歐　媛，韓睿明，李　強，王文林，王國祥

(1：南京師范大學地理科學學院，南京 210023)

(2：重慶文理學院水環(huán)境修復重點實驗室，重慶 402160)

城市河道黑臭底泥對挺水植物光合熒光特性的影響*

歐媛1，韓睿明1，李強2，王文林1，王國祥1**

(1：南京師范大學地理科學學院，南京 210023)

(2：重慶文理學院水環(huán)境修復重點實驗室，重慶 402160)

摘要：城市河道黑臭現(xiàn)象日益嚴重，探討常見濕地植物在黑臭底泥中的生長，有利于為河道修復物種選擇提供科學依據(jù).研究黑臭底泥對3種常見濕地植物——菖蒲(Acorus calamus)、美人蕉(Canna indica)及慈姑(Sagittaria sagittifolia)生長狀況和葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響.結(jié)果表明：菖蒲和美人蕉在第30~40d時生物量增量明顯降低，慈姑的生物量增量在整個實驗中持續(xù)增加；通過比較3種濕地植物的熒光參數(shù)可知，菖蒲和美人蕉的光化學淬滅系數(shù)(qP)、相對光合電子傳遞速率(rETR)值在第10d時達到最大，分別為41.33μmol/(m2·s)和68.60μmol/(m2·s)，后30d一直下降；慈姑qP、rETR值在第30d時增加；在第40d時，美人蕉qP值下降，非光化學淬滅系數(shù)(qN)值上升，葉片有較強的熱耗散能力，而菖蒲的qP、qN值同時下降，黑臭底泥對菖蒲葉片的光合系統(tǒng)PSⅡ造成傷害.這說明黑臭底泥對菖蒲和美人蕉的光合能力產(chǎn)生較長期抑制，而慈姑可較快適應黑臭底泥的脅迫.因此利用濕地植物修復黑臭河道時，可優(yōu)先選擇慈姑，其次是美人蕉，最后是菖蒲.

關(guān)鍵詞：菖蒲；美人蕉；慈姑；黑臭底泥；光合特性

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07101-008-02)和重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計劃項目(cstc2013jcyjA20024)聯(lián)合資助.2014-08-11收稿；2014-12-18收修改稿.歐媛(1988～)，女，碩士研究生； E-mail：ouyuan1010@163.com.

近年來，由于人類活動加劇，城市河道黑臭現(xiàn)象日益嚴重[1-2]，利用植物生態(tài)修復已成為許多城市水環(huán)境治理的重要方法，已被越來越多人所認可[3-5]，而水生植物能在黑臭河道中生長是利用植物生態(tài)修復的基礎(chǔ)和前提.富營養(yǎng)化水體對水生植物的影響，多集中在高營養(yǎng)鹽濃度脅迫沉水植物的生理生化[6-11]，水生植物對沉積物底泥氮磷、有機質(zhì)的吸附方面[12-16].關(guān)于底質(zhì)負荷對水生植物生長影響的研究較少，尤其是黑臭河道底泥對濕地植物生長的影響.目前黑臭河道的修復多運用濕地植物，所以研究黑臭河道底泥對濕地植物生長的影響具有重要意義.

菖蒲(Acoruscalamus)、美人蕉(Cannaindica)和慈姑(Sagittariasagittifolia)為多年生濕地植物，根系發(fā)達，對不利環(huán)境有較強的適應能力，吸附能力強，屬河道修復常見植物[17].本實驗以城市黑臭河道底泥和慈姑、菖蒲、美人蕉3種濕地植物構(gòu)建實驗系統(tǒng)，室內(nèi)模擬3種濕地植物在黑臭底泥中的生長情況，探討濕地植物的生長及光合響應機制，為黑臭河道修復的物種選擇提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 底泥

底泥采自某富營養(yǎng)化城市黑臭河道，含水量為69.71%，氧化還原電位為-102.38mV，pH為7.08，總有機質(zhì)、總氮、總磷含量分別為19423.57、1140.43、530.15mg/kg. 采用彼得森采泥器于2013年5月采集表層沉積物. 低溫風干后過100目篩，去除粗粒及動植物殘體，充分混勻備用.

1.2 濕地植物培養(yǎng)

本實驗選用典型濕地植物菖蒲(A.calamus)、美人蕉(C.indica)和慈姑(S.sagittifolia). 2013年5月將從富營養(yǎng)河道采集的3種濕地植物種植在高密度聚乙烯柱內(nèi)(直徑×高：70mm×35cm，預先經(jīng)過5%的HCl處理后用蒸餾水沖洗干凈)，底泥厚度為30cm，每個柱子種植1株植物，自然光照下生長2周.實驗開始時3種植物的株高分別為11.9±0.9、10.2±0.7、9.8±0.6cm，生物量分別為：0.44±0.07、0.99±0.08、0.50±0.12g.

1.3 實驗系統(tǒng)的構(gòu)建

實驗系統(tǒng)的構(gòu)建：植物聚乙烯柱置于高密度聚乙烯桶底部(頂直徑×底直徑×高：100cm×55cm×95cm)，緩慢注入經(jīng)陽光暴曬3d后的自來水，淹水深度為3cm.實驗在玻璃溫室內(nèi)進行，期間的平均溫度為30±1.5℃，平均光照為(1000±325)×102lx.實驗開始于2013年6月9日，分別在第0、10、20、30、40d測定菖蒲、美人蕉、慈姑的生物量，同步測定其葉綠素熒光參數(shù).

1.4 葉綠素熒光參數(shù)測定

1.5 快速光響應曲線測定

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理和分析，實驗期間對菖蒲植株生長的影響采用單因素方差分析(ANOVA-I)，由SigmaPlot 12.0軟件繪圖.

表1 實驗期間3種濕地植物生物量增量的變化*

*同一列標注不同字母表示差異顯著(P<0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 黑臭底泥對3種濕地植物生物量增量的影響

植物生長過程中，生物量增量作為植物光合作用凈生產(chǎn)力，用于比較不同植物的光合能力.實驗期間菖蒲、美人蕉的生物量增量表現(xiàn)為降低-升高-降低的趨勢，而慈姑則持續(xù)增加(表1).菖蒲、美人蕉在第10~20d生物量增量明顯下降，僅分別為第0~10d的45.7%、72.4%，菖蒲、美人蕉在第30~40d生物量增量也下降，僅分別為第20~30d的40.6%、30.4%(P<0.05)，說明菖蒲和美人蕉的光合作用凈生產(chǎn)力下降.而慈姑生物量增量明顯增加(P<0.05)，說明實驗期間慈姑的光合能力一直增大.在實驗前30d，3種濕地植物生物量增量表現(xiàn)為美人蕉>慈姑>菖蒲，說明短時間生長在黑臭底泥中，美人蕉的光合作用能力最強，菖蒲最差；隨著時間的延長，菖蒲和美人蕉的生物量增量減少，光合能力下降，到實驗結(jié)束時生物量增量表現(xiàn)為慈姑>美人蕉>菖蒲(P<0.05)，說明較短時間(≤30d)美人蕉的光合作用凈生產(chǎn)力最大，在較長時間(≥30d)慈姑的光合能力最強，而菖蒲的光合作用凈生產(chǎn)能力最弱.

2.2 黑臭底泥對3種濕地植物葉綠素熒光的影響

葉綠素熒光參數(shù)是評估PSⅡ狀態(tài)的指標.菖蒲、美人蕉和慈姑葉片最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)反映了當所有光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應中心均處于開放態(tài)時的量子產(chǎn)量[22]，其值降低是受抑制最明顯的特征之一[23]. 3種濕地植物的Fv/Fm呈先上升后降低的趨勢(圖1)，第30d時，菖蒲、美人蕉的Fv/Fm值達到最大，分別為0.787、0.798，后下降，而慈姑Fv/Fm持續(xù)增加.實驗0~30d內(nèi)美人蕉的Fv/Fm大于慈姑，在第40d時，美人蕉的Fv/Fm降低小于慈姑的Fv/Fm值，在整個實驗期間菖蒲的Fv/Fm值最小.

有效熒光產(chǎn)量(Yield)表示在照光下PSⅡ的實際光化學效率，反映植物吸收的光子供給PSⅡ反應中心的效率.Yield變化趨勢與Fv/Fm類似，實驗期間3種濕地植物Yield值都呈先升高后降低的趨勢(圖1)，第40d時3種濕地植物的Yield值降低，表明黑臭底泥對3種濕地植物的實際光化學效率有抑制作用；實驗期間3種濕地植物的Yield值表現(xiàn)為前10d較接近，表明黑臭底泥短期脅迫對實際光化學效率的抑制作用不大，第40d時，美人蕉的Yield值明顯下降(P<0.05)，小于慈姑和菖蒲的值，表明較長時間黑臭底泥的脅迫對3種濕地植物的抑制效果不同，且對美人蕉的實際光化學效率的抑制作用最大.

光化學淬滅系數(shù)(qP)是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，qP降低反映PSⅡ中開放中心比例和參與CO2固定的電子減少.菖蒲、美人蕉的qP值呈先上升后降低的趨勢(圖1)，且在第10d達到最大值，分別為0.29、0.59，差異顯著(P<0.05)，后30d逐漸降低，直到實驗結(jié)束，說明黑臭底泥對菖蒲和美人蕉光化學反應的電子數(shù)有明顯的脅迫影響.慈姑的qP值呈先上升后下降再上升的趨勢，在第40d時，慈姑的qP值顯著上升(P<0.05)，說明慈姑可以適應黑臭底泥的脅迫作用.3種濕地植物的qP值表現(xiàn)為美人蕉>慈姑>菖蒲(P<0.05)，說明美人蕉PSⅡ中開放中心比例和參與CO2固定的電子最多.

qN反映天線色素吸收的光能不能用于電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是植物保護PSⅡ的重要機制.3種濕地植物的qN值表現(xiàn)為美人蕉>慈姑>菖蒲(圖1)，且差異顯著(P<0.05)，表明美人蕉的熱耗散能力最強.菖蒲和慈姑在第40d時呈下降趨勢，說明隨著黑臭底泥的脅迫使菖蒲和慈姑的熱耗散能力減弱，而美人蕉在第40d時qN值上升至0.810，說明美人蕉光合系統(tǒng)PSⅡ?qū)⑽者^剩的能量通過熱耗散的形式釋放，以保護自身組織免受過剩光的損害，體現(xiàn)美人蕉在黑臭底泥中生長的自我保護機制.

圖1 實驗期間3種濕地植物Fv/Fm、Yield、qP、qN的變化Fig.1 Changes of Fv/Fm， Yield， qP， qN of three wetland plants during the experiment period

快速光響應曲線：PSⅡ的rETR反映實際光強下的表觀電子傳遞速率，rETR用于度量光化學反應導致碳固定的電子傳遞情況.3種濕地植物的ETR值表現(xiàn)為先增加、后降低的趨勢(圖2)，在第10d時達到最大，飽和光強都為690μmol/(m2·s)，但rETRmax則呈顯著差異(P<0.05)，其中慈姑rETRmax為99.87μmol/(m2·s)， 顯著高于菖蒲(41.33μmol/(m2·s))和美人蕉(68.60μmol/(m2·s)).菖蒲和美人蕉的ETR值在后30d一直下降，說明黑臭底泥對菖蒲、美人蕉的光響應能力產(chǎn)生影響，直到實驗結(jié)束都沒有恢復.而慈姑ETR值于第30d開始上升，說明慈姑可以適應黑臭底泥對光相應能力的脅迫.

圖2 實驗期間3種濕地植物的快速光響應曲線Fig.2 Rapid light curves of three wetland plants during the experiment period

3 討論

3.1 黑臭底泥對3種濕地植物生長的影響

在實驗開始的0~30d內(nèi)，生物量增量表現(xiàn)為美人蕉>慈姑>菖蒲，在第30~40d時，菖蒲和美人蕉的生物量增量明顯降低，而慈姑持續(xù)增加，最終3種濕地植物的生物量增量表現(xiàn)為慈姑>美人蕉>菖蒲.這有可能是由于菖蒲和美人蕉受到黑臭底泥的抑制或者是進入平穩(wěn)的生長期，但Fv/Fm的值在第30~40d時都明顯下降，表明植物葉片受到了外界因子的抑制，外界脅迫可能對PSⅡ反應中心造成一定損傷，說明美人蕉和菖蒲受到抑制，有研究表明較高的氮磷濃度對水生植物產(chǎn)生脅迫，影響植物的正常生理活動，抑制植物的正常生長[11，24].雖然慈姑的Fv/Fm值在第30~40d時也稍有下降趨勢，但慈姑的生物量增量在第30~40d時顯著增加(P<0.05)，說明慈姑可以適應黑臭底泥的外界脅迫.

3.2 黑臭底泥對3種濕地植物葉片光合機能的影響

黑臭底泥對濕地植物生長的影響直接體現(xiàn)在其對光合作用的影響上.葉片葉綠素熒光與光合作用中各種反應過程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對光合作用的影響可以通過葉片的葉綠素熒光動力學反映出來[25].PSⅡ系統(tǒng)的光化學效率是表征光化學反應狀況的一個重要參數(shù).菖蒲、美人蕉和慈姑在黑臭底泥中的葉綠素熒光參數(shù)表現(xiàn)出顯著的差異，3種濕地植物Fv/Fm、Yield值在實驗第30d達到最大后開始下降，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，多數(shù)高等植物Fv/Fm值在脅迫條件下明顯下降[26-27]，當Fv/Fm值低于0.8時，外界脅迫可能對PSⅡ反應中心造成一定損傷[28]，表明3種濕地植物都受到了脅迫.再結(jié)合植物生物量增量的變化，菖蒲和美人蕉生物量增量在第30d明顯下降，慈姑的生物量增量在第30d顯著增加(P<0.05)，說明3種濕地植物受到的脅迫程度不同.3種濕地植物的qP、rETR值均表現(xiàn)為慈姑>美人蕉>菖蒲，說明慈姑吸收的能量更多地參與了光化學反應，電子傳遞速率增大，合成更多的光合產(chǎn)物.而在黑臭底泥中美人蕉和菖蒲的吸收的光子供給PSⅡ反應中心的效率將降低，吸收的光能不能全部用于光合作用，導致光合作用下降.qN值表現(xiàn)為美人蕉>慈姑>菖蒲，美人蕉與菖蒲、慈姑存在顯著差異(P<0.05)，表明美人蕉光合系統(tǒng)PSⅡ?qū)⑽者^剩的能量通過熱耗散的形式釋放，以保護自身組織免受過剩光的損害，體現(xiàn)美人蕉在黑臭底泥中生長的自我保護機制.

從時間上看，菖蒲的qP、rETR值在第10d時達到極大值，后30d一直下降至實驗結(jié)束，且菖蒲的qN值也下降，說明菖蒲的PSⅡ系統(tǒng)在黑臭底泥的脅迫下已經(jīng)受到損傷，熱耗散能力不能增加，再結(jié)合菖蒲的生物量增量在第30~40d時明顯下降(P<0.05)，說明黑臭底泥的脅迫影響菖蒲的光合作用能力，植物根系也出現(xiàn)少許腐爛的現(xiàn)象.雖然美人蕉的qP、rETR值在實驗后30d也下降，但在第40d時，美人蕉的qN值上升，說明美人蕉仍有較高的熱耗散能力，可以保護PSⅡ系統(tǒng)免受黑臭底泥的損傷.慈姑qP、rETR值在第10d達到極大值，在20d時出現(xiàn)下降，說明黑臭底泥對慈姑的生長產(chǎn)生了脅迫，而在第30d時qP、rETR值又上升，且生物量增量持續(xù)顯著增加(P<0.05)，表明在黑臭底泥中慈姑更能有效地利用吸收的光能，合成生長所需的物質(zhì)，說明慈姑可以較快地適應黑臭底泥的脅迫.

4 結(jié)論

1) 菖蒲、美人蕉的生物量增量在第30~40d時明顯下降，F(xiàn)v/Fm、Yield值在第30~40d時出現(xiàn)下降，表明生長在黑臭底泥中的菖蒲和美人蕉受到抑制，而慈姑的生物量增量在第30~40d顯著增加，說明慈姑可以適應黑臭底泥的脅迫.

2) 在第40d時，菖蒲qP、qN值同時下降，說明菖蒲的PSⅡ系統(tǒng)在黑臭底泥的脅迫下已經(jīng)受到損傷，熱耗散能力不能增加；美人蕉的qP下降，而qN上升，說明美人蕉仍有較高的熱耗散能力，可以保護PSⅡ系統(tǒng)免受黑臭底泥的傷害；慈姑的qP值上升，qN下降，說明黑臭底泥中生長的慈姑更能有效地利用光能合成生長所需的物質(zhì)，說明慈姑可以適應黑臭底泥的脅迫.因此在運用濕地植物修復黑臭河道時，選種可以優(yōu)先考慮慈姑，其次是美人蕉，最后是菖蒲.

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J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(4)： 643-648

?2015 byJournalofLakeSciences

Impact of black odor sediment on photosynthetic fluorescence of three emergent plant species

OU Yuan1， HAN Ruiming1， LI Qiang2， WANG Wenlin1& WANG Guoxiang1

(1：CollegeofGeographicalScience，NanjingNormalUniversity，Nanjing210023，P.R.China)

(2：KeyLaboratoryofWaterEnvironmentalRestoration，ChongqingUniversityofArtsandSciences，Chongqing402160，P.R.China)

Abstract：Black odor urban rivers raised increasing concerns on its subsequent serious pollution. Investigation over the impact of black odorous sediment on the growth of wetland plants can offer scientific basis for species selection for river remediation. Acorus calamus， Canna indica and Sagittaria sagittifolia were cultivated in black odorous sediment to determine growth parameters including the change of shoot biomass， and photosynthetic fluorescence parameters including Fv/Fm， Yield， qP， qN， rETR of leaves. The results showed that after 40 days， the black odorous sediment had decreased shoot biomass of A. calamus， C. indica compared to that of day 30， while S. sagittifolia increased； Values of qP， rETR in A. calamus and C. indica reached to the maximum of 41.33μmol/(m2·s) and 68.60μmol/(m2·s) at day 10， then decreased continuously till the end of the experiment. However， values of qP， rETR in S. sagittifolia peaked at day 10， then declined and increased after day 30 till the end of the experiment. It showed that black odorous sediment restrained the photosynthetic fluorescence of A. calamus and C. indica， whereas S. sagittifolia could adapt to the stress condition in less than 40 days； at day 40， qP of C. indica decreased and qN increased， illustrating that the leaf of C. indica had relatively higher capacity of heat dissipation， while the decline of qP， qN in A. calamus suggested that black odorous sediment damaged the photosynthetic system of A. calamus. In conclusion， when using wetland plants to remediate black odor river， the first choice is S. sagittifolia， then C. indica and the last A. calamus.

Keywords：Acorus calamus； Canna indica； Sagittaria sagittifolia； black odorous sediment； photosynthetic fluorescence

通信作者**；E-mail：wangguoxiang@njnu.edu.cn.

DOI10.18307/2015.0412