陳莉莉，袁志友，穆興民，焦 峰，鄧 強

（1.中國科學院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊陵712100；2.中國科學院大學，北京100049；3.西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西 楊陵712100）

根系是植物重要的功能器官，它固定和支持植物，從土壤中吸取水分和養(yǎng)分，并通過自身死亡和分解作用將養(yǎng)分歸還給土壤［1］。細根，一般指直徑≤2 mm的根，是根系最重要的部分［2］。細根生長和周轉迅速，在生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中起著重要作用［3］。細根生物量占森林生物量的10%～20%，但其生產力占森林凈初級生產力的3%～84%［4］。

盡管18世紀初就已開始對植物根系的研究，但由于受技術方法的限制，對細根的研究進展緩慢。隨著研究方法的不斷創(chuàng)新和發(fā)展，尤其是20世紀90年代微根管技術的應用，使細根研究取得了很大進展。近10a來，我國對樹木細根的研究興趣日趨增加，細根生產力研究就是主要的研究方向之一，相關研究的報道也逐漸增多［5-7］。在收集國內外大量研究資料基礎上，對近期國內外在森林細根生產力的研究成果進行了總結和評述，結合國內外的研究動態(tài)，分析當前研究中存在的不足，提出今后應該加強的研究領域，旨在促進該領域更加深入的研究。

1 細根的劃分與定義

定義細根的方法有2種，即直徑法和根序法。直徑法是以根直徑的大小來定義細根，在以往的大多數(shù)研究中被普遍使用。通常是將直徑＜2mm，或1mm 的根定義為細根［8，5］，但在近10a多的研究中，大多是將直徑＜2mm的根稱為細根［9-11］。人們通常會根據研究對象、目的來確定細根的劃分范圍［1］。以前的研究中，人們一直認為，所有直徑＜2 mm的根在結構和功能上是一致的，并以此直徑范圍來定義細根。然而，很多研究已證實，即使是直徑相同的細根，其形態(tài)結構和生理功能方面也存在一定差異［12］。K.S.Pregitzer［13］等指出，以往根據直徑大小來定義和劃分細根的方法未考慮到細根的內部結構復雜性和功能異質性，不利于理解細根結構和功能之間的關系。他提出應該按細根的吸收功能，即采用根序法來劃分細根。根序法是把最前端的根尖定義為1級細根，2個1級根相交形成2級細根，2個2級根相交形成3級細根，按此類推，一般分到5級細根。由于這種定義細根的方法是根據根系自身的生長發(fā)育規(guī)律和按照細根分枝結構的異質性來進行的，從而能夠更準確地反映不同等級根序在細根分枝系統(tǒng)中的位置，更好地了解不同等級根序細根結構與功能的分異特性［14］。

由于地下生態(tài)系統(tǒng)的復雜性以及根系形態(tài)大小的差異，細根的劃分和定義至今未形成統(tǒng)一的標準和明確的定義，使得試驗結果缺乏統(tǒng)一性，難以進行比較。目前，盡管人們對細根的劃分與定義還存在不同的認識，但細根是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，已得到細根研究者的廣泛認同［13］。細根的結構和功能具有一致性，都是適應環(huán)境而進化的結果。在進行細根研究時，從生理功能角度出發(fā)，了解細根的解剖結構特征，并將內部解剖結構特征與外部形態(tài)特征相結合，從而更準確地定義細根。

2 細根生產力的研究方法

細根生產力的測定方法可分為間接法和直接法2類。間接測定方法包括氮平衡法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、淀粉含量法、土壤碳通量法、同位素示蹤法等。此類方法由于需要特定的假設條件和大量的基礎數(shù)據而難以直接應用，誤差較大［15］。直接測定方法包括挖掘法、土柱法、根室法、根鉆法、內生長袋法、微根管法等，此類方法雖然較耗時和費力，卻仍是細根研究的主要方法。

連續(xù)根鉆法在研究細根生產和周轉中得到廣泛的應用。根鉆直徑的選擇取決于細根分布的異質性及取樣個數(shù)。考慮到樣品運輸量和處理時間，根鉆直徑一般為5～10cm。如果取樣的地方含有大塊礫石，為防止其堵塞鉆孔，需考慮加大鉆孔直徑。在使用連續(xù)根鉆法時，需注意取樣間隔和取樣個數(shù)以減少結果誤差。通常是每30d進行1次采樣，采樣時間在細根生物量的峰值期。由于根系在土壤中分布的異質性，為獲得統(tǒng)計上可靠的數(shù)據，在取樣時至少有10次重復［16］。根據連續(xù)采樣所獲得的生物量等數(shù)據計算年或季節(jié)的生產力。細根生產力的計算方法有4種，即極差法、積分法、決策矩陣法和分室通量模型法［16］。梅莉［5］等研究證實，采用不同方法計算得到的細根年生產力相差達2～3倍，其中，用分室通量模型法計算得到的值最高，用積分法和極差法計算得到的值較低。極差法和積分法均低估了細根生產，因為細根的生長和死亡是同時發(fā)生的，在測定間期生長出來又很快死亡的細根無法被測定［16］。相對而言，分室通量模型法和決策矩陣法由于考慮了細根的生長、死亡和分解，理論上要比積分法和極差法更客觀些［5，7，17］。根鉆法的測定結果比較直觀，儀器成本低；缺點是工作量較大。

內生長袋法是采用根鉆打孔，將大小與鉆孔直徑基本相同的尼龍網袋放入鉆孔中，再將除去所有細根的原土按層次放回到網袋及周圍縫隙中，一定時間后將網袋取出，測定和計算細根生產力［8］。內生長袋法所選取的根鉆直徑和深度取決于研究區(qū)樣地特征及研究者興趣，如李凌浩［18］等用直徑50 mm，取樣深度0.3～0.5m，而周本智［19］等則用直徑95.5mm根鉆，取樣深度0.5m。內生長袋法的成本較低，工作量較小，可用于不同環(huán)境或處理條件下細根生產的研究，但難以用來描述生態(tài)系統(tǒng)細根的絕對生產量。

近10a多來，人們開始傾向于用微根管法觀測細根動態(tài)，認為可靠性較高［20］。微根管法需要攝像機和計算機等現(xiàn)代儀器設備，圖像分析軟件，以及透明的觀察管。觀察管的直徑一般為5cm左右，長度要根據取樣深度和觀察管與地面所成角度計算得出。將觀察管總長80%的部分與地面成一定角度（30°、45°或 60°）埋 入 土 壤 中，常 用 的 角 度 是45°［21-22］。為提高微根管的數(shù)據精度，試驗中必須有足夠的管數(shù)。在自然生態(tài)系統(tǒng)的許多研究中，可通過增加取樣次數(shù)補償微根管數(shù)量的減少，如當每塊樣地的取樣間隔為15～30d時，使用微根管的數(shù)量為6～10個［21-22］。微根管埋置初期好不宜立即進行觀測，一般需等1a以上使根系生長平衡，有研究認為，需201d即可以達到平衡［23］。取樣時，管中放入攝像機探頭，通過計算機控制探頭以獲取圖像，利用圖像分析軟件（如ROOTS等）提取所需信息。微根管的觀測精度取決于微根管材料選擇、安裝的質量和數(shù)量、取樣的間隔和數(shù)量、圖像分析技術和土壤質地等［24］。微根管技術是目前最先進的根系研究方法，它可對細根的生長、衰老和死亡等動態(tài)過程進行連續(xù)跟蹤觀察，便于研究和描述細根的生產和周轉，并適用于不同環(huán)境或處理條件下的試驗研究；缺點是研究結果不夠直觀，不能獲得單位面積的生產力或周轉量，且儀器成本較高。

連續(xù)根鉆法和內生長袋法是通過測定生物量隨時間的變化來估算細根生產力［20］，微根管法是通過觀測細根長度，計算并獲取細根的根長密度（cm·cm-2）來估計細根生產［23］。不同方法基于不同的觀測原理和假設條件，測定結果存在不同程度的不確定性。連續(xù)根鉆法是建立在細根的生長和死亡不是同時發(fā)生在前提下的［8］，若采樣時間不能與細根生產的高峰值吻合，以及細根生長無明顯的季節(jié)變化等，都會造成估計結果偏低［16］。內生長袋法由于忽略了觀測期間的細根周轉以及切割對細根的傷害，因而也會造成細根生產的低估。用微根管法時需區(qū)分生長和死亡2個過程，否則細根生產和周轉可能被低估［16］。在細根生產力研究中，測定方法的不同可能導致測定結果之間存在很大的變動［25］。為提高結果的準確性，同時使研究結果便于與其它結果之間進行比較，在研究中應選取適當?shù)难芯糠椒ɑ蛴斜匾捎枚喾N研究方法并行。

3 細根生產力的特征

3.1 細根生物量的季節(jié)變化

細根的生產過程具有明顯的季節(jié)性。姜紅英［26］等利用微根管技術對落葉松人工林生長季內的細根生產進行連續(xù)動態(tài)觀測，發(fā)現(xiàn)春季末至夏季的細根年生產量占全年總產量的51%～68%，而秋季末僅占全年總產量的1%～4%。周本智［19］等研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林的細根3-5月生長緩慢增加，5-7月急劇增加，此后生長速度變慢，1-3月處于停滯狀態(tài)。細根生物量隨季節(jié)變化總的趨勢是春夏季較高，秋季開始下降，到冬季時最低。從植物本身來講，在春季，植物的地下部分要形成大量的細根網絡以滿足地上部分生長和光合作用對水分和養(yǎng)分的巨大需求，細根生產力最高；在秋季，由于葉片開始衰老，植物對養(yǎng)分的需求下降，細根生產力開始下降，在冬季，因為冰冷的凍土阻礙和抑制了水分吸收與微生物活性，細根生產力降至最低［3］。從環(huán)境因素來講，細根生產力的季節(jié)性變化與當?shù)貧夂驐l件如土壤溫度、大氣溫度和降雨量等密切相關。

3.2 不同土層深度細根的生長動態(tài)

王瑞麗［7］等對馬尾松人工林細根的觀察結果顯示，0～10cm土層的細根年生產量最大，40～60cm土層的細根年生產量最小。梅莉［5］等對水曲柳人工林細根生產力的研究得出了相似的結論，即表層（0～10cm）土壤的細根年生產量最高，土層越深其年生產量就越低［27］。毛竹林表層（0～30cm）細根生產約占總生產的68%［19］。21%～76%的細根生產是發(fā)生在0～10cm的表層土壤中［2］。一般來說，細根生產量隨土層深度的增加而降低，該特點在任何森林生態(tài)系統(tǒng)中都普遍存在，這與表層土壤是提供根系熱量、水分和養(yǎng)分的主要場所有關［28］。隨著土層的加深，土壤養(yǎng)分及水分有效性都降低［29-30］，細根生長和養(yǎng)分吸收受到抑制，導致細根生產量下降。

3.3 不同徑級細根生產力的差異

通常，直徑越細的根，長得越快，其生產力越高。溫達志［31］等對季風常綠闊葉林和針闊葉混交林的細根（≤2mm、2～5mm）年凈生產力進行了研究，2種林型的細根年凈生產力在直徑＜2mm時分別為2.65t·hm-2和2.42t·hm-2，在直徑為2～5mm時分別為1.25t·hm-2和1.21t·hm-2。三峽庫區(qū)馬尾松人工林細根（＜2mm）的年生產量，其中＜1mm的年生產量為0.58t·hm-2，占總產量的56%，1～2mm的年生產量為0.46t·hm-2，占總產量的44%［7］。北方森林＜1mm和1～2mm細根的年生產量分別為1.35t·hm-2和1.48 t·hm-2，明顯高于2～5mm根系的年生產量（0.63 t·hm-2）［32］。根的直徑越細，壽命越短，代謝活動更加活躍，能更多地參與養(yǎng)分吸收和地下碳循環(huán)［11］。

3.4 全球氣候變化背景下細根生產力的變化

全球氣候變化不可避免地要影響各種植物的地下生產力，并對地上部分及整個生態(tài)系統(tǒng)生產力和其它生態(tài)過程產生影響。在該背景下，細根生產力將如何變化還有待學者們進一步研究。氣候變化一方面是通過改變環(huán)境因素來影響細根生產力，另一方面是通過改變生態(tài)系統(tǒng)的結構來影響細根的生物量和生產力［8］。CO2濃度升高和土壤氮有效性增加對細根生產力的影響是根系生態(tài)學的一個重要研究內容。B.A.Hungate［33］等認為，CO2濃度升高會改變細根中的碳分配和數(shù)量，增加細根生產量，顯著提高土壤碳素輸入量和加速陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程。S.M.Thomas［34］等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對細根生產的影響會被延遲到第2個生長季。全球變化可能導致土壤氮有效性增加，有效氮可以通過影響細根生產力和生物量而改變生態(tài)系統(tǒng)的碳氮分配格局。對于土壤氮有效性增加可能對細根生產和周轉的影響，有學者歸納了4個代表性假說：1）細根生產力和周轉率都提高。2）細根生產力和周轉率都下降。3）細根生產力下降，周轉率提高。4）細根生產力提高，周轉率下降。在以上4個假說中。目前，1）假 說和 2）假 說得到的 支持最多［35］。K.J.Nadelhoffer［36］提出第1個假說的依據主要來自氮平衡法的數(shù)據。近年來，已有大量微根管數(shù)據支持該假說。K.J.Nadelhoffer［36］認為第2個假說成立的可能性不大，原因包括支持該假說的數(shù)據多是來自于連續(xù)根鉆法，而使用這種方法存在一定的問題，數(shù)據的可信度不高。

4 細根生產力的影響因素

4.1 生物因素對細根生產力的影響

影響細根生產力的生物因素主要有森林結構類型、植物多樣性、群落演替和土壤生物等。在同一氣候帶森林（北方森林）中，常綠針葉林的細根生產力要高于落葉闊葉林［32］，與常綠樹種比落葉樹種分配給細根更多光合產物的結果相符，但也有研究得出了相反的結論［37］，研究結果的差異可能與研究對象（樹種、蓄積量、密度和林齡等）不同及樣本數(shù)量差異有關［7］。在我國亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)，杉木混交林的細根年凈生產量（4.124t·hm-2）比杉木純林（3.528t·hm-2）高16.9%［38］，由不同根系特征的樹種組成的混交林要比由相似根系特征的樹種組成的混交林及純林具有更高的根系生產力［3］，這與植物地下相互作用有關［39］。細根生產力隨林齡的變化模式通常為單峰型曲線［10］。甜櫧林的細根生產力自幼林（17a）起逐漸增加，至成熟初期階段（58a）達最大，其后則逐漸降低［18］。細根生產力隨林齡變化的潛在機制較為復雜，可歸因于生理和生態(tài)因子的作用，一方面是與植物的生長發(fā)育和衰老過程及調節(jié)機制有關，另一方面也與植物對環(huán)境的適應性有關［40］。植物多樣性不僅影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，同時也影響生態(tài)系統(tǒng)生產力。植物種類豐富的群落比種類較少或單一的群落具有更高的生產力［2］，與 L.Gamfeldt［41］等的研究結論相一致。不同演替階段的細根生產力也存在差異。在演替初期和后期，群落中樹種的細根生物量和周轉無顯著差異，但前者的細根生產力比后者要高35%［32］。演替初期階段的樹種多為深根系，尤其在干旱條件下，深根系的重要性更多體現(xiàn)在從深土層處獲取更多的水分［3］。早期的演替種為保持高增長率，需要建立強大的細根網絡以滿足它們對養(yǎng)分和水分的需求［11］。也有研究表明，森林細根生產力隨著演替的進行而增加［42］。

真菌是影響細根壽命的主要土壤生物之一，菌根是由一類土壤真菌（菌根菌）與植物根系形成的互惠共生體。菌根分布廣泛，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，它能夠促進植物的生長發(fā)育和提高植物生產力［43］。菌根通常被分為7種類型，即叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）、外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）、內外生菌根（ectendomycorrhiza，EEM）、蘭科菌根（orchid mycorrhiza，ORM）、歐石楠類或杜鵑花類菌根（ericoid mycorrhiza，ERM）、水晶蘭類菌根（monotropoid mycorrhiza，MTM）和漿果莓類菌根（arbutoid mycorrhiza，ABM）。森林地下部分的凈初級生產力（net primary productivity，NPP）隨菌根類型的變化而有所不同，AM類型菌根對森林地下NPP的貢獻要高于ECM菌根［43］。這可能是由于不同菌根類型對養(yǎng)分的吸收能力或吸收種類不同所導致的。例如，AM類型菌根主要是促進植物對磷的吸收［44］，而ECM類型菌根則主要是促進植物對氮的吸收［45］。

4.2 非生物因素對細根生產力的影響

影響細根生產力的非生物因素包括氣候和土壤等。大氣溫度和降雨可能是影響細根生產力的主要非生物因素［32］。落葉松人工林的細根生產力與大氣溫度呈正相關，與月降雨量呈線性相關，且大氣溫度是影響細根生產力的主要氣候因子［26］。北方森林的細根生產力隨年均降雨量和大氣溫度的增加而增大［32］。白樺林細根生長在7月份時最大，這主要是與較高的氣溫和豐富的降雨量條件適宜植物生長有關［46］。土壤溫度對細根生產也有一定影響，在土壤養(yǎng)分充足時，細根生長常隨溫度升高而增加［47］。土壤養(yǎng)分直接影響根系活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細根的生產和周轉。由于土壤養(yǎng)分與根系動態(tài)的關系復雜，很難得到統(tǒng)一的結論。有研究認為，細根生產力在養(yǎng)分供應增多時增加；有的研究發(fā)現(xiàn)不變，也有研究發(fā)現(xiàn)減少［3］。Z.Y.Yuan［48］等研究認為，土壤養(yǎng)分增加將有利于細根生產力的提高。梅莉［5］等研究了施氮肥對林分細根生產的影響，結果表明，施氮肥樣地的細根現(xiàn)存生物量降低，但細根生產力與對照樣地之間無顯著差異。當土壤有效氮含量增至原來的5倍時，細根生產力下降到原來的1／2以下［49］，該研究結果符合根系的“投入—收益”原則，即施氮肥后，土壤有效氮含量增加，細根能長時間占據土壤營養(yǎng)空間，有機會吸收更多的氮，從而使細根生產力保持不變或降低［21］。

綜上所述，森林生態(tài)系統(tǒng)的細根生產力受生物因素和非生物因素的共同影響［7］。不同物種的變化是由其遺傳因素決定的，而氣候和土壤等外部環(huán)境因素又會通過直接或間接的作用對之產生影響。影響細根生產力的主導因子有哪些，還有待分析和探明，從而為森林可持續(xù)經營和管理提供科學依據。

5 問題與展望

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地下部分的研究和地上部分相比，雖然十分困難，但要研究一個完整生態(tài)系統(tǒng)的物質與養(yǎng)分循環(huán)，地下部分不可忽視。隨著研究的深入，傳統(tǒng)的細根劃分方法需要改進，如何給出細根的劃分標準和確切定義也有待進一步的研究。盡量按照細根的功能作用來劃分直徑等級。在今后研究中，注意將內部解剖結構與外部形態(tài)特征相結合，更準確地定義細根，為根系生態(tài)學的研究提供更加準確的取材依據。雖然研究細根生產的方法較多，但或多或少都存在一些不足，目前尚未產生一個被廣泛認可的測定細根生產力的最好方法。為提高測定結果的準確性，同時為使研究結果便于與其他結果進行比較，在研究中可采用多種方法并行。另外，細根生產力由于受土壤類型、氣候條件和干擾等影響，規(guī)律較為復雜，其認識還不夠深入。因此，還需要對這些因子進行綜合分析。通過探明限制區(qū)域內細根生產力的主導因素與調控機制，可為制定森林生態(tài)系統(tǒng)生產力的調控措施提供科學依據。

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