呂小央,張松賀,劉凱輝,韓 冰,郭 川

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.河海大學(xué)淺水湖泊綜合治理與資源開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

水生植物-生物膜體系的生態(tài)功能與互作機(jī)制研究進(jìn)展

呂小央1,2,張松賀1,2,劉凱輝1,2,韓 冰1,2,郭 川1,2

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.河海大學(xué)淺水湖泊綜合治理與資源開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是生物膜的天然載體,水生植被的恢復(fù)有利于提高水體生物膜面積。與非生物介質(zhì)相比，水生植物與微生物間存在附著互作機(jī)制,一方面水生植物能為微生物提供附著場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)附著微生物的種類(lèi)和數(shù)量有影響;另一方面,附著微生物也會(huì)對(duì)水生植物生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)或遏制作用。另外,指出水流和水質(zhì)對(duì)水生植物及生物膜的形成、結(jié)構(gòu)以及群落組成產(chǎn)生重要影響；水生植物和生物膜作為一個(gè)復(fù)雜互作體系,是水體生態(tài)系統(tǒng)的基本單位,相關(guān)植物表面-表面生物膜體系特征及其對(duì)水體中碳、氮等要素的轉(zhuǎn)化及污染物的去除機(jī)制相關(guān)研究,將是今后水生態(tài)研究過(guò)程中的重點(diǎn)方向之一。

生物膜;水生植物;水流;生態(tài)效應(yīng);互作機(jī)制

生物膜又稱附著微生物、固著微生物,是由多種不同功能的微生物自身產(chǎn)生的胞外聚合物包圍而形成,且附著在生物及非生物固體介質(zhì)表面、具有代謝活性的群落[1-2],在生物地理化學(xué)過(guò)程、水體與其他界面間物質(zhì)和能量交換過(guò)程中起重要作用[3]。與生物膜相關(guān)的研究屬于微觀研究范疇,對(duì)生物膜的研究依賴于現(xiàn)代微觀分析技術(shù)的發(fā)展?？茖W(xué)家們從使用顯微鏡發(fā)現(xiàn)細(xì)菌,到20世紀(jì)40年代認(rèn)為微生物常常聚集到固體表面以群聚的方式生存,始終對(duì)微生物的存在方式?jīng)]有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。直到1978年Costerton等[4]的研究組在多年研究自然水體微生物聚集方式的基礎(chǔ)上提出了生物膜的概念。近20多年來(lái),隨著顯微鏡、電鏡、三維成像、特異分子熒光菌株、分子報(bào)告和生物膜培養(yǎng)等多種技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用,對(duì)生物膜的認(rèn)識(shí)逐步加深與生物膜相關(guān)的研究迅速成為微生物學(xué)、醫(yī)學(xué)及污水處理等多個(gè)領(lǐng)域的熱點(diǎn)。

當(dāng)前,對(duì)自然水體中非生物介質(zhì)表面的生物膜研究較多,從其組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)作用等方面做了十分詳細(xì)的研究,然而對(duì)生物介質(zhì)表面生物膜的研究仍不深入。筆者在對(duì)前人研究自然水體生物膜成果進(jìn)行簡(jiǎn)要回顧的基礎(chǔ)上,對(duì)水生植物表面生物膜的研究現(xiàn)狀進(jìn)行較為詳細(xì)的總結(jié)。

1 自然水體生物膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生態(tài)作用

生物膜不是一個(gè)單一的、無(wú)定形的集合體,而是一個(gè)復(fù)雜的、具有一定功能的生物集合體[5]。Neu等[6]和Battin 等[3]發(fā)現(xiàn)，自然水體河床表面生物膜的形成通常包括以下過(guò)程：細(xì)菌與固體界面的物理接觸(吸附)、通過(guò)化學(xué)反應(yīng)緊密結(jié)合到界面、形成微克隆、多個(gè)微克隆間接接觸、形成生物膜等。成熟的生物膜通常由自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物組成,膜內(nèi)部通常具有較為復(fù)雜的微觀結(jié)構(gòu)(如包括蘑菇形的結(jié)構(gòu)及輸水通道等),外部為波紋狀或者在水流作用下形成絲狀飾帶漂浮在水體中,這些結(jié)構(gòu)有利于生物膜與外部環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)和能量交換[7]。

目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)自然水體生物膜的生態(tài)作用做了較多的研究,發(fā)現(xiàn)生物膜對(duì)水體中的氮、磷具有較強(qiáng)的去除效果[8-9]。宋玉芝等[8]在研究中發(fā)現(xiàn)生物膜對(duì)氮的去除效果與氮濃度密切相關(guān),水體中氮濃度高,去除效果好,半個(gè)月內(nèi)對(duì)水體中TN的累積去除率可達(dá)60%。筆者前期在研究水生植物對(duì)氮循環(huán)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),無(wú)沉積物水槽系統(tǒng)中沉水植物對(duì)水體氮的吸收量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于系統(tǒng)氮的損失量,間接表明系統(tǒng)中的微生物在氮代謝過(guò)程中起著重要作用[10]。同時(shí),自然水體生物膜還能有效吸附水中的有機(jī)污染物質(zhì),并且生物膜在吸附苯酚、對(duì)硝基苯酚的過(guò)程中表現(xiàn)出對(duì)酸、堿的緩沖能力,具有兩性表面特性[11-14]。Peter 等[15]發(fā)現(xiàn)河床生物膜中微生物的生物多樣性影響著其功能,微生物多樣性越高對(duì)碳代謝的能力越強(qiáng)。另外,河床生物膜的一些屬性還能作為反映水生態(tài)重建效果的重要指示指標(biāo)[16]。

水環(huán)境中存在的痕量有毒重金屬會(huì)對(duì)水生生態(tài)和人類(lèi)健康造成危害,而研究發(fā)現(xiàn)生物膜對(duì)水體中的痕量重金屬具有富集作用[17]。對(duì)此,董德明等[18-22]做了大量研究。通過(guò)研究自然水體生物膜對(duì)多種重金屬(Co,Ni,Cu,Pb,Cr等)的吸附過(guò)程發(fā)現(xiàn),生物膜對(duì)重金屬的吸附過(guò)程符合Langmuir吸附等溫曲線,并且對(duì)不同重金屬的吸附能力不同;同時(shí)研究中還發(fā)現(xiàn)生物膜對(duì)重金屬的吸附能力還受生物膜成分、pH值、有機(jī)物(如聚丙烯酸、有機(jī)氯類(lèi)農(nóng)藥等)的影響[18-22]。另外,董德明等[23-25]還研究了生物膜胞外聚合物對(duì)重金屬的吸附作用,證明了生物膜的胞外聚合物對(duì)重金屬也具有吸附作用。但目前在這方面的研究主要集中在生物膜對(duì)重金屬的吸附規(guī)律以及影響因素上,對(duì)其微觀機(jī)理以及重金屬對(duì)生物膜的微觀結(jié)構(gòu)的影響等方面研究較少,因此有必要從微觀及生態(tài)學(xué)角度做進(jìn)一步研究。

2 水生植物-生物膜體系特征及功能

水生植物是水體生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是生物膜的天然載體。水生植物-水界面上通常附著著大量微生物。前人研究結(jié)果顯示,在濕地系統(tǒng)中1 m的空間尺度上,約有6%的藻類(lèi)和細(xì)菌生物量存在于浮葉和挺水植物生物膜內(nèi),且1 m2植物生物膜內(nèi)微生物的密度通常是1 m3水體的兩個(gè)數(shù)量級(jí),在沉水植物密集區(qū)域生物膜的生物量可能會(huì)超過(guò)植物本身[33-34]。另外,Thorén[35]在研究一個(gè)濕地系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn),植物生物膜內(nèi)37%的細(xì)菌是有活性的,而水體中僅有4%的細(xì)菌具有活性;占主導(dǎo)地位的沉水植物E.canadensis生物膜系統(tǒng)對(duì)尿素的轉(zhuǎn)化率與表層沉積物的轉(zhuǎn)化率相近。因此水生植物數(shù)量的降低,直接影響著生物膜的空間分布。然而,目前對(duì)水生植物-生物膜體系微觀作用機(jī)制相關(guān)的文獻(xiàn)資料較少,當(dāng)前的研究主要從宏觀角度分析了生物膜對(duì)水生植物的影響及水生植物-生物膜系統(tǒng)的相關(guān)功能。

2.1 水生植物對(duì)生物膜中微生物的影響

與非生物介質(zhì)生物膜相比,水生植物生物膜具有較大的特殊性。比如，沉水植物不僅能夠分泌有機(jī)物為表面生物膜內(nèi)的微生物提供有機(jī)碳源,還能在光照下進(jìn)行光合作用，釋放氧氣,引起微生物膜的“微環(huán)境”(DO、氧化還原電位、pH值等)發(fā)生變化。Tsuchiya 等[36]發(fā)現(xiàn)水體中蘆葦生物膜群落結(jié)構(gòu)與湖水中的浮游微生物群落結(jié)構(gòu)有較大區(qū)別。Cai等[37]指出，與環(huán)境條件相比,沉水植物的不同生長(zhǎng)狀態(tài)對(duì)其表面附著微生物群落結(jié)構(gòu)的影響更大。

在水生植物-生物膜體系中,水生植物對(duì)附著微生物的作用主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面[38]:①水生植物組織能為藻類(lèi)、細(xì)菌和原生動(dòng)物提供棲息地。②在根區(qū)形成有氧區(qū)域,為好氧微生物群落提供了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境,而根區(qū)以外則適于兼氧、厭氧微生物群落的生存,進(jìn)行反硝化和有機(jī)物的厭氧降解,使不同的微生物各得其所,發(fā)揮相輔相成的作用。③根系分泌物為附著微生物提供碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),植物能夠運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及氧氣到其根部來(lái)促進(jìn)植物根際環(huán)境微生物的生長(zhǎng)和新陳代謝并以此來(lái)加強(qiáng)其生物轉(zhuǎn)化作用。Karjalainen等[39]對(duì)3種水生植物Elodea(伊樂(lè)藻),Myriophyllum(狐尾藻)和Lobelia(半邊蓮)的根系分泌物進(jìn)行的研究也表明,它們可以通過(guò)根系分泌有機(jī)碳源,并且可以增加微生物生物量(ATP)和微生物的活性(leucine uptake)。常會(huì)慶等[40]將3種植物(黃花水龍、鳳眼蓮、伊樂(lè)藻)的根系分泌物加入接種的氮循環(huán)微生物和光合細(xì)菌中培養(yǎng),結(jié)果表明:這3種水生植物粗分泌物對(duì)光合細(xì)菌都起到了促進(jìn)生長(zhǎng)的作用,而對(duì)于氮循環(huán)微生物卻有不同的作用效果:分泌物對(duì)氨化菌和反硝化菌生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,但是對(duì)于亞硝化菌和反硝化菌表現(xiàn)出抑制的作用,而且不同水生植物的分泌物對(duì)微生物作用的大小也有差異。然而,一些植物的分泌物也會(huì)對(duì)生物膜產(chǎn)生抑制作用。Hempel等[41]發(fā)現(xiàn)沉水植物穗花狐尾藻分泌的酚類(lèi)物質(zhì)能夠抑制藻類(lèi)、藍(lán)藻細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)。④植物種類(lèi)影響微生物的數(shù)量和種類(lèi)。研究表明[42],濕地系統(tǒng)中不同植物的根區(qū)微生物數(shù)量不同。

2.2 生物膜對(duì)水生植物的作用

生物膜也能影響水生植物生長(zhǎng)。生物膜內(nèi)的微生物對(duì)有機(jī)物及無(wú)機(jī)氮等具有較強(qiáng)的代謝能力,能夠?yàn)槌了参锾峁┯袡C(jī)復(fù)合物和二氧化碳，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán),且部分微生物還能抑制水生植物有害微生物的生長(zhǎng)[28,43]。然而,過(guò)厚的生物膜會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生不利影響。宋玉芝等[44-45]發(fā)現(xiàn)湖泊中沉水植物葉片表面生物膜的過(guò)量生長(zhǎng)會(huì)影響植物的光合作用,從而降低植物的生長(zhǎng)速率。這種作用可能與生物膜在大型沉水植物表面形成一個(gè)高氧、高pH、低二氧化碳的“微環(huán)境”以及削弱到達(dá)植物表面的光照和營(yíng)養(yǎng)物濃度等因素有關(guān)[46]。富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中生物膜的過(guò)量生長(zhǎng)通常對(duì)沉水植物的恢復(fù)起阻遏作用,被認(rèn)為是沉水植物消亡的重要原因之一[47]。因此,深入分析不同水環(huán)境條件下生物膜的形成、分布及其對(duì)水生植物,尤其對(duì)沉水植物的影響,是高效恢復(fù)水生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

2.3 水流對(duì)生物膜的影響機(jī)制

水流是影響水體生物膜形成、結(jié)構(gòu)與微生物群落組成的最主要因素之一[48]。水流作用有助于將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣輸送到生物膜，影響生物膜的生長(zhǎng)以及微生物群落的演替,水流流態(tài)的變化能提高生物膜中微生物的多樣性[7,49]。在高流速水體中,生物膜的厚度比低流速水體中的要小,因而低流速下更有利于提高生物膜生物量[3]。另外,水流紊動(dòng)強(qiáng)度的增大能夠增加生物膜內(nèi)細(xì)菌的豐度以及對(duì)溶解性有機(jī)碳的消耗量[50]。Rusconi等[51]利用激光共聚焦掃描顯微鏡研究了水流對(duì)生物膜的影響,發(fā)現(xiàn)水體中絲狀生物膜的形成與二次流的強(qiáng)度具有較大關(guān)系。

水生植物常常受到各種水流如波浪及風(fēng)生流等的影響,水生植物也能改變水流的流態(tài)[52-53]。Dodds等[54]發(fā)現(xiàn)水生植物能夠改變河流水流速度、影響溶解性有機(jī)物遷移以及為其他生物提供微生境。Eriksson[26]的研究表明，適當(dāng)?shù)乃鲗?duì)植物和生物膜的作用是積極的,水流作用促進(jìn)了沉水植物表面生物膜的反硝化作用及對(duì)碳的代謝。然而,過(guò)高的流速容易對(duì)水生植物產(chǎn)生機(jī)械損傷,甚至導(dǎo)致植物死亡[28]。因此,水流條件對(duì)水生植物-生物膜體系具有較大的影響。在進(jìn)行水生態(tài)修復(fù)過(guò)程中不僅要考慮水流、水質(zhì)對(duì)水生植物生長(zhǎng)的影響,還要注重研究如何高效發(fā)揮水生植物-生物膜體系的生態(tài)功能。

3 展 望

綜上所述,自然水體中生物膜具有重要的生態(tài)功能,其分布、結(jié)構(gòu)和功能備受關(guān)注,在水生態(tài)系統(tǒng)中水生植物-生物膜通常是一個(gè)復(fù)雜的互作體系。因此,隨著研究的深入,研究領(lǐng)域?qū)姆巧锝轶w生物膜的形成過(guò)程、微觀結(jié)構(gòu)和群落組成以及對(duì)外界因素的響應(yīng)等方面[55-56],逐步擴(kuò)展到水生植被生物膜的空間分布、理化性質(zhì)及功能等方面;由用單一的固著微生物、植物進(jìn)行生態(tài)效果研究,逐步發(fā)展到將植物及其生物膜作為一個(gè)體系來(lái)進(jìn)行研究。從體系角度分析問(wèn)題,將有利于深入分析水生植物-生物膜物體系在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能及影響因素,是理解水生植物-生物膜在水體自凈、污染治理及生態(tài)修復(fù)中作用的前提,是提高水生態(tài)修復(fù)和污染治理效果的基礎(chǔ)。因此,進(jìn)一步研究不同水質(zhì)、水流條件下水生植物表面附著微生物微觀結(jié)構(gòu)、微生物多樣性、功能以及其作用機(jī)制,對(duì)水體生態(tài)修復(fù)具有重要意義,也將是今后研究的重點(diǎn)方向之一。

[1] DAVEY M E,O'TOOLE G A.Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics[J].Microbiol Mol Biol Rev,2000,64(4): 847-867.

[2] 李魚(yú),董德明,劉亮,等.自然水體生物膜及其在水環(huán)境中的作用[J].環(huán)境科學(xué)動(dòng)態(tài),2004(4): 16-19.(LI Yu,DONG Deming,LIU Liang,et al.Research on natural biomembrane and its function under aquatic environment[J].Environmental Science Trends,2004(4): 16-19.(in Chinese))

[3] BATTIN T J,KAPLAN L A,NEWBOLD J,et al.Contributions of microbial biofilms to ecosystem processes in stream mesocosms [J].Nature,2003,426(6965): 439-442.

[4] COSTERTON J W,STEWART P S,GREENBERG E P.Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections[J].Science,1999,284(5418): 1318-1322.

[5] RAO T P G,VENUGOPALAN V P,NAIR K V K.Biofilm formation in a freshwater environment under photic and aphotic conditions[J].Biofouling,1997,11 (4): 265-282.

[6] NEU T R,LAWRENCE J R.Development and structure of microbial biofilms in river water studied by confocal laser scanning microscopy[J].FEMS Microbiol Ecol,1997,24(1):11-25.

[7] BESEMER K,SINGER G,LIMBERGER R,et al.Biophysical controls on community succession in stream biofilms [J].Appl Environ Microbiol,2007,73(15): 4966-4974.

[8] 宋玉芝,秦伯強(qiáng),高光.附著生物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體氮磷的去除效果[J].長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境,2009,18(2): 180-185.(SONG Yuzhi,QIN Boqiang,GAO Guang.Removal effects of periphyton on nitrogen and phosphorus in the eutrophic water body[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin,2009,18(2): 180-185.(in Chinese))

[9] 申禹,李玲.天然水體中生物膜對(duì)磷的吸附動(dòng)力學(xué)特征[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(4): 1023-1027.(SHEN Yu,LI Ling.Kinetic characteristics of phosphorus adsorption on surface coatings in natural water [J].Acta Scientiae Circumstantiae,2013,33(4): 1023-1027.(in Chinese))

[10] WANG Peifang,WANG Chao,WANG Xiaorong,et al.The effect of hydrodynamics on nitrogen accumulation and physiological characteristics ofVallisneriaspiraslisLin eutrophicated water[J].Afri J Biotechn,2008,7(14): 2424-2433.

[11] HEADLEY J V,GANDRASS J,PERU K M,et al.Rate of sorption of contaminants in river biolfilm [J].Environ Sci Technol,1998,32: 3968-3973.

[12] 翦英紅,范寧偉,王海剛.自然水體中生物膜對(duì)苯胺的吸附作用研究[J].吉林化工學(xué)院學(xué)報(bào),2007,24(4): 20-21.(JIAN Yinghong,FAN Ningwei,WANG Haigang.Study on adsorption of aniline by the biofilms in naturalwater [J].Journal of Jilin Institute of Chemical Technology,2007,24(4): 20-21.(in Chinese))

[13] 鄭娜,董德明,花修藝,等.自然水體生物膜對(duì)苯酚及對(duì)硝基苯酚的熱力學(xué)吸附[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版,2007,45(2): 315-319.(ZHENG Na,DONG Deming,HUA Xiuyi,et al.Characteristics of thermodynamic adsorption of phenol and p-nitrophenol onto natural surface coatings[J].Journal of Jilin University:Science Edition,2007,45(2): 315-319.(in Chinese))

[14] WRITER J H,RYAN J N,BARBER L B.Role of biofilms in sorptive removal of steroidal hormones and 4-nonylphenol compounds from streams[J].Environ Sci Technol,2011,45 (17): 7275-7283.

[15] PETER H,YLLA I,GUDASZ C,et al.Multifunctionality and diversity in bacterial biofilms[J].PLOS ONE,2011,6(8): e23225.

[16] MA Muyuan,LIU Jingling,WANG Xuemei.Biofilms as potential indicators of macrophyte-dominated lake health[J].Ecotoxicol,2011,20:982-992.

[17] 董德明,李魚(yú),花修藝,等.自然水體生物膜對(duì)銅、鋅、鎘的富集作用[J].科學(xué)技術(shù)與工程,2002,2(3): 61-62.(DONG Deming,LI Yu,HUA Xiuyi,et al.The enrichment of Cu,Zn and Cd on freshwater surface coatings developed in natural aquatic environments[J].Science Technology and Engineering,2002,2(3): 61-62.(in Chinese))

[18] 董德明,紀(jì)亮,花修藝,等.自然水體生物膜吸附Co,Ni 和Cu的特征研究[J].高等學(xué)?；瘜W(xué)學(xué)報(bào),2004,25(2): 247-251.(DONG Deming,JI Liang,HUA Xiuyi,et al.Studies on the characteristics of Co,Ni and Cu adsorption to natural surface coatings[J].Chemical Journal of Chinese Universities,2004,25(2):247-251.(in Chinese))

[19] 李魚(yú),董德明,花修藝,等.濕地水環(huán)境中生物膜吸附鉛、鎘能力的研究[J].地理科學(xué),2002,22(4): 445-448.(LI Yu,DONG Deming,HUA Xiuyi,et al.Comparison of Pb and Cd adsorption to surface coatings developed in the aquatc environment of wetland[J].Scientia Geographica Sinica,2002,22(4): 445-448.(in Chinese))

[20] 李魚(yú),劉亮,董德明,等.有機(jī)氯類(lèi)農(nóng)藥對(duì)自然水體生物膜吸附Pb,Cd能力的影響[J].自然科學(xué)進(jìn)展,2013,18(8): 866-869.(LI Yu,LIU Liang,DONG Deming,et al.Effect of organochlorine pesticides on Pb and Cd adsorption to surface coatings [J].Progress in Natural Science,2003,18(8): 866-869.(in Chinese))

[21] 董德明,李魚(yú),花修藝,等.pH對(duì)濕地水環(huán)境中生物膜吸附鉛和鎘的影響[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版,2002,40(3): 303-307.(DONG Deming,LI Yu,HUA Xiuyi,et al.Effect of pH on Pb and Cd adsorption to surface coatings developed in the aquatic environment of wetland [J].Journal of Jilin University:Science Edition,2002,40(3):303-307.(in Chinese))

[22] 花修藝,董德明,姜旭,等.聚丙烯酸對(duì)自然水體生物膜吸附鎘的影響[J].高等學(xué)校化學(xué)學(xué)報(bào),2012,33(9): 2005-2012.(HUA Xiuyi,DONG Deming,JIANG Xu,et al.Effect of polyacrylic acid on the adsorption of Cd onto natural biofilms [J].Chemical Journal of Chinese Universities,2012,33(9):2005-2012.(in Chinese))

[23] 董德明,康春莉,李忠華,等.天然水中細(xì)菌胞外聚合物對(duì)重金屬的吸附規(guī)律[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版,2003,41(1): 94-96.(DONG Deming,KANG Chunli,LI Zhonghua,et al.The adsorption of heavy metals on extracellular polymers of bacteria in natural water[J].Journal of Jilin University:Science Edition,2003,41(1): 94-96.(in Chinese))

[24] 康春莉,蘇春彥,董德明,等.自然水體生物膜胞外多糖吸附鉛和鎘的研究[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版,2005,43(1): 121-125.(KANG Chunli,SU Chunyan,DONG Deming,et al.Studies on lead and cadmium adsorption by exopolysaccharide of natural biofilm[J].Journal of Jilin University:Science Edition,2005,43(1): 121-125.(in Chinese))

[25] DONG Deming,YANG Fan,LI Yu,et al.Adsorption of Pb,Cd to Fe,Mn oxides in natulral freshwater surface coatings developed in different seasons[J].J Environ Sci,2005,17(1): 30-36.

[26] ERIKSSON P G.Interaction effects of flow velocity and oxygen metabolism on nitrification and denitrification in biofilms on submersed macrophytes[J].Biogeochem,2001,55: 29-44.

[27] ERIKSSON P G,WEISNER S E B.An experimental study on effects of submersed macrophytes on nitrification and denitrification in ammonium-rich aquatic systems[J].Limnol Oceanogr,1999,44(8): 1993-1999.

[28] BORNETTE G,PUIJALON S.Response of aquatic plants to abiotic factors: a review[J].Aquatic Science,2011,73: 1-14.

[29] KREILING R M,RICHARDSON W B,CAVANAUGH J C,et al.Summer nitrate uptake and denitrification in an upper Mississippi River backwater lake: the role of rooted aquatic vegetation[J].Biogeochemi,2011,104: 309-324.

[30] K?RNER S.Nitrifying and denitrifying bacteria in epiphytic communities of submerged macrophytes in a treated sewage channel [J].Acta hydrochim Hydrobiol,1999,27(1): 27-31.

[31] WEI Bo,YU Xin,ZHANG Shuting,et al.Comparison of the community structures of ammonia-oxidizing bacteria and archaea in rhizoplanes of floating aquatic macrophytes[J].Microbiol Res,2011,166(6): 468-474.

[32] POLLARD P C.Bacterial activity in plant (Schoenoplectus validus) biofilms of constructed wetlands[J].Water Res,2010,44(20): 5939-5948.

[33] STANLEY E H,JOHNSON M D,WARD A K.Evaluating the influence of macrophytes on algal and bacterial production in multiple habitats of a freshwater wetland[J].Limnol Oceanogr,2003,48(3): 1101-1111.

[34] ENRICH-PRAST A,MEIRELLES-PEREIRA F,ESTEVES F A.Development of periphytic bacteria associated with detritus of the Amazonian aquatic macrophyteOryzaglumaepatula[J].Amazoniana (Kiel),2004,18(1/2): 81-93.

[35] THORéN A K.Urea transformation of wetland microbial communities[J].Microb Ecol,2007,53(2): 221-232.

[36] TSUCHIYA Y,HIRAKI A,KIRIYAMA C,et al.Seasonal change of bacterial community structure in a biofilm formed on the surface of the aquatic macrophytePhragmitesaustralis[J].Microbes Environ,2011,26(2): 113-119.

[37] CAI Xianlei,GAO Guang,TANG Xiangming,et al.The response of epiphytic microbes to habitat and growth status ofPotamogetonmalaianusMiq.in Lake Taihu[J].J Basic Microbiol,2013,53: 828-837.

[38] 殷峻,聞岳,周琪.人工濕地中微生物生態(tài)的研究進(jìn)展[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù),2007,30(1): 108-110.(YIN Jun,WEN Yue,ZHOU Qi.Microbial characteristics of constructed wetlands[J].Environmental Science & Technology,2007,30(1): 108-110.(in Chinese))

[39] KARJALAINEN H,STEFANSDOTTIR G,TUOMINEN L,et al.Do submersed plants enhance microbial activity in sedment?[J].Aqua Bot,2001,69(1): 1-13.

[40] 常會(huì)慶,丁學(xué)峰,蔡景波.水生植物分泌物對(duì)微生物影響的研究[J].水土保持研究,2007,14(4): 57-60.(CHANG Huiqing,DING Xuefeng,CAI Jingbo.Eeffects of crude exudates of aquatic macrophytes on bacteria[J].Research of Soil and Water Conservation,2007,14(4): 57-60.(in Chinese))

[41] HEMPEL M,GROSSART H P,GROSS E M.Community composition of bacterial biofilms on two submerged macrophytes and an artificial substrate in a pre-alpine lake[J].Aquat Microb Ecol,2009,58: 79-94.

[42] DONNELLY A P,HERBERT R A.Bacterial interactions in the rhizophere of seagrass communities in shallow coastal lagoons [J].Journal of Applied Microbiology,1999,85: 151S-160S.

[43] WIGAND C,WEHR J,LIMBURG K,et al.Effect ofVallisneriaamericana(L.) on community structure and ecosystem function in lake mesocosms[J].Hydrobiologia,2000,418(1): 137-146.

[44] 宋玉芝,黃瑾,秦伯強(qiáng).附著生物對(duì)太湖常見(jiàn)的兩種沉水植物快速光曲線的影響[J].湖泊科學(xué),2010,22(6): 935-940.(SONG Yuzhi,HUANG Jin,QIN Boqiang.Efects of epiphyte on the rapid light curves of two submerged macrophytes in Lake Taihu[J].Journal of Lake Sciences,2010,22(6): 935-940.(in Chinese))

[45] 宋玉芝,秦伯強(qiáng),高光,等.附著生物對(duì)沉水植物伊樂(lè)藻生長(zhǎng)的研究[J].生態(tài)環(huán)境,2007,16(6):1643-1647.(SONG Yuzhi,QIN Boqiang,GAO Guang,et al.Effect of periphyton on the growth ofElodeanuttalii[J].Ecology and Environment,2007,16(6): 1643-1647.(in Chinese))

[46] JONES J I,YOUN J O,EATON J W,et al.The influence of nutrient loading,dissolved inorganic carbon and higher tropic levels on the interaction between submerged plants and periphyton[J].J Ecol,2002,90(1): 12-24.

[47] IRFANULLAH H M.Factors influencing the return of submerged plants to a clear-water,shallow temperate lake [J].Aqua Bot,2004,80(3): 177-191.

[48] WOODCOCK S,BESEMER K,BATTIN T J,et al.Modelling the effects of dispersal mechanisms and hydrodynamic regimes upon the structure of microbial communities within fluvial biofilms[J].Environ Microbiol,2012,15(4): 1216-1225.

[49] VILLENEUVE A,MONTUELLE B,BOUCHEZ A.Effects of flow regime and pesticides on periphytic communities: evolution and role of biodiversity[J].Aqua Toxicol,2011,102: 123-133.

[50] SINGER G,BESEMER K,SCHLMITT-KOPPLIN P,et al.Physical heterogeneity increases biofilm resource use and its molecular diversity in stream mesocosms[J].Plos One,2010,5(4): e9988.

[51] RUSCONI R,LECUYER S,AUTRUSSON N,et al.Secondary flow as a mechanism for the formation of biofilm streamers[J].Biophys J,2011,6(100): 1392-1399.

[52] WANG Chao,ZHU Ping,WANG Peifang.Effects of aquatic vegetation on flow in the Nansi Lake and its flow velocity modeling [J].J Hydrodynamics: Ser B,2006,18(6): 640-648.

[53] 王忖,王超.含挺水植物和沉水植物水流紊動(dòng)特性[J].水科學(xué)進(jìn)展,2010,21(6): 816-822.(WANG Cun,WANG Chao.Turbulent characteristics in open-channel flow with emergent and submerged macrophytes[J].Advances in Water Science,2010,21(6): 816-822.(in Chinese))

[54] DODDS W K,BIGGS B J.Water velocity attenuation by stream periphyton and macrophytes in relation to growth form and architecture[J].J N Am Benthol Soc,2002,21(1): 2-15.

[55] DUAN Xuehua,WANG Zhaoyin,XU Mengzhen,et al.Effect of streambed sediment on benthic ecology[J].Intern J Sediment Res,2009,24 (3): 325-338.

[56] XU Henglong,ZHANG Wei,JIANG Yong,et al.Sampling sufficiency for analyzing taxonomic relatedness of periphytic ciliate communities using an artificial substratum in coastal waters[J].J Sea Res,2012,72: 22-27.

Advances in ecological function and interaction mechanism of aquatic macrophyte-biofilm system

LYU Xiaoyang1,2,ZHANG Songhe1,2,LIU Kaihui1,2,HAN Bing1,2,GUO Chuan1,2

(1.CollegeofEnvironment,HohaiUniversity,Nanjing210098,China;2.KeyLaboratoryofIntegratedRegulationandResourceDevelopmentonShallowLakes,MinistryofEducation,Nanjing210098,China)

Being the key component of aquatic ecosystem, the aquatic macrophyte is a natural carrier of biofilm. The restoration of aquatic macrophyte contributes to the increase of water area of biofilm. Compared with the non-biological medium, there were a complex interaction mechanism between the aquatic macrophyte and the microbe. On one hand, aquatic macrophyte provide the attachment sites and nutrients for the microbe, and the allelochemicals emerged from the aquatic macrophyte have an effect on the types and quantity of attached microbe; on the other hand, the attached microbe can promote or restrain the growth of aquatic macrophyte. Additionally, flow and water quality can have important effects on the formation, structure and the composition of community of aquatic macrophyte and biofilm. As a complex interaction system, aquatic macrophyte and biofilm is the fundamental unit of water ecosystem. The study on the characteristics of plant surface-surface biofilm system and its role on the transformation of carbon, nitrogen and other elements in water, and the pollutants removal mechanism should be one of the directions of water ecological research in the future.

biofilm; aquatic plants; flow; ecological effect; interaction mechanism

10.3880/j.issn.1004-6933.2015.02.004

國(guó)家自然科學(xué)基金(51379063);江蘇省自然科學(xué)基金(BK2012413)

呂小央(1991—),女,碩士研究生,研究方向?yàn)樯鷳B(tài)修復(fù)工程。E-mail:xiaoyang91414@163.com

張松賀,副教授。E-mail:shzhang@hhu.edu.cn

X17

A

1004-6933(2015)02-0020-06

2014-09-18 編輯：徐 娟)