王曉榮 胡興宜 唐萬鵬 龐宏東 周少輝

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (衡陽市林業(yè)科學(xué)研究所)

責(zé)任編輯:任 俐。

水淹是植物主要非生物脅迫之一，它可以發(fā)生在江河洲灘、鹽沼、沼澤等多個生態(tài)系統(tǒng)［1］，每年在沿海、沿江地帶都有可能發(fā)生的洪澇災(zāi)害，往往導(dǎo)致生長于該區(qū)域的植物形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，甚至死亡，對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和林業(yè)生態(tài)建設(shè)產(chǎn)生了巨大的影響［2－3］。因此，研究植物應(yīng)對水淹脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)過程以及機(jī)理，已經(jīng)成為眾多國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)［4－6］。

長江中下游灘地是平原河床季節(jié)性淹水濕地，面積約為6．3×105hm2，每年汛期暴雨和洪水均對此區(qū)域造成洪澇災(zāi)害，形成冬陸夏水，類型復(fù)雜，具有獨(dú)特的季節(jié)性淹水特征［7］，植物為適應(yīng)水淹環(huán)境會產(chǎn)生一系列復(fù)雜的生理代謝變化［8］，這對植物能否在水淹脅迫下具有正常的生理功能和進(jìn)行生長發(fā)育至關(guān)重要［2］。水淹會導(dǎo)致土壤中氧氣和光照的不足，其中氧氣的不足主要是因?yàn)樵谒诛柡蜖顟B(tài)下氣體擴(kuò)散放慢，使得植物必須要在低氧和低光照條件的生態(tài)環(huán)境中生長［9］，從而影響其呼吸作用、光合作用、氧化還原穩(wěn)態(tài)和胞質(zhì)的pH值等生化活動［10］。已有研究表明，對于不耐淹的樹種來說，無氧的環(huán)境抑制了根的有氧呼吸并且導(dǎo)致根活力降低，淹水導(dǎo)致植物體內(nèi)的抗氧化酶活性、激素水平、可溶性物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變［11］、葉綠素降解、膜滲透性增加、氣孔關(guān)閉，光合速率降低以及葉片的衰老凋落［5，9］。然而，耐淹植物通過形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，如形成肥大的皮孔、不定根的形成［1，12］，以及相應(yīng)的生理適應(yīng)機(jī)制變化，如代謝途徑轉(zhuǎn)為無氧酵解途徑、激素關(guān)系的改變等，進(jìn)而適應(yīng)缺氧的環(huán)境［13－14］。

長江中下游灘地是血吸蟲病重疫區(qū)，楓楊(Pterocarya stenoptera)、夾竹桃(Nerium indicum)、烏桕(Sapium sebiferum)是營建抑螺防病林的重要樹種，不僅具有良好的抑螺作用，也比較能適應(yīng)水淹環(huán)境，在改善區(qū)域抑螺防病、水源涵養(yǎng)和美化景觀過程中具有重要的作用。許多學(xué)者也針對其淹水脅迫下的生理生態(tài)影響進(jìn)行模擬研究［1，15］，但均以單一樹種進(jìn)行模擬研究，而且設(shè)計的淹水高度以及淹水時間與實(shí)際情況有所差異。以多種適宜樹種并結(jié)合長江灘地季節(jié)性水淹特點(diǎn)的研究還未見報道。本研究以楓楊、烏桕和夾竹桃為研究對象，模擬了長江灘地70 d的間歇性水淹過程，研究水淹脅迫對此3種樹種的生長、生物量分配、光合響應(yīng)、以及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響，揭示不同樹種對水淹脅迫的適應(yīng)性和差異性，從而為長江灘地治理開發(fā)、抑螺防病林和防護(hù)林建設(shè)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

挖取湖北省黃岡長江灘地土壤，運(yùn)至湖北省九峰森林國家公園試驗(yàn)基地淹水脅迫試驗(yàn)池，作為模擬試驗(yàn)的土壤。2012年3月份，將楓楊、夾竹桃、烏桕樹苗按照40 cm×60 m的株行距種植在2 m×3 m的試驗(yàn)池中，每個試驗(yàn)池每個樹種各5株，4個水池共計20株。為保證苗木的相對一致性，于2013年7月份淹水試驗(yàn)前對其進(jìn)行修枝處理，使樹高基本一致。由于灘地多屬階段性積水，水流、水位變化大，水淹造成不同高程灘地植被影響存在差異。因此，依據(jù)長江灘地淹水時間和水位變化情況，試驗(yàn)周期為70 d，從7月10日始至9月20日止。本試驗(yàn)4個處理水平分別為:CK組為對照組(日常澆水管理);T1組為長期淺深度水淹(水面在距土壤表面10 cm)，模擬輕度水淹脅迫;T2組為短期淺深度水淹(水面在距土壤表面10 cm，水淹1個月后退水)，模擬輕度水淹脅迫的干濕交替;T3組為長期深度水淹(水面在距土壤表面1 m)，模擬重度水淹脅迫。定期更換水池中的水，每日觀察水位情況，以保證水位高度正常。

株高、地徑的測定:定期觀察試驗(yàn)苗木生長形態(tài)變化特征，如葉片發(fā)黃脫落、不定根形成以及皮孔出現(xiàn)等現(xiàn)象，進(jìn)行詳細(xì)記錄。株高用卷尺測量(精確到0．1 cm)，地徑用游標(biāo)卡尺交叉測定2次(精確到0．01 mm)，取平均值，于淹水前和試驗(yàn)結(jié)束各測量1次。生長期不同處理植株的株高、地徑相對生長率按以下公式計算，R=((H2－H1)/H1)×100%，其中H1和H2分別表示水淹前和水淹結(jié)束兩次測量時的株高和地徑。

生物量的測定:于2013年9月份試驗(yàn)?zāi)┢冢瑧?yīng)用全收割法，將幼苗整棵挖出清洗干凈后，按葉、枝、莖、根進(jìn)行鮮質(zhì)量稱量，之后放置在烘箱中80℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱其干質(zhì)量，計算葉、枝、莖、根生物量以及根冠比(根干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量)。其中楓楊在重度水淹處理50 d時已全部死亡，葉子全部脫落，導(dǎo)致葉生物量數(shù)據(jù)未采集。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定:于2013年8月底，采用乙醇浸泡法進(jìn)行葉綠素測定。取0．2 g新鮮葉片剪碎，長度2 mm左右，然后放入50 mL試管容量瓶中，用95%乙醇定容至刻度，避光浸提24 h，且每隔2 h震蕩1次直至葉片完全發(fā)白為止，然后利用分光光度計在波長665和649測定吸光度，重復(fù)3次，計算出相應(yīng)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)［16］。

光合作用的測定:于2013年9月初，利用LI－6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)，選擇晴天09:00—12:00進(jìn)行植株的光響應(yīng)測定。每個樹種隨機(jī)選3株幼苗，選擇中上部第6～10片葉片，利用CO2注入系統(tǒng)控制CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)為400μg·g－1，溫度控制在25～30℃，相對濕度55%左右，采用Li－6400紅藍(lán)光源做內(nèi)置光源，設(shè)定光合有效輻射梯度為(PA，R):2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、10和0μmol·m－2·s－1，測定其凈光合速率。

光響應(yīng)曲線的相關(guān)參數(shù)利用葉子飄等［17－18］研究的直角雙曲線修正模型求得，模型函數(shù)表達(dá)式為:Pn=α(1－βI/1+γ)I－Rd，式中，Pn為凈光合速率;α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀光合量子效率;β和γ為系數(shù);I為光合有效輻射;Rd為暗呼吸速率。植物的光飽和點(diǎn)(LS，P)和最大凈光合速率(Pmax)分別由和求得。

數(shù)據(jù)處理:數(shù)據(jù)統(tǒng)計均采用SPSS 16．0和Excel 2007軟件進(jìn)行處理和分析，根據(jù)各項(xiàng)測定指標(biāo)，將水淹處理水平作為獨(dú)立因素，以采用單因素方差分析(one－way ANOVA)，且進(jìn)行多重LSD比較，以檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性(P=0．05);采用Sigma-Plot 10．0作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 水淹脅迫對3種樹種幼苗生長特征的影響

試驗(yàn)期間，水淹除了導(dǎo)致楓楊在長期重度水淹50 d死亡外，其他處理的樹種存活率達(dá)到100%。由表1可知，水淹脅迫對3種樹種幼苗地徑和株高均產(chǎn)生了明顯的影響。楓楊和夾竹桃地徑相對生長由大到小的順序均表現(xiàn)為T2、CK、T1、T3，烏桕由大到小的順序?yàn)門2、CK、T3、T1，說明短期輕度水淹在一定程度上促進(jìn)了植物地徑的生長，而長期輕度水淹和重度水淹均對地徑生長具有顯著的抑制作用。株高生長變化趨勢各物種有所差異，分別為楓楊由大到小的順序是CK、T2、T1、T3，夾竹桃為CK、T1、T2、T3，說明水淹均在一定程度上抑制了此兩種樹種株高的生長(P＜0．05)，而烏桕則為T2、CK、T1、T3，退水后甚至超過了對照組。

表1 水淹脅迫對3種樹種幼苗生長的影響

2．2 水淹脅迫對3種幼苗生物量分配的影響

如表2所示，不同水淹脅迫處理對不同樹種生物量累積影響變化各異，水淹明顯抑制了3種樹種生物量的累積。其中，夾竹桃、烏桕均表現(xiàn)為重度水淹脅迫顯著降低了總生物量的積累(P＜0．05)，其T3組分別較對照組降低42．18%和33．90%，T2組與對照組未表現(xiàn)出顯著差異(P＞0．05)，但仍可發(fā)現(xiàn)輕度水淹對植株正常生理生物量積累產(chǎn)生了一定的抑制作用，而退水后植株又能夠通過快速生長逐漸得到恢復(fù)，從而提升了一定的生物量。從生物量的分配格局來看，3種樹種的莖生物量均未受到明顯影響，而葉、枝和根生物量都受到不同程度的影響，說明植物的葉、枝和根器官受到脅迫后感應(yīng)最為敏感。對比植物根冠比發(fā)現(xiàn)，重度水淹導(dǎo)致夾竹桃和烏桕樹種根冠比較對照具有顯著的降低(P＜0．05)，分別降低了41．66%和37．82%，而輕度水淹對3種幼苗根冠比均未造成顯著影響(P＞0．05)，但從中也可看出短期輕度水淹致使植物根冠比具有增加的趨勢，這可能與退水導(dǎo)致根部生長活性不斷恢復(fù)有關(guān)，特別是夾竹桃根部生物量累積超過了對照組，說明其對季節(jié)性水淹適應(yīng)的能力更強(qiáng)。

表2 水淹脅迫對3種樹種幼苗生物量分配的影響

2．3 水淹脅迫對3種樹種幼苗光合作用的影響

從表3可知，不同水淹脅迫處理對3種樹種最大凈光合速率Pmax均具有顯著影響(P＜0．05)，夾竹桃由大到小的順序表現(xiàn)為T2、CK、T1、T3，楓楊由大到小的順序表現(xiàn)為T2、CK、T1，烏桕由大到小的順序表現(xiàn)為CK、T2、T1、T3，表明長期水淹脅迫不利于光合干物質(zhì)的積累，而短期輕度脅迫則在一定程度上促使光合能力不斷恢復(fù)。本研究中3種樹種在不同水淹處理下，LC，P、α、Rd與對照均無顯著性差異(P＞0．05)，表明三者在水淹后光能利用效率及利用弱光進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的能力并沒有受到水淹的明顯影響，但仍可看出暗呼吸速率呈現(xiàn)明顯增加的趨勢。水淹脅迫導(dǎo)致楓楊和烏桕的LS，P與對照存在顯著性差異(P＜0．05)，均表現(xiàn)為顯著性降低，可見兩者對強(qiáng)光的耐受性發(fā)生明顯降低。同時，由于水淹脅迫對夾竹桃的α、LC，P、LS，P、Rd均未因水淹處理的不同而與對照存在顯著差異，可見該物種并未因水淹脅迫而光合生理受到太大變化，屬于耐水淹較強(qiáng)的樹種。

表3 水淹脅迫下3種樹種幼苗光響應(yīng)變化

2．4 水淹脅迫對3種幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表4所示，長期輕度水淹和重度水淹導(dǎo)致3種樹種幼苗葉綠素a和葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，而輕度水淹退水后又明顯上升。葉綠素b則除烏桕外，均表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的態(tài)勢，水淹脅迫導(dǎo)致烏桕葉綠素b分別降低44．28%、32．47%和43．14%，但短期輕度水淹后植物葉綠素a和葉綠素b均恢復(fù)正常水平。對比不同物種在不同水淹處理下的葉綠素a/葉綠素b發(fā)現(xiàn)，長期水淹脅迫會導(dǎo)致楓楊和夾竹桃葉綠素a/葉綠素b顯著降低(P＜0．05)，而烏桕則無顯著變化(P＞0．05)。

表4 水淹脅迫對3種幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

3 結(jié)論與討論

植物的生物量、株高和基徑與其生長發(fā)育、營養(yǎng)物質(zhì)的形成密切相關(guān)，對其所處的生長環(huán)境的綜合表征作用明顯［19］。大量研究表明，長期淹水后植株雖然會在形態(tài)結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，但會顯著減少植物的生長，甚至導(dǎo)致植株死亡［4］。本研究中，除長期重度水淹導(dǎo)致楓楊發(fā)生死亡外，其他物種均存活良好，表明了3個物種具有很好的耐水淹特性。曹福亮等［20］研究認(rèn)為，淹水造成幼苗高生長降低的直接影響是阻礙節(jié)間的生長，間接作用是通過阻止葉原基分化、葉片生長以及誘導(dǎo)葉衰老、脫落等造成的，但退水脅迫的解除，反而刺激了其后期的株高生長。然而，長期水淹脅迫對植物地徑和株高具有顯著的抑制作用，而短期輕度水淹在一定程度上促進(jìn)了3種植物地徑的生長，這可能與通氣組織的形成有關(guān)，從而促進(jìn)氧氣從植株地上部分向地下部分?jǐn)U散以保證根系正常的呼吸代謝［15］，本試驗(yàn)在烏桕和夾竹桃淹水過程中，發(fā)現(xiàn)其長出大量的不定根。同時，水淹明顯抑制了3種樹種生物量的累積，但退水后植株均能夠通過快速生長逐漸得到恢復(fù)，從而提升了一定的生物量。長期重度水淹導(dǎo)致夾竹桃和烏桕樹種根冠比較對照具有顯著的降低，分別降低了41．66%和37．82%，這與曹福亮等［1］等研究結(jié)果一致，而長期輕度水淹對3種幼苗根冠比均未發(fā)生顯著影響，短期輕度水淹致使植物根冠比具有增加的趨勢，表明3種樹種對季節(jié)性水淹的適應(yīng)性。

已有研究表明，最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等光響應(yīng)參數(shù)是研究植物光合生理特性以及適應(yīng)環(huán)境變化能力的重要指標(biāo)［21］。在水淹條件下，植物保持較高的光合速率和正常的光合特性是植物能耐受水淹的重要原因之一［5］，如果某植物個體具有較高的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、表觀量子產(chǎn)額和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明該個體具有較高的光能利用效率，喜光但也適應(yīng)在低光照條件下生長，具有更好的光環(huán)境適應(yīng)性與生物生產(chǎn)潛力［22－23］。本研究中，長期水淹均導(dǎo)致最大凈光合速率Pmax降低，而短期輕度脅迫又光合能力不斷恢復(fù)，這與大部分的研究結(jié)論相一致［14，24］。LC，P、α以及Rd與對照均無顯著性差異，說明3種樹種對弱光的利用能力維持較高水平，從而盡可能的維持光合干物質(zhì)的生產(chǎn)。楓楊和烏桕的LS，P對水淹脅迫均表現(xiàn)為顯著降低，可見兩者對強(qiáng)光的耐受性明顯降低，而夾竹桃沒有顯著變化，進(jìn)一步反映出夾竹桃適應(yīng)深水淹環(huán)境生長的優(yōu)良特性。

光合色素是植物葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低能反映植物的生長狀況和葉片光合能力。水淹脅迫下，大部分植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，光合作用減弱［25］。本研究發(fā)現(xiàn)，長期輕度水淹和重度水淹導(dǎo)致3種樹種幼苗葉綠素a、葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，而輕度水淹退水后又明顯上升，這與耐淹水植物的光合動態(tài)特征一致［15］。另外，長期水淹脅迫會導(dǎo)致楓楊和夾竹桃葉綠素a/葉綠素b顯著降低，這暗示淹水脅迫導(dǎo)致楓楊和夾竹桃葉片光合反應(yīng)中心的降解程度要高于捕光蛋白色素復(fù)合物的降解［11］。但烏桕則無顯著變化，且呈現(xiàn)上升的趨勢，表明受到水淹影響后，烏桕通過調(diào)節(jié)葉片葉綠素a/葉綠素b來維持其較高的光合能力。

根據(jù)本水淹試驗(yàn)的觀察發(fā)現(xiàn)，夾竹桃和烏桕均在與水接觸的莖部產(chǎn)生大量的不定根來適應(yīng)淹水環(huán)境，特別是在較長時間的淹水環(huán)境中，不定根的產(chǎn)生有利于植物的水分、養(yǎng)分及激素的供應(yīng)和調(diào)節(jié)［3］，呈現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受能力，存活率達(dá)到100%，而楓楊由于未見外部通氣組織的發(fā)生，不適應(yīng)長期重度水淹脅迫環(huán)境，全部發(fā)生死亡現(xiàn)象。另外，短期輕度水淹脅迫退水后，3種植物快速恢復(fù)其生理活動，生長和光合生理特征逐漸恢復(fù)正常水平或維持在較為穩(wěn)定的狀態(tài)。陳芳清等［26］研究認(rèn)為，退水后迅速恢復(fù)生長活力的植物，一方面表明了該物種對水淹具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，另一方面反映了植物的“饑餓”效應(yīng)。植物受水淹脅迫過程中，體內(nèi)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇上升，因維持其生命力而消耗了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，植株處于“饑餓”狀態(tài)，只有通過快速地生長來彌補(bǔ)營養(yǎng)不足。從模擬長江不同水淹程度來看，夾竹桃、烏桕和楓楊均具有較強(qiáng)的耐水淹特性，但淹水時間不宜過長，且楓楊的淹水深度不宜過深，均更適宜在季節(jié)性淺度水淹的長江灘地生長。

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