朱 麗，趙 明，李廣宇，陳文業(yè)，康建軍，王 芳，邴丹琿

(甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

祁連山東段青海云杉林C∶N∶P化學(xué)計量特征

朱 麗，趙 明，李廣宇，陳文業(yè)，康建軍，王 芳，邴丹琿

(甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

青海云杉；生態(tài)化學(xué)計量特征；養(yǎng)分限制；土壤養(yǎng)分含量；祁連山

生態(tài)化學(xué)計量特征對于揭示植物對營養(yǎng)元素的需要和當(dāng)?shù)赝寥赖酿B(yǎng)分供給能力，以及植物對環(huán)境的適應(yīng)與反饋能力具有十分重要的意義。以祁連山東段青海云杉林為研究對象，測定了植物和土壤中的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，分析了植物和土壤的C ∶N、C ∶P、N ∶P等化學(xué)計量特征。結(jié)果顯示，祁連山東段青海云杉林葉片的C、N、P含量分別為(4.626±0.977)、(4.433 ±1.861)、(0.911±0.089)g/kg，變異系數(shù)分別為21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分別為1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，變異系數(shù)分別為36.03%、24.65%和43.74%。土壤的C、N、P含量分別為(86.01±7.10)、(5.39±1.71)、(0.48±0.10)g/kg，土壤的C、N含量隨土層深度的增加變化明顯，并且C、N之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果表明，祁連山東段哈溪林場2 700～3 000 m的青海云杉生長主要受N元素的限制。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1]。目前，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已廣泛應(yīng)用于種群動態(tài)、生物體營養(yǎng)動態(tài)、微生物營養(yǎng)、寄主—病原關(guān)系、生物共生關(guān)系、消費(fèi)者驅(qū)動的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、生態(tài)系統(tǒng)比較分析和森林演替與衰退，以及全球碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化學(xué)循環(huán)等研究中，并取得了許多研究成果[2]。其中，C ∶N ∶P化學(xué)計量學(xué)是各種生態(tài)過程研究的核心內(nèi)容，已深入到生態(tài)學(xué)的各個層次(細(xì)胞、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng))及區(qū)域等不同尺度[3]。

近年來對于祁連山的研究多集中于以青海云杉(Piceacrassifolia)為主體的水源涵養(yǎng)林的結(jié)構(gòu)、功能、土壤水分等方面[4-7]，而從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)角度對祁連山青海云杉林與土壤養(yǎng)分進(jìn)行的研究還未見報道。因此，本研究擬通過對祁連山東段哈溪林場的青海云杉葉片與林下土壤中C、N、P含量的調(diào)查及測定，分析植物和土壤的C、N、P含量及其相關(guān)性，探明影響植物生長的主要限制性土壤因子，旨在為開展青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和氮素循環(huán)研究奠定基礎(chǔ)，為提高祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力、生產(chǎn)力以及指導(dǎo)青海云杉生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營和管理提供數(shù)據(jù)支持，也為祁連山青海云杉林森林和土壤對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

祁連山地處青藏、內(nèi)蒙古和黃土高原交匯地帶，是中國森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)先保護(hù)區(qū)之一，也是中國“人與生物圈保護(hù)區(qū)”保護(hù)計劃的重要組成部分。氣候高寒陰濕，年平均氣溫多在0 ℃以下，年降水量300～500 mm，主要集中在5—9月，占全年降水量的89.2%。由于地域跨度大，氣候條件獨(dú)特，環(huán)境的異質(zhì)性孕育了豐富的物種多樣性。據(jù)不完全統(tǒng)計，區(qū)內(nèi)有高等植物95科451屬1 311種、野生脊椎動物28目63科288種、昆蟲16目172科1 471種。祁連山水源涵養(yǎng)林森林覆蓋率為21.3%，以青海云杉和祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)為主。全區(qū)共有22個保護(hù)站，本研究選擇祁連山東段的哈溪保護(hù)站作為研究區(qū)。該區(qū)為青海云杉生長的典型區(qū)域，青海云杉林主要分布在海拔2 700～3 000 m的陰坡、半陰坡，林區(qū)土壤為山地森林灰褐土，林下薹蘚、草本和灌叢分布較少。

2 研究方法

2.1 樣地的選擇及樣本的采集

2013年在祁連山東段的哈溪林場，選擇生長良好、有代表性的青海云杉林所在地塊作為標(biāo)準(zhǔn)樣地，布設(shè)10 m×10 m樣方3個。于植物生長旺季8月利用高枝剪和爬樹等方法，采集青海云杉和灌木優(yōu)勢種的葉片(每種至少3株，每株在樹冠不同部位選取5個枝條)[8]，帶回實(shí)驗(yàn)室后，在80 ℃恒溫下烘48 h，至恒重，然后粉碎，保存起來用于葉片C、N、P 含量的分析。

2.2 土壤采樣和處理

在每個樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個1 m×1 m的小樣方，分別在每個小樣方的四角和中部布設(shè)5個點(diǎn)，按0～10、10～20和20～40 cm深度用土鉆采集土樣，混合后裝入土袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，測定土樣濕質(zhì)量后將土樣放至通風(fēng)干燥處，剔除石粒和草根等雜物，自然風(fēng)干，挑去活體根系，過60目篩子，用于土壤C、N、P含量的分析。

2.3 樣品C、N、P分析

葉片和土壤C含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，N含量采用凱氏定氮法(K-370)測定，P含量采用高氯酸-硫酸消化，鉬銻抗比色法(UV-2450)測定[9]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2003 和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。將葉片C ∶N、C ∶P、N ∶P及土壤C與N、C與P、N與P進(jìn)行相關(guān)性分析，并對其相關(guān)關(guān)系進(jìn)行線性擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉葉片C、N、P含量與C ∶N、C ∶P、N ∶P

由表1可知，祁連山東段2 700～3 000 m海拔的青海云杉葉片的C含量為(4.626±0.977)g/kg，N含量為(4.433 ±1.861)g/kg，P含量為(0.911±0.089)g/kg，變異系數(shù)分別為21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分別為1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，變異系數(shù)分別為36.03%、24.65%和43.74%。

表1 青海云杉葉片C、N、P化學(xué)計量特征

3.2 葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

葉片是植物對環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官[10]，而葉片中C、N、P的化學(xué)計量比具有相對穩(wěn)定的特征，一定程度上體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的C積累動態(tài)與N、P養(yǎng)分限制格局[11-12]。從圖1和2可以看出，祁連山東段哈溪林場青海云杉的葉片化學(xué)計量特征C ∶N、C ∶P 都與相應(yīng)的N、P 含量呈線性關(guān)系(C ∶N與N含量的關(guān)系為y=-0.193 4x+2.042 1，R2=0.711 9，相關(guān)性顯著；C ∶P與P含量關(guān)系為y=-7.800 4x+12.249，R2=0.303，相關(guān)性不顯著)，隨著葉片N、P含量的增加C ∶N、C ∶P逐漸降低。從圖3中可知，青海云杉葉片N ∶P與C含量的變化相關(guān)性顯著(y=1.945 5x-4.095 5，R2=0.785 6)，隨著C含量的增加，N ∶P逐漸增大。由于地形、氣候和生理習(xí)性等因素的影響，采樣區(qū)域青海云杉呈現(xiàn)相對聚集分布，林下植被覆蓋度高，輸入土壤的有機(jī)質(zhì)來源相應(yīng)較多，同時氣溫較低，有機(jī)質(zhì)的分解速率相對較慢，所以具有較高且相對穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳含量。因而，N、P含量成為青海云杉生長的主要影響因素。Aerts和Chapin認(rèn)為當(dāng)葉片N ∶P<14時，群落水平上植物生長主要受N限制；當(dāng)N ∶P>16時，植物生長主要受P限制；當(dāng)14≤N ∶P≤16 時，植物生長受N和P共同限制[13]。本研究中青海云杉葉片的N ∶P為4.904±2.145，小于14，說明祁連山東段哈溪林場2 700～3 000 m的青海云杉生長主要受N元素的限制。

圖1 葉片C ∶N與葉片N含量的關(guān)系

圖2 葉片C ∶P與葉片P含量的關(guān)系

圖3 葉片N ∶P和葉片C含量的關(guān)系

3.3 土壤的C、N、P含量特征及其相關(guān)性

祁連山水源涵養(yǎng)林帶的土壤主要為森林灰褐土，土壤中的C、N、P 是生物生長、發(fā)育和物質(zhì)循環(huán)過程中重要的化學(xué)元素。由表2可以看出，青海云杉林土壤C含量為(86.01±7.10)g/kg，N含量為(5.39±1.71)g/kg，P含量(0.48±0.10)g/kg。C、N、P 元素在不同土層深度的空間變異性明顯，并且C和N元素的空間變異性明顯高于P。C和N元素隨著土層的加深含量逐漸減小，P元素含量變化不明顯。通過圖4、5、6的相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)：C、N之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，其線性方程為y=0.208 7x-12.562，R2= 0.748；而C和P，N和P之間的相關(guān)性不顯著，這可能與該地區(qū)P貧乏有關(guān)。該結(jié)果與張學(xué)龍等[14]的研究結(jié)果一致，即祁連山青海云杉分布帶中，不同土層深度土壤氮含量具有明顯的變化規(guī)律，而且不同土層之間差異較顯著。

表2 青海云杉林土壤的C、N、P化學(xué)計量特征

圖4 土壤N含量與P含量的相關(guān)性

圖5 土壤C含量和N含量的相關(guān)性

圖6 土壤C含量和P含量的相關(guān)性

4 討 論

在土壤與植物相互作用的關(guān)系中，植物體內(nèi)N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求的動態(tài)平衡[15]。不同植被覆蓋下土壤養(yǎng)分的積累及平衡狀況存在差異，其空間變異主要受海拔、地形、植被、根系分布狀況等因素的影響[16-20]。許多研究結(jié)果表明，土壤有機(jī)碳含量隨土層加深而下降[21-22]，本研究結(jié)果也是這個趨勢。祁連山東段哈溪林場的青海云杉水源涵養(yǎng)林土壤C、N含量均達(dá)到全國平均水平，而含P量較為匱乏；土壤剖面的C、N、P含量在不同土層深度具有一定的變異性，并且隨著土壤深度的增加其含量逐漸減小。

Gosz等學(xué)者認(rèn)為營養(yǎng)需求低的針葉林通常偏好銨態(tài)氮[23]，青海云杉生長在高寒貧瘠的山區(qū)，對營養(yǎng)需求較低，可能通過某種行為機(jī)制來抑制土壤銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為其他形式的氮，這種抑制作用使得土壤銨態(tài)氮成為土壤有效氮的主要存在形式。也正是青海云杉的生物學(xué)特性和生長環(huán)境條件的差異，造成植物葉片的N元素含量較低。在干旱、半干旱地區(qū)，氮被認(rèn)為是影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的僅次于水分的關(guān)鍵因子[24]。但是需要指出的是，土壤有效氮含量存在很強(qiáng)的季節(jié)變化性，簡單的一次性測定只能代表該時期的狀況，本研究僅關(guān)注同一群落類型在某一時間段的植物葉片與土壤氮的變化，要較全面地反映土壤氮的含量動態(tài)，取樣必須涉及各個季節(jié)與多個年度，同時要考慮氣候、植被和海拔等綜合因素對土壤碳、全氮含量、碳氮比產(chǎn)生的影響。要明確這些復(fù)雜的關(guān)系，還需要進(jìn)一步深入研究。

[1] 王紹強(qiáng),于貴瑞.生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(8):3937-3947.

[2] 曾德慧,陳廣生.生態(tài)化學(xué)計量學(xué):復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J].植物生態(tài)學(xué)報,2005,29(6):1007-1019.

[3] 程濱,趙永軍,張文廣,等.生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(6):1628-1637.

[4] 車克鈞,傅輝恩,王金葉.祁連山水源林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究[J].林業(yè)科學(xué),1998,34(5):29-37.

[5] 黨宏忠,趙雨森,陳祥偉,等.祁連山青海云杉林地土壤水分特征研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15(7):1148-1152.

[6] 車宗璽,劉賢德,李秉新,等.祁連山自然保護(hù)區(qū)不同高度帶氣候差異性分析[J].中國沙漠,2010,30(4):941-945.

[7] 田風(fēng)霞,趙傳燕,王瑤.祁連山東段土壤水分時空分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2010,28(6):23-28.

[8] 閻恩榮,王希華,周武.天童常綠闊葉林演替系列植物群落的N ∶P化學(xué)計量特征[J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(1):13-22.

[9] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].第3版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000：56-83.

[10] Vendramini F,Diaz S,Gurvich D E,et al.Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J].New Phytologist,2002,154(1):147-157.

[11] 胡啟武,宋明華,歐陽華,等.祁連山青海云杉葉片氮、磷含量隨海拔變化特征[J].西北植物學(xué)報，2007,27(10):2072-2079.

[12] He Jinsheng,Wang Liang,Flynn D F B,et al.Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J].Oecologia,2008,155(2):301-310.

[13] Wright I J,Reich P B,Westoby M,et al.The worldwide leaf economics spectrum[J].Nature,2004,428(6985):821-827.

[14] 張學(xué)龍,趙維俊,車宗璽.祁連山青海云杉林土壤氮的含量特征[J].土壤,2013,45(4):616-622.

[15] 榮戧戧,劉京濤,夏江寶,等.萊州灣濕地檉柳葉片N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(12):3032-3037.

[16] 何志祥,朱凡.雪峰山不同海拔梯度土壤養(yǎng)分和微生物空間分布研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2011,27(31):73-78.

[17] 駱土壽,周光益,李意德,等.蓮花山白盆珠自然保護(hù)區(qū)不同植被類型的土壤養(yǎng)分格局研究[J].廣東林業(yè)科技,2005,21(2):9-12.

[18] 韓鳳朋,鄭紀(jì)勇,張興昌.黃土退耕坡地植物根系分布特征及其對土壤養(yǎng)分的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2009,25(2):50-55.

[19] 宋軒,李立東,寇長林,等.黃水河小流域土壤養(yǎng)分分布及其與地形的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(12):3163-3168．

[20] Scholes M C,Powlson D,Tian Guanglong.Input control of organic matter dynamics[J].Geoderma,1997,79(97):25-47.

[21] 王長庭,龍瑞軍,王啟基,等.高寒草甸不同海拔高度土壤有機(jī)氮磷的分布與生產(chǎn)力變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報,2005,14(4):15-20.

[22] 李天杰,鄭應(yīng)爽,王云.土壤地理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1997：227-232.

[23] Gosz J R.Nitrogen cycling in coniferous ecosystems[J].Ecological Bulletins,1981，33:405-426.

[24] Ettershank G,Ettershank J,Brynt M,et al.Effects of nitrogen fertilization on primary production in a Chihuahuan Desert ecosystem[J].Journal of Arid Environments,1978,1:135-139.

(責(zé)任編輯 徐素霞)

國家科技支撐計劃專題 (2012BAC08B02-01)

S718.51

A

1000-0941(2015)08-0056-04

朱麗(1982—)，女，甘肅華亭縣人，助理研究員，碩士，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營研究。

2014-11-20