方家林等

摘 要 以Li-cor-6400便攜式光合作用測定儀測定4個海南當前橡膠樹主導品種品系的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2溶度（Ci）等光合參數及葉綠素含量等指標。結果表明：熱研8-79的Pn最高，葉肉瞬時羧化效率（Pn/Ci）較高，且水分利用率（WUE）最高，較適合在干旱脅迫地區(qū)配置；熱墾628的Pn/Ci高，在最低的Ci和Gs情況下，表現出最低的Pn；熱研7-33-97光合能力整體處于中等水平；傳統(tǒng)品種RRIM600光合能力一般，且WUE最低，耐旱性較差。

關鍵詞 橡膠樹 ；品種 ；光合特性

分類號 S794.1

Abstract Photosynthetic parameters included net photosynthesis， cond and chlorophyll content of four major rubber clones in Hainan were observed with Li-6400 portable photosynthetic apparatus in this paper. The results showed that Pn and WUE of Reyan 8-79 were the highest while its CE were relatively higher among four clones， so it is suitable to plant in drought stress region. CE of Reken 628 was high and had the lowest Pn value in condition of having lowest value of Ci and Gs. Photosynthetic capacity of Reyan 7-33-97 was in medium level， moreover， photosynthetic capacity of RRIM600 being traditional clone was at average level while its WUE was lowest and had poor tolerance to drought stress.

Keywords Hevea brasiliensis ； clone ； photosynthetic characteristics

橡膠樹原產于巴西亞馬遜流域，是大戟科（Euphobiaceae）橡膠樹屬（Hevea）熱帶高大喬木。2013年中國海南、云南及廣東等3大植膠區(qū)種植總面積達113.3多萬hm2，產量約85萬t，僅占世界的7%，但中國年消費量卻達到450萬t，產需間存在巨大的缺口。在中國熱帶資源約束的情況下，需要以提高橡膠的單位面積產量來緩解橡膠的供需矛盾。

光合作用是植物干物質積累的基礎，與橡膠的產量直接相關[1]。品種是植膠業(yè)發(fā)展的基礎，為此，明晰優(yōu)良種質資源的光合特性，繼而開展光效育種是解決提高橡膠產量的有效途徑。

橡膠品種的表現型除了與栽培環(huán)境的光照、土壤、溫度、大氣、水分等因子相關外[2-3]，更受限于該品種的遺傳特性；同時不同品種間在光合特性上存在著比較明顯并且穩(wěn)定的遺傳差異[4-8]。在引種試驗中，光合生理特性可作為評價品種生產力和適應性的重要指標[9]。目前，在橡膠樹領域，前人就生態(tài)因子、季節(jié)、群體、品種物候期等因素對光合作用的影響做了一定的研究報道[10-15]，但在不同類型品種之間的差異比較研究還較少。

本研究以海南省當前的3個主導品種熱研7-33-97、熱研8-79、RRIM600和1個當前主要推廣的橡膠樹膠木兼優(yōu)品系熱墾628為研究對象，通過對其光合特征如Pn、WUE等和葉色值（SPAD）進行研究分析，擬探明不同橡膠樹品系的光合特性，為中國開展橡膠樹品種的高光效育種、種質資源創(chuàng)新利用及研發(fā)品種配套栽培技術提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗地概況

供試材料為一年生橡膠樹袋裝芽接苗，為避免砧木基因型的影響，采用熱研8-79的自根幼態(tài)無性系的幼苗作為砧木材料，參試品種有熱研8-79、熱研 7-33-97、RRIM 600、熱墾628。熱研8-79和熱研7-33-97是中國熱帶農業(yè)科學院橡膠栽培研究所選育的早熟高產和高產品種；熱墾628是中國于2013年審定的膠木兼優(yōu)品種；RRIM600是1955年引進中國的無性系。上述品種均為海南省目前主要的栽培種或主推品種。

試驗地位于海南省儋州市中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所內（N39°54′，E116°28′）。試驗地屬于典型的熱帶海島季風氣候區(qū)，年均溫為21.5～28.5℃，全年日平均氣溫≥10℃，積溫為8 500～9 100℃；歷年平均降雨量為1 607 mm，主要分布在7～9月，占全年降雨量的70%以上。試驗區(qū)土壤為典型磚紅壤，土層厚度約為200 cm。

1.2 方法

1.2.1 SPAD值的測定

SPAD值是葉綠素含量的相對值，它與葉綠素含量呈正相關關系。葉色值的測定使用SPAD-502型植物葉綠素計，在2014年9～10月每周測定1次，共測3次，測定時每品系隨機取5棵植株，每株測5片葉，每片葉重復3次，選自樹體中上部、同一方向、發(fā)育良好的葉片。

1.2.2 Pn等光合參數的測定

在2014年9～10月的早上8：30～11：00使用Li-6400系列便攜式光合作用測量儀測定Pn、Gs、Ci、蒸騰速率（Tr）、Pn/Ci及WUE（每隔1周測1次，共測3次）。設定葉室工作參數：光照強度為1200 μmol/（m2·s），氣體流速設定為500 μmol/s，溫度為25℃。測定時從不同橡膠樹品系中隨機各選取5株，每株測2片葉，選自樹體中上部、同一方向、發(fā)育良好的葉片。

1.3 數據處理

采用DPS v7.05版軟件對數據進行統(tǒng)計分析，采用LSD法進行多重比較分析。Pn是指在飽和光強下[設定光照強度為1 200 μmol/（m2·s）]葉片的總光合速率與呼吸的差值。WUE計算為瞬時Pn與Tr的比值（數據采用Pn和Tr的平均值）。

2 結果與分析

2.1 不同橡膠樹品系葉片的SPAD值比較

SPAD值是一個無量綱的比值，可在田間無損狀況下確定植物葉片當前葉綠素的相對含量。葉綠素作為光合色素中重要的色素分子，參與光能的吸收、傳遞和轉化，在光合作用中占有極為重要的地位。植物葉片中葉綠素的含量與SPAD間存在極顯著正相關。吳春太等[15]、陳海堅等[16]研究結果發(fā)現，橡膠樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關（R2=0.947 2），因此，可用SPAD值擬合葉綠素含量，并在一定程度上反映葉綠素含量與葉片Pn的關系。由圖1可知，熱墾628葉片的SPAD值最大（44.53）和RRIM600的葉片SPAD值最?。?4.23），熱研7-33-97和熱研8-79介于二者之間，其中熱墾628葉片的SPAD值高出RRIM600約30%。

2.2 不同橡膠樹品系葉片光合特性參數的比較

2.2.1 橡膠樹不同品系主要光合參數分析

由表1可知，橡膠樹不同品系葉片的Pn以熱研8-79最高，熱墾628最低，但品種間無顯著差異。葉片的Gs以RRIM600最大，熱墾628最小，但差異不顯著；Ci以RRIM600最大，熱墾628最小，二者差異顯著；Tr以RRIM600最大，但4個品種間差異均不顯著；在WUE方面，以熱研8-79最高，RRIM600最低。Tr與WUE方面呈顯著負相關，兩參數在抗旱性方面，熱研8-79最強，RRIM600最差，這與生產中情況相吻合；在苗木定植時，灌水是影響成活率的最大限制因子，在灌水不足的時候RRIM600的死苗率一般均最高，而熱研8-79在幼苗期及生產期，水分脅迫對其保苗率及生產產量均影響較輕。從Pn/Ci方面看，則以熱研8-79和熱墾628為高。

2.2.2 橡膠樹不同品系部分光合特征參數的相關分析

由4個品種部分光合特征參數的相關分析來看，SPAD值與Gs、Ci呈極顯著負相關；Pn與Gs、WUE、Pn/Ci等呈正相關，但相關性不顯著；Gs與Ci呈極顯著正相關；Ci與Tr呈顯著正相關，但與Pn/Ci呈顯著負相關；Tr與WUE、Pn/Ci呈顯著負相關；WUE與Pn/Ci呈顯著正相關。

3 討論與結論

（1）葉綠素在光合作用過程中起到接收和能量轉換的作用，而SPAD值是一個無量綱的比值，近年來在作物葉片養(yǎng)分間接測定中成效顯著，可間接反映葉片葉綠素的實際含量。本研究不同橡膠樹品系SPAD值的大小順序為：熱墾628>熱研7-33-97>熱研8-79>RRIM600，也間接反映熱墾628葉片葉綠素的實際含量最高，熱研7-33-97和熱研8-79次之，RRIM600最低，而高葉綠素含量有利于熱墾628進行光合作用。

（2）作物產量的增加依賴于葉片光合效率的改善和光合速率的提高，說明通過選育葉片光合速率高的品種有利于提高作物產量[2，17]。光合速率與Gs呈正相關，葉片外面的空氣和葉片羧化部位之間的CO2濃度梯度越大和擴散阻力越小，葉片的光合速率越高[18]。因此，較高的Gs、Pn/Ci和較低的Ci也是高產品種的重要特點。利用上述結果對參試品種進行初步評定，結果如下。

熱研7-33-97：有較高的Pn、Gs、Ci及較低的Pn/Ci，光合速率處于中等水平。

熱研8-79：有最高的Pn，較高的Gs、Pn/Ci及較低的Ci，在Gs較小的情況下仍能有較高的光合速率。

熱墾628：在最低的Ci和Gs情況下，表現出Pn最低，Pn/Ci最高。說明Gs及CO2濃度為其光合速率低下的主要限制因子。

RRIM600：有較低的Pn、最高的Gs、最低的Pn/Ci及最高的Ci。RRIM600在使在最高的Gs和Ci條件下，該品種的光合速率比較低，說明其光合能力相對于其他品種較差。

在生產中，熱研8-79、熱研7-33-97及熱墾628的干膠產量均高于RRIM600，這與本實驗中各品種的光合特性相符合，品種的光合特性與品種的產量表現出較高的一致性。

（3）作物WUE指消耗單位水分所生產的同化物質的量，它實質上反映了作物耗水與其干物質生產之間的關系，是評價作物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標。不同橡膠樹品系WUE大小為：熱研8-79>熱研7-33-97>熱墾628>RRIM600，熱研8-79的WUE是RRIM600的1.7倍，說明這幾個橡膠樹品系中熱研8-79的抗旱性最好，RRIM600的抗旱性最差，該變化趨勢與王紀坤等[4]的分析結果相符合。

參考文獻

[1] 華南熱帶作物學院. 作物育種原理與橡膠育種[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，1979：189-236.

[2] 許大全. 光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，2001：167.

[3] 王立豐，陳月異，田維敏. 巴西橡膠樹光合作用研究與展望[J]. 熱帶作物學報，2011， 32（1）：176-181.

[4] 王紀坤，謝貴水，陳邦乾. 不同橡膠樹品系的光合特性[J]. 西南農業(yè)學報，2010，23（6）：1 882-1 886.

[5] 田耀華，原慧芳，龍云峰，等. 生長光強對六個橡膠樹品種幼苗光合特性的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學報，2012，21（3）：270-276.

[6] Samsuddin Z， Impens I. Comparative net photosynthesis of four clonal seedlings[J]. Exp Agri，1978， 14（2）：337-340.

[7] Miguel A A， Oliveira L E M， Cairo P A R， et al. Photosynthetic behavior during the leaf ontogeny of rubber tree clones[J]. Cinciae Agrotecnologia， 2007， 31（1）： 91-97.

[8] Samsuddin Z，Impens I. Photosynthetic rates and diffusion resistances of seven Hevea brasiliensis Mull. Arg. clones[J]. Biologia Plantarum， 1979， 21（2）：154-156.

[9] 袁祖麗，孫曉楠，馮松田，等. 引種茶樹品種光合、光合特性的比較研究[J]. 河南農業(yè)科學，2010，39（7）：26-30.

[10] 謝貴水，陳幫乾，王紀坤，等. 橡膠樹光合與干物質積累模擬模型研究[J]. 中國農學通報，2010，27（6）：317-323.

[11] 王立豐，陸艷茜，鄧玉杰. 光照強度對巴西橡膠樹淡綠期葉片光合特性和活性氧代謝的影響[J]. 熱帶作物學報，2014，35（6）：1 131-1 136.

[12] 胡耀華，何萬桂，林享義，等. 橡膠樹群體光合作用研究Ⅲ.RRIM600、GT1無性系光合量的估算[J]. 熱帶作物學報，1983，4（2）：83-89.

[13] 劉春華，溫春生，陳秋波. 橡膠苗光合“午休”現象探討[J]. 熱帶農業(yè)工程，2009，33（2）：14-18.

[14] 姚慶群，張振文，謝貴水. 橡膠凈光合速率及其影響因子日變化研究[J]. 熱帶農業(yè)科學，2006，26（5）：1-4.

[15] 吳春太，蘇 運，魏孝民，等. 橡膠樹無性系葉綠素含量與光合速率和白粉病抗性的關系[J]. 湖南農業(yè)大學學報（自然科學版），2011，61（4）：381-384.

[16] 陳海堅，謝貴水，姚慶群. 橡膠樹籽苗芽接苗不同物候期的光合特性[J]. 熱帶作物學報，2006，27（3）：30-35.

[17] 李國堯，王權寶，李玉英，等. 橡膠樹產膠量影響因素[J]. 生態(tài)學雜志，2014，33（2）：510-517.

[18] 劉子凡，王 軍，林位夫. 超高產橡膠芽接樹的光合特性[J]. 福建農林大學學報（自然科學版），2009，38（4）：374-379.