李文斌，胡硯秋，徐明鋒，蘇志堯，陳 衛(wèi)，呂遠輝

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州510642;2.廣東省東源縣林業(yè)局，河源 517000）

廣東康禾自然保護區(qū)亞熱帶常綠闊葉林立木結(jié)構(gòu)及碳密度分布特征

李文斌1，胡硯秋1，徐明鋒1，蘇志堯1，陳 衛(wèi)2，呂遠輝2

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州510642;2.廣東省東源縣林業(yè)局，河源 517000）

在廣東東源縣康禾自然保護區(qū)林分起源相同的典型亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，在物種多樣性有明顯差異的3個群落分別設(shè)置1 hm2的樣地，研究異質(zhì)多樣性下亞熱帶常綠闊葉林的立木結(jié)構(gòu)及碳密度分布特征.研究結(jié)果表明，隨著植物群落豐富度或個體數(shù)的增大，二次平均胸徑和平均胸徑指標都逐漸減小，而樣方立木的總胸徑和胸高斷面積則逐步增加.生態(tài)優(yōu)勢度較低但多樣性指數(shù)較高的群落1和群落2內(nèi)，植物種類或個體數(shù)的增加使群落蓄積量得以增加，群落3則不然.生態(tài)優(yōu)勢度高、物種多樣性相對較低的群落，林分蓄積和碳密度更高.這項研究結(jié)果提示，立木結(jié)構(gòu)指標與林分碳儲量沒有直接相關(guān)關(guān)系，而立木多樣性高的群落碳儲量不一定高;大徑級和具有生態(tài)優(yōu)勢的種類對亞熱帶常綠闊葉林蓄積量和碳儲量的保持與增加具有主要貢獻作用.

立木結(jié)構(gòu);碳密度;多樣性;蓄積量

在全球生物多樣性喪失和氣候變化的背景下，可持續(xù)性的生物多樣性保護是森林管理的重要目標之一;而森林碳匯也正成為持續(xù)關(guān)注的熱點［1］，面向林業(yè)碳匯的森林碳匯管理有助于緩解全球氣候變化［2］.全球尺度上，處在不同氣候帶的森林在碳儲量上存在較大差別［3］，不同的森林類型間碳密度也不盡相同.從森林生產(chǎn)力的角度看，較高的森林生物量和碳儲量是森林高生產(chǎn)力的表現(xiàn).但在不同空間尺度上，自然群落物種多樣性與生產(chǎn)力的相關(guān)性格局表現(xiàn)各異，一定的空間尺度下，高生產(chǎn)力意味著更多的生態(tài)位選擇以及更少的物種遷移，使得物種多樣性提高，反之，物種多樣性的提高也可帶來生產(chǎn)力的提高;而在小的空間尺度上，多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系則變得復(fù)雜［4］.實際上，生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系方面的研究存在許多爭議，物種多樣性高，生產(chǎn)力不一定就高［5］.關(guān)于林分物種多樣性與林分生物量的關(guān)系，有報道指出相同起源但互相間隔的桉樹植物群落喬木層植物多樣性與喬木層生物量成極顯著的正相關(guān)［6］;相同立地條件下，植物多樣性高的闊葉次生林地上部分生物量高于杉木純林［7］;在對不同白樺林進行植物多樣性和生物量的比較中，也能得出植物多樣性與生物量正相關(guān)性的結(jié)果［8］;另外，植物多樣性較高的熱帶頂極森林群落在植被碳含量上卻不一定高于溫帶地帶性頂極森林群落［9］.本文通過比較起源相同但植物多樣性有明顯差異的不同常綠闊葉林立木結(jié)構(gòu)和碳密度的分布情況，研究植物多樣性、立木結(jié)構(gòu)與林分碳密度之間的關(guān)聯(lián)性，為亞熱帶森林保育和碳匯管理工作提供參考.

1 研究地概況

樣地設(shè)置在河源市東源縣東南部的廣東康禾省級自然保護區(qū)（北緯23°44'37″－23°52'16″，東經(jīng)115°04'27″－115°09'41″）.該區(qū)地處中亞熱帶和南亞熱帶交界處，年均氣溫21.1℃，年均降雨量1912 mm，降雨量主要中在4－9月.保護區(qū)南北長約14 km，東西寬約6 km，總面積6 484.8 hm2;地貌多樣，屬半山區(qū)半丘陵地帶，最高峰白石崗，海拔 893.3 m［10，11］.

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

在起源相同的亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)，通過線路調(diào)查，選取3個具有共同建群樹種和相近環(huán)境因子（表1），但在植物多樣性上存在差異的植物群落，分別命名為群落1、群落2和群落3，在每個群落內(nèi)設(shè)置面積為1 hm2的標準樣地.調(diào)查時，在群落內(nèi)劃分100個10 m×10 m的樣方，測量胸徑≥1 cm立木的胸徑、高度、冠幅和枝下高，并鑒定和記錄種名.

表1 群落基本信息Table1 Community general information

2.2 數(shù)據(jù)計算與分析

2.2.1 物種多樣性指標 采用下面的公式計算物種多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度.

上述公式中，Pi=ni N，為第i個物種的個體與總個體數(shù)的比值，N為所有種的個體總數(shù)，s為種數(shù)，ni為第i種的個體數(shù)，Nmax為樣地或樣方中最優(yōu)勢種的個體數(shù)［12］.

2.2.2 重要值 重要值（Importance value，IV）計算采用公式:

式中FR為相對頻度（relative frequency，F(xiàn)R），DR為相對密度（relative density，DR），BR為相對優(yōu)勢度即相對胸高斷面積（relative basal area，BR）.

2.2.3 蓄積量與碳密度 根據(jù)《廣東省森林資源調(diào)查常用數(shù)表》［13］查找各類立木的二元立木材積公式:

公式中，V代表立木材積（m3），D為胸徑（cm），H為樹高（m），所有立木材積之和則為群落的林分蓄積量.

基于林分蓄積量，計算群落生物量，使用公式［14］:

其中，X為蓄積量（m3），Y為生物量（t）.由于群落內(nèi)各種類含碳系數(shù)接近，由生物量計算碳儲量時，取含碳系數(shù)0.5［14］;群落碳密度為單位面積的碳儲量.

2.2.4 平均胸徑 林分算術(shù)平均胸徑和二次平均胸徑是測度立木平均直徑的常用指標［15］，按以下公式計算:

重要值、多樣性指數(shù)的計算以及多響應(yīng)置換過程分析（MRPP，multi-response permutation procedures）在PC-ORD 6.0生態(tài)分析軟件包［16］中完成，其中，多響應(yīng)置換過程分析用于揭示不同植物群落劃分具有差異性的統(tǒng)計學(xué)意義［17］.群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析在多元統(tǒng)計分析軟件STATISTICA 8.0上運行.

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成和多樣性

三個群落起源相同，但在植物多樣性上存在一定差別，多樣性為群落1＞群落2＞群落3，其中群落3的植物多樣性與群落1和2相差較大.在群落優(yōu)勢種個體數(shù)大小和優(yōu)勢度上，則表現(xiàn)為群落3大于群落2，遠大于群落1，樣地立木個體數(shù)也是群落3最多（表2）.

表2 群落組成和多樣性Table 2 Community composition and diversity

多響應(yīng)置換過程分析的方法揭示了不同植物群落劃分的統(tǒng)計學(xué)意義，其中P值表明了分組的顯著性，而T值越負則表示組間分離越明顯，A值大小則表示組內(nèi)一致性的高低.對3個群落組成異質(zhì)性的多響應(yīng)置換過程分析說明，各群落分組具有顯著差異性和組內(nèi)一致性（P＜0.0001，A=0.0831）.群落間的配對比較顯示，群落兩兩之間比較具有顯著的差異性（P＜0.0001），群落1和群落3之間的T值最?。═=－64.5730），A最大（A=0.0776），表現(xiàn)出的組間分離最明顯，組內(nèi)一致性也最高;其次是群落2和群落3（T= －45.6813，A=0.0627），群落1 和群落2（T= －45.4847，A=0.0513）.

在每個群落選取10個相對優(yōu)勢種（表3）比較重要值大小，群落1中重要值最大的前5個種類是木荷Schima superba、米櫧Castanopsis carlesii、羅傘樹Ardisia quinquegona、栲Castanopsis fargesii、黃樟Cinnamomum porrectum;群落2為米櫧、羅傘樹、多毛茜草樹Aidia pycnantha、木荷、栲;群落3為米櫧、木荷、羅傘樹、鼠刺Itea chinensis、栲.三個植物群落在優(yōu)勢種類上表現(xiàn)出相似性，喬木層共同優(yōu)勢種類為米櫧、木荷、栲，林下優(yōu)勢種類為羅傘樹.重要值是各植物種類在群落中的影響程度和地位的綜合反映，從單個指標上看，則有不同的排序，比如群落1中米櫧、栲、黃樟、黃杞Engelhardtia roxburghiana、紅錐Castanopsis hystrix、山烏桕Sapium discolor對該群落的胸高斷面積貢獻較大，實際上，紅錐、山烏桕在樣方中的頻度與多度相比其余8個種類要小，而羅傘樹、楊桐Adinandramillettii、毛冬青Ilex pubescens等林下種類出現(xiàn)頻度和多度很高，但是胸高斷面積很小，群落2和群落3也是如此，表明胸徑普遍較大的種類在增加群落蓄積上的潛力更大.

表3 群落優(yōu)勢種的結(jié)構(gòu)特征Table 3 Structural characters of community dominant species

3.2 群落結(jié)構(gòu)

將每個群落內(nèi)的物種數(shù)分別與平均胸徑、總胸徑、二次平均胸徑和胸高斷面積作相關(guān)性分析（圖1），從中可見物種數(shù)和平均胸徑、二次平均胸徑都呈顯著的負相關(guān)關(guān)系;物種數(shù)分別與總胸徑和胸高斷面積成顯著正相關(guān)關(guān)系和線性相關(guān)性較低的正相關(guān)關(guān)系.分析群落樣方內(nèi)物種個體數(shù)與平均胸徑、總胸徑、二次平均胸徑、胸高斷面積的相關(guān)性，得到個體數(shù)與平均胸徑、二次平均胸徑都成顯著的負相關(guān)關(guān)系，個體數(shù)與總胸徑成顯著的正相關(guān)關(guān)系，與胸高斷面積成線性相關(guān)性較低的正相關(guān)關(guān)系（圖2）.以上相關(guān)性趨勢說明隨著物種數(shù)和個體數(shù)的增加，樣地內(nèi)物種個體胸徑大小愈加參差不齊，導(dǎo)致了兩個平均胸徑指標的下降;如果樣地內(nèi)具有更多大徑級的立木種類或個體，那么總胸徑以及斷面積就會更大.進一步說明大徑級立木對亞熱帶常綠闊葉林蓄積量的保持與增進具有主要的作用.

圖1 群落樣方豐富度與立木胸徑指標的關(guān)系Fig.1 The relationship between stand richness and DBH index in the community samples

圖2 群落樣方總多度與立木胸徑指標的關(guān)系Fig.2 The relationship between total stand abundance and DBH index in the community samples

3.3 立木碳蓄積及其分布

蓄積量大小與立木的胸徑大小成正比，作各群落物種數(shù)和個體數(shù)與其蓄積量的相關(guān)性分析時發(fā)現(xiàn)，群落1和群落2物種數(shù)和個體數(shù)分別與其蓄積量成顯著的正相關(guān)關(guān)系，群落3個體數(shù)與該群落的蓄積量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系，而物種數(shù)與群落蓄積量成不顯著的負相關(guān)（圖3）.結(jié)合表2和表4，總體上群落3優(yōu)勢種類的優(yōu)勢度比群落1和2高，優(yōu)勢種類胸高斷面積所占的比重遠遠大于其它種類，而且各樣方的立木結(jié)構(gòu)情況差異較大，作物種或個體數(shù)與蓄積量的相關(guān)性分析時，所表現(xiàn)的相關(guān)性不強;而圖3中群落1和群落2的情況說明內(nèi)部立木結(jié)構(gòu)異質(zhì)性不強的群落，物種數(shù)和個體數(shù)的增加有利于群落蓄積量的增長.事實上，3個群落蓄積量、生物量和碳密度大小比對結(jié)果為，群落1＜群落2＜群落3（圖4），而物種數(shù)，多樣性指數(shù)的大小比較為群落1＞群落2＞群落3，物種多度比較為群落2＜群落1＜群落3，物種優(yōu)勢度大小排序為群落1＜群落2＜群落3（表2），表明盡管群落3物種豐富度小于群落1和群落2，但優(yōu)勢種類明顯，個體數(shù)量多且胸徑較大，這都使得群落3的蓄積量更高，分別對群落內(nèi)的各物種計算生物量和碳密度后，結(jié)果也是群落3的生物量和碳密度最大.

圖3 不同群落立木蓄積量與樣方多度及豐富度的關(guān)系Fig.3 The relationship between stand volume and abundance in different community samples

圖4 不同群落立木蓄積量與林分碳儲量Fig.4 Stand volume and carbon stock in different communities

4 討論

群落組成異質(zhì)性的多響應(yīng)置換過程分析表明各群落分組具有顯著差異性和組內(nèi)一致性，群落兩兩配對比較中，群落3與群落1和群落2之間的差異較大，群落3的立木組成中，米櫧的優(yōu)勢度明顯，胸高斷面積遠大于其它種類，另外，群落3總體上立木多度最高，物種多樣性最低.用每個群落樣方內(nèi)的物種數(shù)和個體數(shù)分別與平均胸徑、二次平均胸徑、總胸徑和胸高斷面積作相關(guān)性分析得到的相關(guān)性結(jié)果表明，當群落內(nèi)大胸徑種類數(shù)量一定的情況下，小胸徑立木種類和個體的增加使得平均胸徑指標降低，而總胸徑和斷面積指標逐漸增加.作各群落物種數(shù)和個體數(shù)與其蓄積量的相關(guān)性分析時發(fā)現(xiàn)，群落1和群落2樣方內(nèi)的物種數(shù)和個體數(shù)分別與其蓄積量成顯著的正相關(guān)關(guān)系，群落3則不然，該群落物種數(shù)和個體數(shù)較多的樣方，反而蓄積量低，這與大胸徑立木多數(shù)分布在物種和個體數(shù)較少的樣方有關(guān).三個群落蓄積量、生物量和碳密度大小比對中，群落1＜群落2＜群落3，多樣性指數(shù)的大小比較卻是群落1＞群落2＞群落3，群落3多樣性指數(shù)最低，但生物量和碳密度最大.以上說明立木結(jié)構(gòu)指標與林分碳儲量沒有直接相關(guān)關(guān)系，而立木多樣性高的群落碳儲量不一定高，說明了該亞熱帶常綠闊葉林在小尺度空間上多樣性、立木結(jié)構(gòu)與群落碳儲量的關(guān)系較為復(fù)雜，同時符合物種多樣性不一定與生產(chǎn)力成正相關(guān)關(guān)系的說法.

我國天然林中以中齡林、成熟林和過熟林的碳密度較高［18］，而森林植被碳儲量又主要分布在喬木層和灌木層［9，19］，亞熱帶常綠闊葉林碳儲量主要集中在喬木層大胸徑立木中［20］，而不一定在優(yōu)勢種類中.三個群落共同優(yōu)勢種類為米櫧、木荷、栲、羅傘樹，而蓄積量和碳儲量在群落立木中所占比重最大種類有米櫧、木荷和栲，特別是群落3，米櫧的重要值，多度，胸高斷面積都遠大于其它種類，對群落蓄積量和碳儲量的貢獻最大.另外一些種類，比如紅錐、南酸棗、華潤楠Machilus chinensis等，也具有很大的增加林分蓄積量和碳儲量的潛力，相比而言，羅傘樹、楊桐、毛冬青等林下種類出現(xiàn)頻度和多度很高，但是胸高斷面積很小，碳密度低，不過仍是林下碳儲量的重要組成部分，其它一些生態(tài)優(yōu)勢度不高的種類，特別是稀有種，則促進了群落植物多樣性的提高.具有不同物種的植物群落生產(chǎn)力往往是由少數(shù)高產(chǎn)種類決定的［21］，在碳匯林、近自然林的營造中，一方面注重增加和保護林內(nèi)植物種類的多樣性，另一方面，選擇當?shù)氐木哂刑紖R潛力的種類進行種植;對于現(xiàn)有的天然碳匯林，應(yīng)減少人為砍伐，對大徑級喬木進行保留.老齡林立木密度低卻主要由大喬木組成，具有顯著的碳匯效果［22］.

［1］李怒云，宋維明.氣候變化與中國林業(yè)碳匯政策研究綜述［J］.林業(yè)經(jīng)濟，2006（5）:60－64.

［2］CANADELL JG，RAUPACH M R.Managing forests for climate change mitigation［J］.Science，2008，320（5882）:1456 －1457.

［3］BONAN G B.Forests and climate change:Forcings，feedbacks，and the climate benefits of forests［J］.Science，2008，320（5882）:1444－1449.

［4］KASSEN R，BUCKLING A，BELL G，et al.Diversity peaks at intermediate productivity in a laboratory microcosm［J］.Nature，2000，406（6795）:508 －512.

［5］岳天祥.生物多樣性研究及其問題［J］.生態(tài)學(xué)報，2001，21（3）:462 －467.

［6］溫遠光，陳放，劉世榮，等.廣西桉樹人工林物種多樣性與生物量關(guān)系［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44（4）:14－19.

［7］孫德宙，詹有生，盛煒彤，等.江西大茅山常綠闊葉次生林與人工林生物多樣性分析［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1998，11（4）:63－67.

［8］郭其強，張文輝，何景峰，等.黃龍山不同白樺林群落結(jié)構(gòu)特征研究［J］.西北植物學(xué)報，2007，27（1）:132－138.

［9］王斌，楊校生.4種典型地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)碳含量與碳密度比較［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，36（4）:464－469.

［10］梁佰華，潘秋榮，韋春梅.廣東東源康禾省級自然保護區(qū)野生水果植物資源調(diào)查［J］.亞熱帶植物科學(xué)，2012，41（3）:56－60.

［11］林中大.廣東康禾自然保護區(qū)植物區(qū)系研究［J］.廣西林業(yè)科學(xué)，2007，36（2）:75－77+81.

［12］馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法——Ⅰα多樣性的測度方法（下）［J］.生物多樣性，1994，2（4）:231－239.

［13］廣東省林業(yè)局和廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院.廣東省森林資源調(diào)查常用數(shù)表［EB］.廣東省林業(yè)局，2009.

［14］徐新良，曹明奎，李克讓.中國森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲量時空動態(tài)變化研究［J］.地理科學(xué)進展，2007，26（6）:1－10.

［15］CURTISR O，MARSHALLD D.Technical note:Why quadraticmean diameter?［J］.Western Journal of Applied Forestry，2000，15（3）:137 －139.

［16］MCCUNE B，MEFFORDM J.PC-ORD.Multivariate analysis of ecological data，Version 6.08［DB/CD］.Gleneden Beach，Oregon，USA:MjM Software Design，2011.

［17］MCCUNE B，GRACE JB.Analysis of Ecological Communities［M］.Gleneden Beach，Oregon，USA:MjM Software Design，2002:1－300.

［18］王效科，馮宗煒，歐陽志云.中國森林生態(tài)系統(tǒng)的植物碳儲量和碳密度研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（1）:13－16.

［19］漆良華，彭鎮(zhèn)華，張旭東，等.退化土地植被恢復(fù)群落物種多樣性與生物量分配格局［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（11）:1697－1702.

［20］張鵬超，張一平，楊國平，等.哀牢山亞熱帶常綠闊葉林喬木碳儲量及固碳增量［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（6）:1047－1053.

［21］HUSTONM A.Hidden treatments in ecologicalexperiments:re-evaluating the ecosystem function ofbiodiversity［J］.Oecologia，1997，110（4）:449 －460.

［22］LUYSSAERT S，SCHULZE E D，BORNER A，et al.Old-growth forests as global carbon sinks［J］.Nature，2008，455（7210）:213－215.

（責任編輯:吳顯達）

Stand structure and biomass carbon density in a subtropical evergreen broadleaved forest of heterogeneous diversity

LIWen-bin1，HU Yan-qiu1，XU Ming-feng1，SU Zhi-yao1，CHENWei2，LYU Yuan-hui2
（1.College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642，China;
2.Forestry Administration of Dongyuan County，Heyuan，Guangdong 517000，China）

In the typical subtropical evergreen broadleaved forest area that originated from the same time in the Kanghe Provincial Nature Reserve of Dongyuan，Guangdong Province，three forest communitieswith heterogeneous diversity were identified by a route survey and an 1 hm2sample plot was set in each plant community separately to investigate the standing tree structure and carbon density distribution across the diversity gradient.The correlations of community species richness and the number of individualswith stand structure attributes in the sample plots exhibited various patterns.Species richness，the number of individuals increased as quadraticmean diameter and average DBH decreased，while the total DBH and basal area gradually increased.In Community 1 and Community 2，whose ecological dominance was lower and diversity index was higher as compared with Community 3，plant richness or number of individuals increased，which led to a higher stand volume，while such correlations in Community 3 were not the case.By comparing the standing tree structure and carbon density of these communities，itwas proved that community with lower diversity index had higher stand volume，biomass and carbon density in contrastwith the community with fewer dominant trees and higher diversity index.Trees with large DBH and ecologically dominant speciesmainly contributed to maintaining and increasing the stand volume and carbon storage in subtropical evergreen broadleaved forest.Our findings suggested that therewas an indirect relationship between standing tree structure index and stand carbon sequestration and high standing tree diversity did not lead to high community carbon sequestration.The critical role of treeswith large DBH and ecologically dominant species in the construction and conservation of forests targeted at carbon sequestration had to be emphasized.

standing tree structure;carbon density;diversity;stand volume

S718.54

A

1671-5470（2015）03-0256-08

10.13323/j.cnki.j.fafu（nat.sci.）.2015.03.007

2014－07－26

2014－11－12

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項（2011KJCX031-02）和2012年度國家級大學(xué)生科技創(chuàng)新項目資助.

李文斌（1990－），男，碩士研究生.研究方向:森林生態(tài)學(xué).Email:liwenbeing@hotmail.com.通訊作者蘇志堯（1963－），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向:森林生態(tài)學(xué).Email:zysu@scau.edu.cn.