劉清河，劉曉收，許 嫚，黃德銘，原子皓，張志南

中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，青島 266003

夏季南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物類群組成與分布

劉清河，劉曉收*，許 嫚，黃德銘，原子皓，張志南

中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，青島 266003

對(duì)2011年6月南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域23個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物類群組成、豐度、生物量和空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，調(diào)查海域共鑒定出小型底棲動(dòng)物20個(gè)類群，平均豐度為(1194±873)個(gè)/10cm2，平均生物量為(881±669)μg干重/10cm2，其中自由生活海洋線蟲是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，占小型底棲動(dòng)物總豐度的89.7%，其次為底棲橈足類(5.5%)、甲殼類幼體(1.8%)、多毛類(1.2%)；對(duì)生物量的貢獻(xiàn)上依次為海洋線蟲(49.0%)、多毛類(22.9%)、橈足類(13.9%)、介形類(7.8%)、渦蟲(2.0%)。在垂直分布上，79.1%的小型底棲動(dòng)物分布在沉積物0—2cm的表層，16.4%分布在2—5cm的次表層， 4.5%的小型底棲動(dòng)物分布在5—8cm的下層。與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，小型底棲動(dòng)物的總豐度和總生物量與沉積物葉綠素a含量顯著正相關(guān)；小型底棲動(dòng)物的生物量和沉積物中部分重金屬(Pb、Cu、Fe、Ni、Co)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，但與Cd含量呈極顯著正相關(guān)。BIOENV分析結(jié)果表明，沉積物含水量、有機(jī)質(zhì)含量和分選系數(shù)組合最能解釋小型底棲動(dòng)物類群組成分布差異。根據(jù)小型底棲動(dòng)物的類群組成可將研究海域劃分為3個(gè)區(qū)域，包括：冷水團(tuán)中央?yún)^(qū)域，冷水團(tuán)邊緣區(qū)和近岸區(qū)，其中冷水團(tuán)邊緣區(qū)豐度和生物量最高，冷水團(tuán)區(qū)域次之，近岸區(qū)最低；整個(gè)冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量分別是非冷水團(tuán)海域的2.3倍和2.1倍。

小型底棲動(dòng)物；自由生活海洋線蟲；豐度；生物量；南黃海冷水團(tuán)

小型底棲動(dòng)物是指分選時(shí)能通過1mm(或0.5mm)孔徑的網(wǎng)篩，但被0.042mm孔徑的網(wǎng)篩(深海生態(tài)研究者建議用0.031mm作為小型底棲動(dòng)物的下限)所截留的一類底棲生物,主要指多細(xì)胞動(dòng)物，也包括一部分原生動(dòng)物，如有孔蟲和纖毛蟲[1-2]。本研究中小型底棲動(dòng)物是指分選時(shí)通過0.5mm而被0.031mm孔徑的網(wǎng)篩所截留的后生動(dòng)物。小型底棲動(dòng)物是底棲生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分，是構(gòu)成底棲小食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)[3-4]，也是眾多仔、稚、幼魚和蝦蟹等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的重要餌料[5]。小型底棲動(dòng)物由于其種類多，數(shù)量大且分布廣，以及獨(dú)特的生殖對(duì)策(繁殖快，生活史短，無浮游幼蟲期等)，因而它們的代謝活動(dòng)直接關(guān)系著底棲系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)的代謝和營(yíng)養(yǎng)元素的再生。相關(guān)研究表明小型底棲動(dòng)物具有刺激微生物生產(chǎn)，加速有機(jī)物降解，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，以及補(bǔ)充新生生產(chǎn)力對(duì)氮的要求等多方面的作用[6-7]。小型底棲動(dòng)物還是連接碎屑食物鏈和初級(jí)生產(chǎn)力以及水層-底棲耦合的重要環(huán)節(jié)。雖然小型底棲動(dòng)物個(gè)體生物量較小，但其廣泛的分布和龐大的數(shù)量使其總生物量在沿岸、河口、海灣和深海等地區(qū)與大型動(dòng)物生物量相持衡，其群落結(jié)構(gòu)、多樣性格局和生物量的變動(dòng)直接控制著大型經(jīng)濟(jì)無脊椎動(dòng)物幼體的補(bǔ)充，相關(guān)研究還表明小型底棲動(dòng)物對(duì)異養(yǎng)微生物的攝食、脅迫和調(diào)控過程具有全球尺度的效應(yīng)，并且在全球地化循環(huán)中占有重要地位[8]。作為重要的環(huán)境質(zhì)量指示生物，小型底棲動(dòng)物正日益受到國(guó)際學(xué)術(shù)界的重視。

南黃海是指山東半島的成山角與朝鮮半島長(zhǎng)山角連線以南與長(zhǎng)江口與韓國(guó)濟(jì)州島連線以北的橢圓形半封閉海域，地勢(shì)平坦，大陸架延伸廣闊，總面積達(dá)30多萬 km2，平均水深45．3m，最大水深140m，位于濟(jì)州島北側(cè)，平均鹽度為32[9]。南黃海海產(chǎn)資源豐富，不但有大黃魚、小黃魚、帶魚、藍(lán)點(diǎn)鮫、鮐魚等經(jīng)濟(jì)魚類，還盛產(chǎn)蝦、蟹等甲殼類和烏賊、蛤、螺等軟體動(dòng)物，是我國(guó)重要的淺海漁場(chǎng)，其寒暖流交匯處是經(jīng)濟(jì)魚類重要產(chǎn)卵孵化場(chǎng)地[10]。黃海冷水團(tuán)是黃海的重要水文特征，其典型特點(diǎn)是低溫、高鹽，是一季節(jié)性水團(tuán)，通常認(rèn)為形成于春季，夏季達(dá)到頂峰，秋季開始消失，黃海冷水團(tuán)并不是單一水團(tuán)，多種冷水團(tuán)同時(shí)存在，統(tǒng)一稱為黃海冷水團(tuán)[11-13]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)小型底棲動(dòng)物的研究主要集中在近岸沿海、潮間帶、河口、海灣等地區(qū)，在南黃海地區(qū)也展開了部分研究[6, 14-18]，但對(duì)南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量和空間分布結(jié)構(gòu)的報(bào)道還很有限，僅見王家棟等[16]。冷水團(tuán)對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響尚不十分清楚。本研究旨在通過對(duì)黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物的研究，分析小型底棲動(dòng)物和環(huán)境因子之間的關(guān)系，了解冷水團(tuán)對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響，為探究冷水團(tuán)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制提供依據(jù)。

圖1 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域研究站位圖(閉合曲線內(nèi)為冷水團(tuán)海域站位，據(jù)赫崇本等[11])Fig.1 Map of the sampling stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters (Stations inside the circled area were located in the Yellow Sea Cold Water Mass according to He et al.[11])

1 材料和方法

1.1 研究海域和站位

研究樣品由“東方紅2號(hào)”于2011年6月采自31°—37°N，121°—125°E的南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域，共計(jì)23個(gè)站位，站位分布如圖1所示。

1.2 取樣方法

使用內(nèi)徑為2.9cm的取樣管(由塑料注射器改裝)，從未受擾動(dòng)的0.1m2改進(jìn)型Gray-O′Hara箱式采泥器中取3個(gè)重復(fù)樣。芯樣長(zhǎng)8cm，取出后立即按0—2cm、2—5cm和5—8cm分層裝瓶，終濃度為5%甲醛溶液固定。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)樣品進(jìn)行虎紅染色，使用0.5mm 和 0.031mm 孔徑的網(wǎng)篩過篩，Ludox-TM 懸浮離心，按類群分別挑選計(jì)數(shù)。取表層0—5cm沉積物裝塑料袋用作粒度分析；另取兩個(gè)重復(fù)芯樣，按0—2cm、2—5cm和5—8cm分別裝袋，-20℃低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析葉綠素a和脫鎂葉綠酸a的含量。小型底棲動(dòng)物主要類群個(gè)體平均干重依據(jù)Liu 等[18]給出的計(jì)算方法。小型底棲動(dòng)物的干濕比按 1∶4計(jì)算[6, 19]。沉積物粒度分析采用Master Sizer3000型激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定。有機(jī)質(zhì)測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》及劉昌嶺等[20]改進(jìn)的方法。葉綠素a和脫鎂葉綠素 a 測(cè)定采用濕樣法[21-23]。其它水層環(huán)境因子來自隨船溫鹽深測(cè)定儀(CTD)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，包括水深，底層水溫，底層水鹽度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

使用Surfer8.0繪制站位分布圖和等值線圖，使用SPSS19.0對(duì)小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)差異檢驗(yàn)，分析不同站位之間的差異；同時(shí)使用Spearman相關(guān)分析(Spearman Correlation Analysis)對(duì)各種環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量進(jìn)行相關(guān)性分析。使用PRIMER6.0對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行PCA(Principal Component Analysis)分析，站位間小型底棲動(dòng)物豐度和環(huán)境因子的相似性分析采用等級(jí)聚類(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)序(MDS)。用 BIOENV 分析連接環(huán)境和生物矩陣，分析環(huán)境變量與小型底棲動(dòng)物類群組成的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

2.1.1 水深、底層水溫和鹽度

研究站位平均水深為52.6m，最深點(diǎn)出現(xiàn)在HF1站位(78m)，H21站位水深最淺(19m)，水深呈現(xiàn)出由沿岸向外海逐步增大的趨勢(shì)(圖2)。各研究站位鹽度的分布情況和各站位水深分布情況基本一致，但波動(dòng)很小，平均鹽度為32.3，最大值出現(xiàn)在H28(33.7)和H30II站位(33.7)，最低值出現(xiàn)在H21站位(30.9)，水深越深相對(duì)鹽度越高，這可能與近岸海域夏季受大量陸源淡水注入而外海地區(qū)主要受大洋性水團(tuán)影響有關(guān)，這一點(diǎn)與冷水團(tuán)的分布存在一致性(圖2)。不同站位之間底層水溫度值差別較大，H21站位水溫最高達(dá)到20.1℃，H04站位水溫最低只有6.1℃。整體上冷水團(tuán)海域底層水溫明顯低于近岸海域(圖2)。

圖2 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域水深、底層鹽度和底層水溫布等值線圖Fig.2 Contour map of depth, bottom water salinity and bottom water temperature in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

2.1.2 沉積物類型、含水量及有機(jī)質(zhì)含量

研究站位沉積物類型主要有4種，其中以粘土質(zhì)粉砂(YT)類型為主(共計(jì)11個(gè)站位，圖3)，粉砂含量占54.3%—69.3%，粘土含量占16.2%—38.7%，中值粒徑為5—26μm，分選系數(shù)σi：1.4—2.3，分選性差，主要分布在南黃海中部冷水團(tuán)中心海域。另一常見類型為砂質(zhì)粉砂(ST，6個(gè)站位)，主要集中在山東半島南岸，其它類型包括粉砂質(zhì)砂(TS，4個(gè)站位)、砂-粉砂-粘土(STY，2個(gè)站位)。冷水團(tuán)中心海域中值粒徑值明顯低于冷水團(tuán)周圍海域，表明由冷水團(tuán)邊緣向外沉積物顆粒直徑逐漸變大。

圖3 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域沉積物粉砂粘土含量、中值粒徑、有機(jī)質(zhì)含量和含水量分布等值線圖Fig.3 Contour map of silt +clay content, medium diameter, organic matters content and water content of the sediment in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

沉積物中有機(jī)質(zhì)含量和含水量的分布存在相似性，都呈現(xiàn)出由近岸向中央冷水團(tuán)逐步增加的趨勢(shì)，最低值分別出現(xiàn)在H15(0.3%)和H38(23.7%)，最高值分別出現(xiàn)在B01(4.1%)和H43(46.9%)。沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的分布趨勢(shì)和以往研究相類似(王家棟等[16])。

2.1.3 沉積物葉綠素(Chl-a)、脫鎂葉綠酸(Ph-a)分布

對(duì)11個(gè)站位(B01，B03，B05，B08，B10，H30II，H38，H39，H42，H43，HF1)進(jìn)行了葉綠素(Chl-a)、脫鎂葉綠酸(Ph-a)含量分析，結(jié)果顯示11個(gè)站位葉綠素a平均含量為(0.73±0.84)μg/g，其中B03含量最高，為3.21μg/g，H42含量最低，為0.33μg/g；脫鎂葉綠酸的平均含量為(1.60±0.76)μg/g，H43站位最高，為2.74μg/g，H38最低，只有0.70μg/g。在垂直分布上，葉綠素a和脫鎂葉綠酸在表層(0—2cm)的含量最高，在2—5cm的含量略微高于5—8cm的含量，但差距并不大。

表1 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域部分站位葉綠素a和脫鎂葉綠酸含量和垂直分布

Table 1 Vertical disribution of Chl-a and Ph-a concentration at some stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

站位Station0—2cm2—5cm5—8cm平均值A(chǔ)verageChl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)H380．450．450．320．790．30．770．360．67H39——————0．370．99H420．260．610．320．460．421．030．330．7H30II0．522．360．441．70．31．570．421．88HF10．562．890．412．140．31．290．422．11H430．554．690．392．030．261．50．42．74B010．623．160．592．80．491．880．572．62B036．640．482．461．30．521．523．211．1B051．892．540．572．340．421．720．962．2B080．762．340．471．360．321．030．521．58B100．811．570．270．790．180．550．420．97

H39站位因取樣原因未做分層處理，只取平均值

2.1.4 環(huán)境因子聚類分析

對(duì)八種環(huán)境因子(水深，底層水鹽度，底層水溫度，沉積物粉砂粘土含量、中值粒徑、分選系數(shù)、有機(jī)質(zhì)含量和含水量)進(jìn)行PCA分析(圖4)，主成分軸1(PC1)可解釋環(huán)境變異度的65.0%，主成分軸2(PC2)和主成分軸1(PC1)累積可解釋環(huán)境變異度的82.2%。CLUSTER聚類分析結(jié)果顯示調(diào)查站位的環(huán)境可以分為4組，組1(H43，H06，H08，B01)和組2(H11，H13，H28，H30II，HF1)完全位于冷水團(tuán)海域內(nèi)，組3(B03，B05，B08，H02，H04，H21，H31，H35，H37，H42)和組4(B10，H15，H38，H39)主要分布冷水團(tuán)邊緣和非冷水團(tuán)海域內(nèi)。其中組1水深最深(71.5m)，底層水溫最低(7.6℃)，沉積物有機(jī)質(zhì)含量(3.8%)、粉砂粘土含量(99.6%)和含水量(54.3%)都最高，沉積物中值粒徑(5.5μm)最??；組2底層水鹽度(33.4)最高，水深(70.6m)僅次于于組1；組3水深(38.3m)最淺，底層水鹽度(31.8)最低，溫度(12.8℃)最高；組4底層水溫(12.5℃)僅次于組3，沉積物有機(jī)質(zhì)含量(0.6%)、粉砂粘土含量(42.1%)和含水量(26.4%)都最低，沉積物中值粒徑最大(106.9μm)，分選性最差。與非冷水團(tuán)海域相比較，冷水團(tuán)海域環(huán)境因子的特點(diǎn)是：水深深；底層水溫度低、鹽度高；沉積物中值粒徑小，粉砂粘土含量、含水量、有機(jī)質(zhì)含量高。

圖4 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域站位環(huán)境因子主成分分析結(jié)果和聚類分析圖Fig.4 PCA plot and CLUSTER analysis of the sampling stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2 小型底棲動(dòng)物

研究海域共鑒定出20個(gè)小型底棲動(dòng)物類群(表2)，包括自由生活海洋線蟲、底棲橈足類、多毛類、甲殼類幼體、腹毛類、動(dòng)吻類、寡毛類、端足類、等足類、異足類、漣蟲類、溫步類、曳鰓類、水螅類、雙殼類、昆蟲類、渦蟲類、海螨類、介形類、緩步類及其它未知種類，平均豐度為(1194±873)個(gè)/10cm2，平均生物量為(881±669)μg干重/10cm2，其中海洋線蟲是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，占小型底棲動(dòng)物總豐度的89.7%，其它重要類群還有底棲橈足類(5.5%)、甲殼類幼體(1.8%)、多毛類(1.2%)，以上4個(gè)類群占小型底棲動(dòng)物總豐度的98.2%，剩余類群所占比例都不到1%(表2)；對(duì)生物量的貢獻(xiàn)上依次為線蟲(49.0%)、多毛類(22.9%)、底棲橈足類(13.9%)、介形類(7.8%)、渦蟲(2.0%)。

2.2.1 小型底棲動(dòng)物類群群落結(jié)構(gòu)

對(duì)小型底棲動(dòng)物豐度進(jìn)行CLUSTER聚類分析，結(jié)果顯示小型底棲動(dòng)物類群組成在69%相似度上可以分為兩組(圖5)，組Ⅰ包括H39，B08，H42，B05，H21，H31，B10，H35，H37，H30II，H04，H02，H15，B03；組Ⅱ包括B01，HF1，H28，H11，H08，H06，H13，H38，H43。對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行SIMPROF TEST 檢驗(yàn)結(jié)果顯示，組Ⅱ各站位之間無顯著差異；組Ⅰ內(nèi)主要可以分為兩組，組Ⅰ-a七個(gè)站位(H39，B08，H42，B05，H21，H31，B10)之間無顯著差異，組Ⅰ-b中H02，H04，H15，H30Ⅱ，B03五個(gè)站位之間無顯著差異。據(jù)此，研究海域小型底棲動(dòng)物類群群落結(jié)構(gòu)可分為三類，即組Ⅱ、組Ⅰ-a和組Ⅰ-b，冷水團(tuán)海域內(nèi)存在組Ⅱ和組Ⅰ-b兩種群落結(jié)構(gòu)，冷水團(tuán)周邊海域主要存在組Ⅰ-a一種群落類型。One-way ANOVA分析結(jié)果顯示，線蟲、橈足類、多毛類和動(dòng)吻類的豐度在此三類群落之間差異顯著(線蟲：F=15.696，P<0.01；橈足類：F=7.102，P<0.05；多毛類：F=10.969，P<0.01；動(dòng)吻類：F=9.531，P<0.05)。Tukey HSD多重比較顯示，組Ⅰ-b與另外兩個(gè)組(組Ⅰ-a和組Ⅱ)在線蟲、橈足類、多毛類和動(dòng)吻類的豐度上均值差顯著(P<0.05)，組Ⅰ-a和組Ⅱ之間均值差不顯著。中央冷水團(tuán)海域(組Ⅱ)較非冷水團(tuán)海域在小型底棲動(dòng)物總豐度和類群上差異并不顯著，冷水團(tuán)邊緣海域(組Ⅰ-b)特別是靠近山東半島南岸海區(qū)在小型底棲動(dòng)物總豐度和線蟲、橈足類、多毛類以及動(dòng)吻類的豐度上都高于冷水團(tuán)中央海域和非冷水團(tuán)海域，冷水團(tuán)邊緣海域小型底棲動(dòng)物類群群落與另外兩個(gè)海域有顯著差異。

圖5 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物聚類分析結(jié)果Fig.5 CLUSTER analysis of meiofaunal assemblage in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2.2 小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量

研究海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量最高值均出現(xiàn)在H02站位，分別為3417.2個(gè)/10cm2和2764.0μg干重/10cm2，該站位靠近山東半島南岸，位于冷水團(tuán)的邊緣地區(qū)；次高值出現(xiàn)在B03站位，與H02站位鄰近同處于冷水團(tuán)邊緣地區(qū)，其沉積物中葉綠素含量為所測(cè)數(shù)據(jù)中最高；豐度和生物量最低值均出現(xiàn)在H21站位，分別為303.5個(gè)/10cm2和275.3μg干重/10cm2，此站位位于江蘇沿岸，屬于非冷水團(tuán)海域，水深淺，鹽度低，水溫高。在山東半島南岸海域形成以H02和B03為中心的高生物量海區(qū)(冷水團(tuán)邊緣海域)，江蘇沿岸(H21)至長(zhǎng)江口附近海域(H37、H38、H39)生物量普遍偏低，中央冷水團(tuán)海域(B01、H08、H11、H13等)生物量明顯高于江蘇沿岸至長(zhǎng)江口區(qū)域但明顯低于冷水團(tuán)邊緣區(qū)域(圖6)。在豐度上，冷水團(tuán)邊緣海域約是非冷水團(tuán)海域的4.5倍，冷水團(tuán)中央海域約是非冷水團(tuán)的2.0倍；在生物量上，冷水團(tuán)邊緣海域約是非冷水團(tuán)海域的4.3倍，冷水團(tuán)中央海域約是非冷水團(tuán)海域的1.7倍(表2)。從整體上看，冷水團(tuán)海域包括組Ⅱ和組Ⅰ-b小型底棲動(dòng)物的總豐度和生物量要明顯高于非冷水團(tuán)海域(豐度比值為2.3，生物量比值為2.1)。依據(jù)P=9B(P為生產(chǎn)力，B為生物量)換算，研究海域小型底棲動(dòng)物年平均生產(chǎn)力為(7928.31±6024.49)μg dwt 10cm2a。

圖6 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量分布等值線圖Fig.6 Contour map of abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

圖7 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物的垂直分布 Fig.7 Vertical distribution of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2.3 小型底棲動(dòng)物垂直分布

研究結(jié)果表明(圖7)，小型底棲動(dòng)物主要分布在沉積物0—5cm的中上層(95%)，79%小型底棲動(dòng)物分布在沉積物0—2cm的表層，16%分布在2—5cm的次表層，只有不到5%的小型底棲動(dòng)物分布在沉積物5—8cm的下層。冷水團(tuán)海域內(nèi)(組Ⅱ和組Ⅰ-b)74.0%的小型底棲動(dòng)物分布0—2cm的表層，19.2%分布在2—5cm次表層，而非冷水團(tuán)海域(包括組Ⅰ-a，H35，H37)79.3%的小型底棲動(dòng)物分布在0—2cm的表層，15.6%分布在2—5cm次表層。不同類群的小型底棲動(dòng)物在垂直分布上略有差異，78%的線蟲和75%的多毛類都分布在0—2cm的表層，而在橈足類中這一數(shù)值則高達(dá)96%。

2.3 底棲環(huán)境與小型底棲動(dòng)物相關(guān)性分析

2.3.1 環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物相關(guān)性分析

利用SPSS19.0對(duì)環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3)，小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量與沉積物中葉綠素a含量(所測(cè)葉綠素相關(guān)性僅為10個(gè)站位所測(cè)數(shù)據(jù))呈顯著的正相關(guān)，表明底棲微藻和沉降浮游植物應(yīng)是小型底棲動(dòng)物的主要食物來源；小型底棲動(dòng)物的生物量和沉積物中部分重金屬(Pb、Cu、Fe、Ni、Co)含量(沉積物重金屬數(shù)據(jù)來自Jiang等[26])呈顯著負(fù)相關(guān)表，但與Cd含量呈極顯著正相關(guān)(表4)，由此推測(cè)，體型相對(duì)較大的小型底棲動(dòng)物對(duì)重金屬更為敏感，而在一定濃度范圍內(nèi)，Cd可能在促進(jìn)小型底棲動(dòng)物的生產(chǎn)力方面起到重要作用。另外，0—2cm表層的小型底棲動(dòng)物總豐度，線蟲豐度以及多毛類豐度都和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，其中多毛類豐度與沉積物粘土含量呈負(fù)相關(guān)性。BIOENV分析表明，沉積物有機(jī)質(zhì)含量、含水量和分選系數(shù)的組合最能解釋各站位小型底棲動(dòng)物豐度之間的差異，其相關(guān)系數(shù)為0.484；所有單因子變量中，沉積物含水量最能解釋各站位小型底棲動(dòng)物豐度之間的差異，其相關(guān)系數(shù)為0.446。

2.3.2 環(huán)境聚類與生物聚類比較

分別對(duì)研究海域環(huán)境因子和小型底棲動(dòng)物進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示前者主要分為4組,后者可以劃分為3個(gè)主要類群。對(duì)兩者劃分結(jié)果(圖4，圖5)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子組3和生物組Ⅰ-b具有極高的相似性；生物組Ⅱ和環(huán)境因子組1+組2劃分結(jié)果相似；環(huán)境因子組3部分站位+組4和生物組Ⅰ-a具有相似性。由此可見，組Ⅱ-b生物類群主要分布在組3類型生境中，組Ⅱ生物類群在組1和組2類型生境中都有分布，而組Ⅰ-a生物類群則在組4和部分組3類型生境中都有分布。

表3 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果

Table 3 Results of correlation analysis between environmental factors and abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

豐度/生物量Abundance/Biomass水深Waterdepth底鹽Bottomsalinity底溫Bottomtemperature有機(jī)質(zhì)含量Organicmattercontent含水量Watercontent粉砂粘土含量Silt+claycontent分選系數(shù)Sortingcoefficient中值粒徑Mediumdiameter葉綠素aChl-a脫鎂葉綠酸PhaTA-0．141-0．032-0．312-0．1740-0．019-0．079-0．0720．748??-0．023TB-0．244-0．138-0．25-0．279-0．125-0．142-0．0420．0080．822??-0．106ASL-0．381-0．324-0．151-0．422?-0．279-0．2410．0410．0840．804??-0．25BSL-0．41-0．366-0．139-0．460?-0．344-0．3170．0350．1450．804??-0．25NA-0．364-0．306-0．158-0．417?-0．27-0．2440．0510．0790．746??-0．245NB-0．364-0．306-0．158-0．417?-0．27-0．2440．0510．0790．746??-0．245CA-0．403-0．358-0．11-0．34-0．238-0．116-0．060．0530．969??-0．212CB-0．403-0．358-0．11-0．34-0．238-0．116-0．060．0530．969??-0．212PA-0．415?-0．3170．009-0．449?-0．39-0．476?0．1020．250．149-0．45PB-0．415?-0．3170．009-0．449?-0．391-0．476?0．1020．250．149-0．45

TA：小型底棲動(dòng)物總豐度Total abundance of meiofauna；NA：線蟲豐度Abundance of nematodes；TB：小型底棲動(dòng)物總生物量Total biomass of meiofauna； NB：線蟲生物量Biomass of nematodes；CA：橈足類豐度Abundance of copepods；PA：多毛類豐度Abundance of polychaetes；CB：橈足類生物量Biomass of copepods；PB：多毛類生物量Biomass of polycheates；ASL：表層小型底棲動(dòng)物豐度Abundance of meiofauna in the surface layer；BSL：表層小型底棲動(dòng)物生物量Biomass of meiofauna in the surface layer；** 在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；* 在 0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表4 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量與沉積物重金屬含量的相關(guān)分析結(jié)果

Table 4 Results of correlation analysis between sediment heavy metals concentrations and abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

豐度/生物量Abundance/BiomassPbCdCuFeNiMnZnCo小型底棲動(dòng)物豐度Abundanceofmeiofauna-0．330．644??-0．353-0．335-0．3190．144-0．256-0．362小型底棲動(dòng)物生物量Biomassofmeiofauna-0．437?0．617??-0．441?-0．436?-0．416?0．068-0．359-0．457?表層豐度Abundanceinsurfacelayer-0．531??0．618??-0．499?-0．550??-0．520?0．132-0．476?-0．573??表層生物量Biomassinsurfacelayer-0．589??0．560??-0．548??-0．607??-0．577??0．062-0．527??-0．628??線蟲豐度Abundanceofnematode-0．526??0．642??-0．495?-0．549??-0．515?0．138-0．477?-0．569??線蟲生物量Biomassofnematode-0．526??0．642??-0．495?-0．549??-0．515?0．138-0．477?-0．569??橈足類豐度Abundanceofcopepods-0．4030．343-0．38-0．401-0．4040．086-0．327-0．448?橈足類生物量Biomassofcopepods-0．4030．343-0．38-0．401-0．4040．086-0．327-0．448?多毛類豐度Abundanceofpolychaetes-0．566??0．471?-0．534??-0．581??-0．541??-0．085-0．532??-0．565??多毛類生物量Biomassofpolychaetes-0．566??0．471?-0．534??-0．581??-0．541??-0．085-0．533??-0．565??

** 在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；* 在 0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

3.1 小型底棲動(dòng)物豐度與其他研究的比較

研究海域小型底棲動(dòng)物平均豐度為(1194±873)個(gè)/10cm2，與國(guó)內(nèi)同海域研究相比較，與張艷等[15]研究最為接近，高于張志南等[14]但低于王家棟等[16]和Liu等[18](表5)。冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物的平均豐度為(1536±927)個(gè)/10cm2，與其他研究相比較，表現(xiàn)出較高的豐度值，而非冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物豐度僅為(662±416)個(gè)/10cm2，明顯低于其它研究。同海域內(nèi)小型底棲動(dòng)物豐度的差異可能與取樣深度和篩網(wǎng)孔徑選擇有關(guān)，劉曉收等[27]在對(duì)南黃海小型底棲生物的研究中發(fā)現(xiàn)，50μm網(wǎng)篩分選獲得的動(dòng)物數(shù)量?jī)H為31μm網(wǎng)篩所獲動(dòng)物數(shù)量的 91%，線蟲的分選效率約為 90%，故張志南等[14](取樣深度5cm，網(wǎng)篩下限50μm)所得小型動(dòng)物和線蟲豐度均低于同海域其它研究。王家棟等[16]和Liu 等[18]所測(cè)小型底棲動(dòng)物豐度均高于本研究，這可能與二者選取站位有關(guān)，前者主要集中在冷水團(tuán)海域，而本研究中冷水團(tuán)海域表現(xiàn)出較高的豐度值；后者主要集中在鯷魚產(chǎn)卵場(chǎng)海域，具有較高的生產(chǎn)力。

與其它海域研究相比較，本研究中非冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物與其它研究相當(dāng)?shù)陀陂L(zhǎng)江口海域，冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物豐度高于其它研究。以上結(jié)果表明冷水團(tuán)海域具有較高的生產(chǎn)力，導(dǎo)致小型底棲動(dòng)物具有較高的豐度值；長(zhǎng)江口及其鄰近海域小型底棲動(dòng)物豐度較高可能是由于長(zhǎng)江淡水帶來豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，食物充足所致[16, 28]。本研究中線蟲所占比例(90%)為同海域內(nèi)研究最高，且高于渤海海域，但低于長(zhǎng)江口及其鄰近海域，這可能與沉積物類型、含水量、有機(jī)質(zhì)含量等密切相關(guān)。總體上，本研究和國(guó)內(nèi)其它研究結(jié)果相當(dāng)，取樣深度、網(wǎng)篩孔徑等在一定程度上是造成同海域不同研究之間較大差異的原因，不同海域之間小型底棲動(dòng)物豐度和群落結(jié)構(gòu)的差異與其生境及環(huán)境因子密切相關(guān)。

表5 南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物豐度與國(guó)內(nèi)同類研究的比較

Table 5 Comparison of meiofaunal abundance in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent area with other research in Chinese waters

研究海域Studyarea調(diào)查時(shí)間Samplingtime取樣深度Sampledepth/cm篩網(wǎng)下限Meshsize/μm豐度Abundance/(個(gè)/10cm2)小型底棲動(dòng)物Meiofauna線蟲Nematode百分比Percentage/%參考文獻(xiàn)References南黃海2011-068311194±8731072±77290本研究SouthernYellowSea2000-06550809±407597±36274[14]2003-0710311584±6861186±42589[18]2004-0110311186±4861064±47090[15]2007-068311529±11211350±100788[16]渤海BohaiSea1998-09548869±510758±47587[5]1999-04548632±400558±34087[3]長(zhǎng)江口鄰近海域2009-118311081±7001021±66594[23]AdjacentwatersofYangtzeRiverEstuary2007-0510321117±8201066±79295[24]山東半島南岸SouthernoffshorewatersofShandongPeninsula2006-121061915±408821±38890[25]

3.2 冷水團(tuán)對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響

與周邊海域相比較，冷水團(tuán)海域表現(xiàn)出低溫、高鹽、高有機(jī)質(zhì)和高粉砂粘土(YT)含量的特征，且鹽度、有機(jī)質(zhì)和粘土含量隨著水深的增加而增加，在冷水團(tuán)中央水深、鹽度等達(dá)到最大值。研究結(jié)果顯示冷水團(tuán)中央海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量明顯低于冷水團(tuán)邊緣區(qū)域，王家棟等[16]研究也指出冷水團(tuán)中央海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物均低于鄰近非冷水團(tuán)海域(豐度低30%，生物量低18%)。Pearson相關(guān)分析表明小型底棲動(dòng)物豐度、線蟲豐度以及多毛類豐度與沉積物有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)性，其中多毛類與沉積物含水量及粉砂粘土含量呈負(fù)相關(guān)，多毛類豐度在冷水團(tuán)和非冷水團(tuán)海域差別顯著。推測(cè)冷水團(tuán)沉積物有機(jī)質(zhì)含量是影響小型底棲動(dòng)物分布的主要因素，而不是水溫和鹽度。

相關(guān)研究表明小型底棲動(dòng)物豐度和生物量與沉積物葉綠素a含量呈正相關(guān)，本研究中山東半島南岸海域(H02、H04、B03等)小型底棲動(dòng)物豐度和生物量最高，與該海域沉積物高葉綠素含量保持一致性，非冷水團(tuán)海域沉積物葉綠素含量是影響小型底棲動(dòng)物豐度和生物量的決定因素。楊世超等[25]研究所測(cè)得小型底棲動(dòng)物豐度值略低于本研究平均值，這可能與其選取網(wǎng)篩孔徑(61μm，為同類研究中最大)密切相關(guān)。山東半島南岸海域表現(xiàn)出的高生產(chǎn)力與鯷魚等將此海域作為產(chǎn)卵場(chǎng)相吻合。

研究海域沉積物有機(jī)質(zhì)含量呈現(xiàn)出有近岸向外海逐步增高的趨勢(shì)，冷水團(tuán)中央海域有機(jī)質(zhì)含量最高，表明冷水團(tuán)海域沉積物有機(jī)質(zhì)含量、粉砂粘土含量以及類型與冷水團(tuán)的形成密切相關(guān)，黃海冬季冷水沉降和黃海暖流的加入(張啟龍等[13])以及黃海表面夏季環(huán)流(于非等[12])形成的漩渦可能是有機(jī)質(zhì)在冷水團(tuán)中央海域沉積的重要原因，形成冷水團(tuán)海域獨(dú)特的沉積環(huán)境。對(duì)環(huán)境因子聚類結(jié)果與小型底棲動(dòng)物類群聚類結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)，兩者在聚類結(jié)果上有一定的相似性，表明不同的生境類型決定了小型底棲動(dòng)物類群的分布特點(diǎn)[2]。

同時(shí)BIOENV分析結(jié)果表明，沉積物含水量、有機(jī)質(zhì)含量和分選系數(shù)組合最能解釋小型底棲動(dòng)物在各站位之間分布的差異，因此冷水團(tuán)中央海域環(huán)境因子的特征在一定程度上解釋了其低生產(chǎn)力的原因，但冷水團(tuán)對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響可能是從多方面的，比如冷水團(tuán)較低的物質(zhì)交換率，其對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響機(jī)制還需進(jìn)一步的研究。

致謝：感謝王振鐘、季相星、馮春輝等人在樣品采集過程中提供的幫助,感謝香港城市大學(xué)生物及化學(xué)系Prof.Paul K.S.Shin對(duì)本文英文摘要的修改潤(rùn)色。

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Meiofaunal assemblage and distribution in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer

LIU Qinghe, LIU Xiaoshou*, XU Man, HUANG Deming, YUAN Zihao, ZHANG Zhinan

CollegeofMarineLifeSciences,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

Meiofauna are referred to metazoans, including some protozoans, that can pass through sieves between mesh size of 1mm (or 0.5mm) and 0.042mm (or 0.031mm).Meiofauna are one of the most important components of the benthic ecosystem and serve as a key link in the benthic food web.They are ubiquitous in nature, with short generation time, small body size and high metabolic rates.Thus their metabolic activity has a direct effect on the rate of matter and nutrient recycling within the benthic ecosystem.Although there are many studies on meiofauna in Chinese seas, such as the Bohai Sea, Yellow Sea and East China Sea, there are only a few reports about meiofauna related to the southern Yellow Sea Cold Water Mass.In this paper, metazoan meiofaunal assemblage, abundance, biomass and spatial distribution in relation to benthic environmental variables at 23stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer 2011were investigated.The results showed that a total of 20taxa of meiofauna were identified.The average abundance and biomass of meiofauna were (1194±873) ind./10cm2and (881±669) μg dwt./10cm2, respectively.Free-living marine nematodes were the most dominant meiofaunal group, comprising 89.7% of total abundance and 49.0% of total biomass, followed by benthic copepods (5.5%), crustacean nauplii (1.8%) and polychaetes (1.2%) in terms of abundance, and polychaetes (22.9%), benthic copepods (13.9%), ostracods (7.8%) and tubellarians (2.0%) in terms of biomass.For vertical distribution, 79.1% meiofauna were found in the surface 0—2cm depth of the sediment, 16.4% in 2—5cm depth and 4.5% in 5—8cm depth.The abundance and biomass of total meiofauna showed significant positive correlation with chlorophyll a concentration, while the biomass of the total meiofauna showed significant negative correlation with the concentrations of heavy metals Pb, Cu, Fe, Ni and Co in the sediment and a significant positive correlation with Cd.BIOENV analysis showed that the combination of moisture content, organic matter content and grain size of sediment can best explain the difference of meiofaunal assemblages among the stations.Based on the abundance and biomass of meiofauna, the study area can be divided into three regions, including the centre of cold water mass, area at the perimeter of the cold water mass and the coastal waters.Among the three regions, the abundance and biomass at the perimeter of the cold water mass were the highest, followed by that in the central area of the cold water mass and the coastal water area.The average abundance and biomass of meiofauna in the cold water mass area was 2.3and 2.1times of the coastal waters, respectively.

meiofauna;free-living marine nematodes;abundance;biomass;southern Yellow Sea Cold Water Mass

中國(guó)海洋大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)項(xiàng)目(201462008);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41006081);山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎(jiǎng)勵(lì)基金項(xiàng)目(BS2013HZ008)

2014-05-22; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201405221061

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuxs@ouc.edu.cn

劉清河，劉曉收，許嫚，黃德銘，原子皓，張志南.夏季南黃海冷水團(tuán)及其周邊海域小型底棲動(dòng)物類群組成與分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8062-8074.

Liu Q H, Liu X S, Xu M, Huang D M, Yuan Z H, Zhang Z N.Meiofaunal assemblage and distribution in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8062-8074.