檢驗(yàn)，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P＜0．001)，且R2＞0．990(表4)。從不同季節(jié)來看，成熟期滇重樓葉片Pnmax以8、9月份的顯著高于6月份的;而初始量子效率和LS，P均以9月份的顯著高于6、8月份的(P＜0．05);Rd和LC，P均以6月份的最高，其次是8月份的，9月份的最低(P＜0．05)。不同季節(jié)花萼LS，P差異不顯著(P＞0．05)，但Pnmax、LC，P和Rd均以9月份的顯著高于6、8月份的，而初始量子效率則顯著低于6、8月份的。幼齡期滇重樓葉片Pnmax在8月份的最高，其次是9月份的，在6月份的最低(P＜0．05)，而LS，P、LC，P和Rd則以8、9月份的大于6月份的，初始量子效率以6月份的顯著大于8、9月份的(P＜0．05)。

從不同齡期來看，幼齡期6、8月份的滇重樓葉片表觀量子效率要高于成熟期葉片(P＜0．05)的，而LC，P和Rd則低于成熟期葉片的，且在6月份和9月份達(dá)到顯著水平(P＜0．05)。不同季節(jié)幼齡期滇重樓葉片Pnmax和LS，P均低于成熟期葉片的。

滇重樓花萼具有同幼齡滇重樓葉片相似的光合性能，6、8月份的初始量子效率與幼齡期葉片的相差不大，但高于成熟期葉片的，9月份低于成熟期和幼齡期葉片的(P＜0．05);不同季節(jié)花萼Pnmax和LS，P均低于成熟期葉片和幼齡期葉片的;LC，P和Rd與幼齡期葉片相差不大，但在6、8月份低于成熟期葉片的，9月份高于成熟期葉片的。

表4 不同季節(jié)滇重樓葉片與花萼光響應(yīng)參數(shù)

圖1 不同季節(jié)8年生(成熟期)與3年生(幼齡期)滇重樓光合－光響應(yīng)曲線

4 結(jié)論與討論

光合作用是植物物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，與生長發(fā)育階段和環(huán)境因子密切相關(guān)［9－10，19］，研究表明，3年生幼齡期和8年生成熟期滇重樓葉片Pn變化日進(jìn)程相似，但不同生長季節(jié)滇重樓葉片Pn變化日進(jìn)程有差異，在6月份僅一個(gè)峰值，在8、9月份出現(xiàn)兩個(gè)峰值，在中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。許大全［20］認(rèn)為，當(dāng)植物“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重時(shí)，光合日進(jìn)程中沒有下午的第二個(gè)峰值出現(xiàn)，其峰值不是在中午，而是在上午的早些時(shí)候。幼齡期和成熟期滇重樓葉片Pn日進(jìn)程在6月份并不同于典型的“單峰”型，其峰值出現(xiàn)在10:00左右，表明滇重樓在該時(shí)期“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重?！拔缧荨爆F(xiàn)象受生態(tài)因子、生理生化因子等多方面控制［21－22］，滇重樓發(fā)生“午休”現(xiàn)象可能并不是由強(qiáng)光直接引起的，有研究表明，滇重樓最適光合有效輻射可達(dá)2 000μmol·m－2·s－1［13－14］，本研究中，滇重樓葉片在高光強(qiáng)下也未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，因此，高光強(qiáng)并不是直接導(dǎo)致滇重樓“午休”的直接原因，但它是引起一天中空氣溫度和濕度變化的主要因素［8］。蘇文華等［13］通過人工氣候箱對(duì)滇重樓光合作用的研究發(fā)現(xiàn)，滇重樓葉片光合速率在20～35℃下隨溫度升高而下降，本研究中，滇重樓出現(xiàn)光合“午休”時(shí)，所處Ta超過31℃，尤其是在6月份，Ta高達(dá)35℃，較高的溫度可能影響光合作用中酶的活性，降低了光合效能［20］73。一些研究認(rèn)為，較低的空氣濕度也是導(dǎo)致光合“午休”的重要生態(tài)因子［21，23］，滇重樓葉片在6月份“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重，下午并未出現(xiàn)第二個(gè)峰值，而在8、9月份下午均有第二個(gè)峰值，這可能與8、9月份Ta下降，RH升高有關(guān)。

盡管幼齡期和成熟期滇重樓在不同生長季節(jié)都具有相似的光合日變化趨勢，但不同齡期滇重樓日均氣體交換參數(shù)有差異。成熟期滇重樓葉片在不同生長季節(jié)日均Pn和Pnmax均高于幼齡期葉片，尤其是6月份(花期)和9月份(果實(shí)成熟期)。已有研究表明，庫的大小對(duì)源的活動(dòng)具有調(diào)節(jié)作用，植物生殖器官的存在對(duì)葉片光合作用有促進(jìn)作用，這種現(xiàn)象在一些植物中均存在，包括蘋果［24］、柑橘［25］和桃［26］。成熟期滇重樓葉片光合速率高于幼齡期可能與庫強(qiáng)有關(guān)，花和果實(shí)的存在需要消耗植物大量營養(yǎng)，從而導(dǎo)致成熟期滇重樓葉片具有較高的光合速率。從不同季節(jié)來看，成熟期和幼齡期滇重樓葉片日均Pn在8月份最大，其次是6月份，9月份最低，一方面可能是由于6月份較高的Ta和較低的空氣濕度導(dǎo)致滇重樓在該時(shí)期出現(xiàn)嚴(yán)重的“午休”現(xiàn)象，而9月份的Ta雖較低，空氣相對(duì)濕度也升高，但該時(shí)期滇重樓已逐漸進(jìn)入衰老期，其光合作用中酶的活性可能下降，從而導(dǎo)致該時(shí)期較低的凈光合速率。另一方面，8月份可能是滇重樓根莖產(chǎn)量形成的重要時(shí)期，植物在該時(shí)期通過較高的光合效率來達(dá)到根莖產(chǎn)量的形成［9］。許多研究表明，種子植物生育后期是光合同化物生產(chǎn)與積累的關(guān)鍵性階段，然而，種子形成過程中伴隨著植株的生理衰老［27－28］，如花后高粱葉片光合速率呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢［29］，文中也得出類似的結(jié)論。但相較于幼齡期，成熟期滇重樓在9月份日均Pn下降并不明顯，仍然具有較高的最大凈光合速率，這有利于增加該時(shí)期滇重樓果實(shí)產(chǎn)量的積累。

滇重樓屬耐陰植物，其葉片初始量子效率較高(0．051～0．079)，光補(bǔ)償點(diǎn)較低((3．25～13．10)μmol·m－2·s－1)，對(duì)弱光的利用率較高，同時(shí)其光飽和點(diǎn)較高((918．07～1 440．97)μmol·m－2·s－1)，利用的光合有效輻射范圍很大，這與前人研究結(jié)果類似［13－14］。但不同齡期和不同季節(jié)滇重樓光響應(yīng)參數(shù)并不一致，幼齡期滇重樓初始量子效率較高，且LC，P和LS，P均低于成熟期滇重樓的，對(duì)弱光的利用率更高，但對(duì)強(qiáng)光的利用能力不如成熟期滇重樓。因此，在滇重樓種植過程中，幼齡期滇重樓有必要采取較高遮陰度的遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰，或適當(dāng)增加栽培密度。而對(duì)于8年生以上的成熟期滇重樓可適當(dāng)降低遮陰度，使其獲得更大的光合積累。蘇文華等［13］認(rèn)為，滇重樓光和作用的最佳條件是強(qiáng)光照和高濕度，但強(qiáng)光照往往引起生境溫度升高及濕度下降，高溫和低空氣濕度對(duì)滇重樓葉片的光合作用不利。從不同季節(jié)來看，滇重樓9月份的LS，P高于8月份的，6月份最低，且在滇重樓生長后期，空氣溫度逐漸降低，相對(duì)濕度逐漸升高。因此，滇重樓在一年中的生長發(fā)育后期，可適當(dāng)降低遮陰度，提高光照強(qiáng)度，使其獲得更高的有機(jī)物積累。

高等植物制造光合產(chǎn)物的主要源器官除了綠色葉片外，幾乎所有的營養(yǎng)器官(莖、根系)和繁殖器官(綠色花朵和發(fā)育中的果實(shí))都可進(jìn)行光合作用［30］，許多研究中，植物花萼最大凈光合速率要比葉片的低得多，如綠花嚏根草(Helleborus viridis)和黑嚏根草(H．niger)等［30－31］。本研究中，滇重樓花萼在6、8、9月份日均凈光合速率分別為成熟期滇重樓葉片的80．2%、77．9%和84．6%，為幼齡期滇重樓葉片的82．3%、80．6%和104．0%，Pnmax分別為成熟期和幼齡期葉片的71．9%～82．9%和72．1%～99．6%，可見，滇重樓花萼具有同葉片類似的同化功能，尤其是幼齡期葉片。Yu et al．［32］對(duì)海拔2 600 m下滇重樓葉片與花萼光響應(yīng)特征的研究結(jié)果表明，滇重樓在生長旺盛期，花萼與葉片光響應(yīng)曲線幾乎重疊，而本研究中，滇重樓花萼在不同季節(jié)光響應(yīng)參數(shù)與葉片相差甚大，其Pnmax和LS，P均低于成熟期和幼齡期葉片，對(duì)弱光的利用效率較高，這可能與高海拔(2 600 m)和低海拔下(985 m)所處環(huán)境因子(如溫度和光合有效輻射等)差異較大有關(guān)。

文中在引種栽培的基礎(chǔ)上，對(duì)海拔985 m地區(qū)處于不同生育期的滇重樓光合日變化和光響應(yīng)特征進(jìn)行研究，認(rèn)為該地區(qū)空氣溫度(Ta)偏高(尤其是6月份)引起滇重樓氣孔關(guān)閉，是導(dǎo)致滇重樓光合“午休”的重要因素。滇重樓在8月份日均Pn最高，該時(shí)期可能是滇重樓根莖產(chǎn)量形成的重要時(shí)期。幼齡期滇重樓初始量子效率較高，且LC，P和LS，P均低于成熟期滇重樓，對(duì)弱光的利用率更高，但對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力不如成熟期滇重樓。在滇重樓種植過程中，可將滇重樓分為幼齡期和成熟期，采取不同的遮陰度進(jìn)行遮陰，成熟期滇重樓較幼齡期可適當(dāng)降低遮陰度。另外，不同季節(jié)滇重樓光響應(yīng)參數(shù)并不一致，9月份的LS，P高于8月份的，6月份的最低，在每年滇重樓生長后期，可適當(dāng)降低遮陰度，提高光照強(qiáng)度，使其獲得更大的光合積累。滇重樓藥用部位主要為根莖，進(jìn)一步的研究需要從光合產(chǎn)物分配的角度探討不同生育期滇重樓各器官生物量和營養(yǎng)分配的動(dòng)態(tài)變化，從而更好地指導(dǎo)滇重樓種植過程中的栽培管理。

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