張 輝, 線薇微
(中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071)
長(zhǎng)江口內(nèi)接長(zhǎng)江, 外連東海, 是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的半咸水水系, 其復(fù)雜多變的非生物環(huán)境, 與生物群落構(gòu)成了一個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能獨(dú)特的河口區(qū)生態(tài)系統(tǒng)[1]。長(zhǎng)江口及其鄰近水域生產(chǎn)力高, 餌料豐富,是小黃魚(yú)、帶魚(yú)和銀鯧等經(jīng)濟(jì)種類的重要產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng), 也是夏、秋季銀鯧、刀鱭、鳳鱭、帶魚(yú)等魚(yú)類的重要索餌場(chǎng), 又是鰣、松江鱸、中華鱘等珍稀魚(yú)類溯河或降海洄游的必經(jīng)水道[2]。由此可見(jiàn), 長(zhǎng)江口及其鄰近水域的魚(yú)類及其補(bǔ)充群體組成具有復(fù)雜性和多樣性, 這些奠定了長(zhǎng)江口及其鄰近水域在漁業(yè)資源和魚(yú)類浮游生物生態(tài)學(xué)研究中的重要地位。
魚(yú)類浮游生物包含魚(yú)卵和仔稚魚(yú), 是魚(yú)類生命周期中最為脆弱的時(shí)期。這一階段魚(yú)類浮游生物成活率的高低、剩存量的多寡將直接影響到魚(yú)類補(bǔ)充群體資源量的豐歉。魚(yú)類資源的動(dòng)態(tài)變化取決于世代強(qiáng)弱, 而世代強(qiáng)弱很大程度上取決于它們?cè)缙谏钍冯A段即魚(yú)類浮游生物階段的補(bǔ)充狀態(tài)[3]。因此,魚(yú)類浮游生物的群落生態(tài)學(xué)研究早已成為漁業(yè)資源可持續(xù)利用必不可少的研究?jī)?nèi)容。通過(guò)魚(yú)類浮游生物調(diào)查方法進(jìn)行的資源評(píng)估能夠?yàn)楹侠斫忉対O業(yè)資源現(xiàn)狀、確定魚(yú)類產(chǎn)卵場(chǎng)和產(chǎn)卵期、闡明魚(yú)類補(bǔ)充機(jī)制奠定基礎(chǔ)。而長(zhǎng)江口及其鄰近水域是魚(yú)類重要的產(chǎn)卵、育幼場(chǎng), 通過(guò)對(duì)該水域魚(yú)類浮游生物的調(diào)查,不僅能了解河口海區(qū)魚(yú)類資源種類組成的季節(jié)性時(shí)間序列動(dòng)態(tài), 又能闡明當(dāng)前漁業(yè)資源和魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì), 對(duì)我國(guó)漁業(yè)資源的保護(hù)和利用具有重要意義。
關(guān)于長(zhǎng)江口及其鄰近水域魚(yú)類浮游生物的研究主要集中在物種組成、豐度及其影響因素。長(zhǎng)江口水域魚(yú)類浮游生物種類組成記錄最多的是羅秉征和沈煥庭[2]于 1985~1986年的調(diào)查, 共捕獲魚(yú)卵 90萬(wàn)個(gè), 仔稚魚(yú)7萬(wàn)尾, 約100種。此后, 有其他學(xué)者也相繼調(diào)查和分析了長(zhǎng)江口及其鄰近水域的魚(yú)類浮游生物組成。如朱鑫華等[4]記錄了春季長(zhǎng)江口仔稚幼魚(yú)20種; 蔣玫等[5]記錄了長(zhǎng)江口及杭州灣附近水域魚(yú)類浮游生物 45種; 鐘俊生等[6]記錄了長(zhǎng)江口碎波帶的仔稚魚(yú)組成 50種; 劉淑德等[7]記錄了長(zhǎng)江口及其鄰近水域的17種魚(yú)類浮游生物。隨著對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近水域重要性的不斷認(rèn)識(shí), 國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)該水域的魚(yú)類浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系、長(zhǎng)江口及其鄰近水域魚(yú)類浮游生物群落種類組成和多樣性的季節(jié)變化進(jìn)行了相關(guān)探討[7-8]。上述研究者在研究物種組成的同時(shí)也對(duì)魚(yú)類浮游生物出現(xiàn)的季節(jié)和分布區(qū)域進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道。從已有的研究成果來(lái)看: 長(zhǎng)江口及其鄰近水域全年皆有魚(yú)類浮游生物出現(xiàn); 魚(yú)類浮游生物主要出現(xiàn)在春夏季, 秋冬季魚(yú)類浮游生物相對(duì)較少; 魚(yú)類浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化存在一定的規(guī)律。
與此同時(shí), 部分學(xué)者開(kāi)始將研究的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)向了長(zhǎng)江口及其鄰近水域魚(yú)類浮游生物的分布格局及其影響因素。例如, 蔣玫等[5]在研究長(zhǎng)江口水域魚(yú)類浮游生物時(shí)指出鹽度對(duì)魚(yú)卵產(chǎn)生的間接效應(yīng)更為明顯,仔魚(yú)對(duì)溫度變化的敏感性較鹽度高, 長(zhǎng)江徑流、臺(tái)灣暖流等水系的消長(zhǎng)作用對(duì)魚(yú)卵仔魚(yú)的分布有顯著影響。劉淑德等[9]利用TWINSPAN分類方法將春季長(zhǎng)江口及其鄰近水域魚(yú)類浮游生物群落劃分為 3個(gè)類群, 并用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序給出了各類群與環(huán)境因子的相互關(guān)系, 結(jié)果表明影響這一海域魚(yú)類浮游生物分布的主要環(huán)境因子為鹽度、水深、溶解氧和懸浮物。
盡管魚(yú)類浮游生物具有非常重要的生態(tài)地位和研究?jī)r(jià)值, 但不可否認(rèn)的是魚(yú)類浮游生物的鑒定仍存在較大難度。目前已鑒別的成魚(yú)種類超過(guò) 28 700余種[10], 但能夠鑒別的仔稚魚(yú)種類僅占成魚(yú)種類的1/10, 而能夠鑒別的魚(yú)卵種類則不到成魚(yú)種類的1/10[11]。即使已經(jīng)鑒定到種類的魚(yú)類浮游生物, 其準(zhǔn)確度也存在較大偏差。例如中國(guó)臺(tái)灣學(xué)者對(duì)臺(tái)灣沿海的100種仔稚魚(yú)同時(shí)運(yùn)用形態(tài)學(xué)和DNA條形碼進(jìn)行鑒定, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)根據(jù)形態(tài)學(xué)結(jié)果鑒定到科的準(zhǔn)確率為 80.1%, 鑒定到屬的準(zhǔn)確率為 41.1%, 而鑒定到種的準(zhǔn)確率僅為 13.5%[12]。由于缺乏足夠的可用于形態(tài)分類的特征, 魚(yú)類浮游生物形態(tài)分類研究工作開(kāi)展較少。通常在資源調(diào)查及環(huán)境評(píng)估中將不同種類的魚(yú)卵通常全部稱為魚(yú)卵, 導(dǎo)致相關(guān)的資源評(píng)估、種群動(dòng)力學(xué)研究、產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查等研究工作不能準(zhǔn)確開(kāi)展[13]。由此可見(jiàn)魚(yú)類浮游生物能否準(zhǔn)確鑒定已成為漁業(yè)資源評(píng)估與海洋生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)研究的瓶頸。因此, 尋找魚(yú)類浮游生物準(zhǔn)確鑒定的有效方法是開(kāi)展上述研究的基本前提和根本保障。
DNA條形編碼(DNA Barcoding)是一種基于分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行物種鑒定的新方法。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展以及 DNA序列的大量積累,Tautz[14]最早提出可以運(yùn)用 DNA序列進(jìn)行物種鑒定或者分類。Hebert[15]研究表明線粒體 DNA cytochrome c oxidase I(COI)基因中的一個(gè)片段可以作為物種鑒別的有效工具, 并認(rèn)為地球上的所有物種均可以像商品一樣進(jìn)行條形編碼。這主要是基于兩方面原因: 一方面該片段足夠保守, 能夠利用通用引物進(jìn)行大范圍的擴(kuò)增; 另一方面該片段有足夠的變異來(lái)區(qū)分不同物種DNA序列, 從而進(jìn)行物種的準(zhǔn)確鑒定。在隨后的研究中, Hebert[16]證明除了刺胞動(dòng)物門, COI基因序列的分化程度能夠?qū)ζ渌袆?dòng)物的親緣種進(jìn)行鑒別。盡管DNA條形碼的構(gòu)想和實(shí)施一直存在爭(zhēng)議[17], 然而因?yàn)樗憬菘尚? 且對(duì)基礎(chǔ)和應(yīng)用研究均可帶來(lái)深遠(yuǎn)的影響, 所以受到國(guó)際學(xué)術(shù)界的廣泛重視。大量的研究結(jié)果表明, 運(yùn)用 COI基因可以對(duì)超過(guò) 95%的物種進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定[18-20]。目前國(guó)際上已經(jīng)提出或形成了眾多的DNA條形碼研究計(jì)劃, 分別對(duì)鳥(niǎo)類、魚(yú)類、鱗翅類等重要生物類群展開(kāi)DNA條形碼研究。盡管目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于魚(yú)類浮游生物的 DNA條形碼研究較少, 仍有理由相信DNA條形碼的廣泛使用將為魚(yú)類浮游生物的準(zhǔn)確鑒定提供有效的解決途徑。
綜上所述, DNA條形碼技術(shù)的發(fā)展將成為魚(yú)類浮游生物傳統(tǒng)分類學(xué)強(qiáng)有力的補(bǔ)充, 給該領(lǐng)域系統(tǒng)分類學(xué)發(fā)展提供新的機(jī)遇。DNA條形碼技術(shù)在魚(yú)類浮游生物中的應(yīng)用將突破傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的局限,成為傳統(tǒng)物種鑒定強(qiáng)有力的補(bǔ)充。由于DNA條形碼采用數(shù)字化形式, 使樣本鑒定過(guò)程能夠?qū)崿F(xiàn)自動(dòng)化和標(biāo)準(zhǔn)化, 突破了對(duì)經(jīng)驗(yàn)的過(guò)度依賴, 能夠在較短時(shí)間內(nèi)建立易于利用的數(shù)據(jù)庫(kù)。分類學(xué)家和非專業(yè)人士均可以根據(jù)國(guó)際數(shù)據(jù)庫(kù)及時(shí)查找長(zhǎng)江口及其鄰近水域魚(yú)類浮游生物的物種信息, 鑒別潛在的隱存種或新種。DNA條形碼技術(shù)的發(fā)展將極大的緩解目前魚(yú)類浮游生物形態(tài)學(xué)鑒定的局限性和傳統(tǒng)分類學(xué)家隊(duì)伍日益縮減的局面。
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